Kuşların Kökeni - The Origin of Birds

Kuşların Kökeni
Heilmann origin of birds.jpg
1972 Dover yeniden basım baskısının kapak resmi Kuşların KökeniGerhard Heilmann'ın bir tablosuna göre
YazarGerhard Heilmann
Ülkeİngiltere, Amerika Birleşik Devletleri
Dilingilizce
KonuOrnitoloji
Evrimsel Biyoloji
Paleontoloji
TürBilim, Biyoloji
Yayımcıİngiltere: H. F. ve G. Witherby
BİZE.: D. Appleton & Company
Yayın tarihi
1926
Ortam türüBaskı (ciltli kitap)
Sayfalar209
ISBN0-486-22784-7
Bunu takibenUnivers og gelenekleri (1940)[1] 

Kuşların Kökeni erken bir özetidir kuş evrimi tarafından 1926'da yazılmıştır Gerhard Heilmann, bir Danimarka dili sanatçı ve amatör zoolog. Kitap, 1913-1916 yılları arasında Danca olarak yayınlanan bir dizi makaleden doğdu ve bir kitap olarak yeniden basılmasına rağmen, esas olarak tanınmış bilim adamlarından eleştiri aldı ve Danimarka'da çok az ilgi gördü. Bununla birlikte, 1926'nın İngilizce baskısı, sentezlenen kanıtların genişliği ve argümanlarını desteklemek için kullanılan sanat eserleri nedeniyle o zamanlar oldukça etkili oldu.[2] Yayınlandıktan sonra birkaç on yıl boyunca kuş evrimi konusunda son söz olarak kabul edildi.[3]

Heilmann, kitapta temsil edilen araştırma boyunca, tüm yaşayan ve soyu tükenmiş birkaç grubun olasılığını değerlendirir ve sonunda reddeder. sürüngenler modern kuşlar için potansiyel atalar olarak timsahlar, pterozorlar ve birkaç grup dinozorlar.[4] Bazılarının daha küçük olduğunu kabul etmesine rağmen Jurassic theropodlar birçok benzerliği vardı Archæopteryx ve modern kuşlar, kuşların doğrudan kuş ataları olma ihtimalinin düşük olduğunu ve bunun yerine yakın akraba sürgünleri olduklarını belirledi.[5] ve benzerliklerin bir sonucu olduğu sonucuna vardı yakınsak evrim doğrudan soydan ziyade.[6] Heilmann, esasen bir eleme sürecine dayanarak, kuşların nesli tükenmesi gerektiği sonucuna varır. kodonlar, bir grup Archosaurs sırasında yaşadı Permiyen ve Triyas dönemler.[1] Bu sonucun daha sonra yanlış olduğu gösterilmesine rağmen, Kuşların Kökeni o zamanlar usta bir bilim dalı olarak görülüyordu ve yaklaşık yarım yüzyıldır kuş evrimi araştırmaları için uluslararası gündemi belirledi ve araştırmalarının çoğu ilgi konusu olmaya devam ediyor.[5]

Arka fon

İlk Archæopteryx örnek

Heilmann araştırmasına 1900'lerin başında başladığında, erken kuş Archæopteryx sadece kireçtaşı ocaklarında bulunan üç fosilden biliniyordu. Solnhofen yakın Eichstätt, Almanya. Üç fosil, 1861 ve 1877'de bulunan neredeyse eksiksiz iki iskelet ve 1860'dan kalma tek bir tüyden oluşuyordu. Bunlar, dinozorların keşfinden sadece birkaç on yıl sonra keşfedilmişlerdi ve bazı dinozorlar biraz kuş gibi göründüğü için, Archæopteryx olası bireksik bağlantı "o zamanlar birçok paleontolog tarafından sürüngenlerle kuşlar arasında.[5]

Arasındaki benzerlikler Archæopteryx, bilinen dinozorlar ve mevcut kuşlar incelenmiş ve vurgulanmıştır. Thomas Huxley fikrini savunmak Archæopteryx modern kuşların theropod dinozorları ile diğer hayvan gruplarından daha fazla ortak yönleri vardı. Bu, o zamanlar anatomist Efendim'in görüşüne karşıydı. Richard Owen of ingiliz müzesi, kim görüntüledi Archæopteryx taksonomik olarak modern kuşlardan hiçbir farkı yoktur. Huxley'in çalışması tartışmalıydı ve kuşların kökenleri hakkındaki bu belirsizlik ve çekişme iklimi 20. yüzyılın başlarına kadar devam etti.[7]

Paleontolojide dinozor-kuş bağlantısı (ya da eksikliği) araştırılırken, uçuşun evrimi de inceleme altındaydı. Orta derecede uçma veya süzülme kabiliyetine sahip birkaç hayvanın, örneğin yarasalar, uçan kertenkeleler ve uçan sincap Sahip olmak arboreal yaşam tarzları. Bu, kuşların atalarının ağaçların tepesindeki dallar arasında sıçrayarak uçma yeteneğini yavaş yavaş kazanmış olması gerektiği fikrine yol açtı. Macar paleontolog Franz Nopcsa 1907'de kuşların atalarının hızlı koşan, theropod dinozorlarla ilişkili iki ayaklı hayvanlar olduğunu savunan alternatif bir hipotez önerdi. Heilmann paleontoloji sahnesine geldiğinde, bu iki dizi çelişkili teori, araştırması ve nihai sonuçları için çerçeve sağladı.[5]

Yayın

Gerhard Heilmann'ın 1912'den kendi portresi

Gerhard Heilmann, 1913 ile 1916 yılları arasında Danimarka Ornitoloji Derneği hepsi yoğun bir şekilde resmedilmiş ve kuşların kökeni sorunuyla ilgileniyor.[5] Kuş evrimi üzerine popüler bir inceleme fikrini ilk olarak 1912'de Danimarka Ornitoloji Derneği dergisinin editörü Otto Helms'e önerdi. Helms fikri destekledi, ancak Heilmann'ın önce konu hakkında profesyonel tavsiye almasını tavsiye etti.[8] Resmi eğitim olmamasına rağmen zooloji Heilmann, araştırmasını tarih öncesi hayvanlar uzmanı da dahil olmak üzere diğer birkaç kişinin yardımıyla toplamayı başardı. Kopenhag sınırlarındaki Zooloji Müzesi, Adolf Herluf Winge ve biyolog D'Arcy Wentworth Thompson of Dundee Üniversitesi. Winge, başlangıçta Heilmann'ın çalışmalarına ilgi göstermesine rağmen, daha sonra Heilmann'ı çeşitli bilimsel sorularla derinlemesine meşgul etmeyi reddederek bir hayal kırıklığı kaynağı olduğunu kanıtladı. Heilmann sonunda teması kopardı ve Heilmann'ın daha sonra Winge'nin inancına atfettiği, görünen kalp değişikliğindeki bir miktar acıyı ifade etti. Lamarkçılık.[5]

Heilmann'ın orijinal makaleleri, Danimarkalı zoologlar tarafından alenen göz ardı edildi, ancak perde arkasında önemli huzursuzluklara neden oldu. Örneğin Danimarkalı zoolog R.H. Stamm, ilk makalesinin yayınlanmasından kısa bir süre sonra Helms'e özel mektuplarda Heilmann ile alay etti. Diğer Danimarkalı zoologlar, Kopenhag Üniversitesi'ndeki zooloji profesörleri de dahil olmak üzere Heilmann'ın çalışmalarına yönelik küçümsemelerini açıkça ifade ettiler. J.E.V. Boas ve Hector Jungersen. Buna rağmen Helms, Heilmann'ı ve sonunda yurtdışından ilgi görmeye başlayan fikirlerini kararlı bir şekilde desteklemeye devam etti. Nisan 1913'te Amerikalı fosil kuş uzmanı R. W. Shufeldt Heilmann'ın ilk makalesine tesadüfen rastladı. Norveçli biriyle evli olan Shufeldt, biraz Danimarkalı anlayabiliyordu ve Heilmann'ın çalışmalarını yorumlayabildi ve kısa bir süre sonra onunla temas kurdu. Bu, Heilmann için seçkin paleontologlarla uluslararası yazışma fırsatını açtı ve bu, çalışmalarının Danimarka dışında tanınmasında etkili oldu.[5]

Heilmann'ın makaleleri daha sonra toplandı ve 1916'da Danimarkaca bir kitap olarak yayınlandı ve serisinde olduğu gibi, Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamming ("kuşların kökeni hakkındaki mevcut bilgilerimiz").[9] Bu, aynı ilgisizliği karşıladı ve Danimarka'da yayınlamanın bir sonucu olduğu düşünülüyor, çünkü bu, ABD ve Avrupa'nın çoğunda çalışan birçok bilim insanı tarafından erişilemez hale getirdi.[1] O zamanlar paleontoloji alanı Amerikalı ve İngiliz bilim adamlarının hâkimiyetindeydi ve Kıta Avrupası'ndaki disipline Almanya ve daha az derecede Fransa hakimdi.[2]

Sonuç olarak ve Shufeldt'in ısrarı üzerine Heilmann, sonraki birkaç yılın çoğunu, eserinin çevirisini yapmaya istekli bir İngilizce yayıncı bulmaya adadı. Heilmann kendisi finanse etmeye hazır olmadığı ve bunu yapamadığı takdirde, yaklaştığı büyük yayıncıların hiçbiri bunu yapmaya istekli değildi.[1] Bu arada Heilmann, Berlin örneğini inceleyerek edindiği bilgileri içeren el yazmasını revize etme ve geliştirme fırsatı buldu. Archæopteryx ilk kez 1923'te Josef Felix Pompeckj bir profesör Doğal Tarih Müzesi Berlin'de. Bu önemli numuneyi şahsen incelemek, Heilmann'ın kalça, kafatası ve kafatası ile ilgili anlayışına bazı ek ayrıntılar ve revizyonlar eklemesine izin verdi. uçuş tüyleri.[5] İngiliz paleontoloğun yardımıyla Arthur Smith Woodward British Museum'da, 1926'da el yazmasının İngilizce versiyonunu üretmeye istekli küçük bir Londralı yayıncı bulmada başarılı oldu.[1]

Sürümler

Orijinal materyalin çoğu 1913-1916 yılları arasında Danimarka Ornitoloji Derneği dergisinde yayınlanırken, kitabın ilk İngilizce versiyonu 1926'da H. F. ve G. Witherby tarafından Londra'da yayınlandı. Ertesi yıl Amerika Birleşik Devletleri'nde D. Appleton & Company tarafından yayınlandı. Kitap, 1972'de Dover Publications, Inc.,[10] tek değişiklik, orijinal olarak renkli olarak yayınlanan birkaç illüstrasyonun gri tonlamalı yeniden üretimidir.[11]

İngilizce ve Danca baskılar birkaç önemli yönden farklılık gösteriyordu. İngilizce baskısı biraz daha kısa ve özdü ve Heilmann'ın gerçek fosilleri inceleyerek edindiği yeni bilgileri içeriyordu. Archæopteryx Berlin'de, ona fotoğraf ve alçı gönderen yabancı bilim adamlarından. Ayrıca Boas'a ve aynı fikirde olmadığı diğerlerine karşı çok daha az sert bir dil içeriyordu. Merakla, İngilizce baskısı D'Arcy Thompson'dan esinlenen dönüşümsel sekansları içermiyordu, ancak Heilmann kendi yöntemlerini yeniden yapılandırmak için kullandığını hâlâ kısaca kabul ediyordu. Proavis.[8]

Kitap taslağı

Heilmann'ın kitabı dört ana bölüme ayrıldı. İlk üçü fosil kayıtlarından, kuşların ve diğer hayvanların embriyolarından ve canlı kuşlardan kuşların evrimine dair kanıtlar alıyor. Dördüncü ve en çığır açan bölüm, modern kuşların olası kökenini belirlemek için birkaç nesli tükenmiş hayvan grubunu inceler.[1]

Bölüm I: Bazı Fosil Kuşlar

İlk bölümde Heilmann, soyu tükenmiş kuşların fosil kalıntılarını en ince ayrıntısına kadar inceliyor. Hesperornis, İhtiyornis, Archæopteryx, ve "Archaeornis", o zamanlar Berlin örneği için yaygın olarak kullanılan ad, daha sonra ayrı bir cinsi temsil ettiği düşünülüyordu. Bu bölüm boyunca, bu kuşların iskelet anatomisinin farklı bölümlerinin ve diğer grupların birçok ince ayrıntılı ve etiketlenmiş görüntüsü yer almaktadır. Heilmann'ın sanat eserlerindeki detaylara olan ilgisi, en azından kısmen, "yetersiz" olarak nitelendirdiği ve "yanıltıcı hatalar içeren, o dönemin bilimsel çalışmalarında bu hayvanların anatomik olarak yorumlanmasından duyduğu memnuniyetsizliğinden kaynaklanıyor. "[12]

Heilmann'ın iskelet anatomisinin karşılaştırmalı açıklaması Archæopteryx ve modern bir güvercin

Bu bölümün başlarında Heilmann, Berlin'in kapsamlı bir tanımına giriş yapıyor Archæopteryx modern kuşların belirli yönleriyle ayrıntılı karşılaştırmalar içeren örnek. Kafatasının kafatasıyla karşılaştırılmasının ardından Aetosaurus, Euparkeria ve modern güvercin Heilmann, kafatasının kafatasının o zamanki bilimsel fikir birliğine katılmadığını belirtir. Archæopteryx gerçek bir kuşun. Kafatasının sürüngen özelliklerinin çok daha belirgin olduğunu, dişlerin özelliklerinden bahsederek yazıyor, Fenestrae ve çene yapısının kuşkusuz olduğu inkar edilemez.[13] Heilmann şunu buldu: Archaeopteryx 'Aslında, anatomi kesinlikle sürüngendi ve genellikle modern kuşlarınkine karşıydı. Bu dahil leğen kemiği, pektineal bir süreci olmayan ve çok farklı bir os sakrum modern kuşlardan[14] yanı sıra Carpus Heilmann'ın yazdığı, modern sürüngenlerin bileklerinde bulunan fenomeni sergiledi.[15] Kuyruğu da Heilmann tarafından son derece sürüngen olduğu ve modern kuşların hiçbir şeyine benzemediği belirtildi.[16]

Diğer özelliklerini ifade etmeye devam ediyor Archæopteryxancak, dikkate değer ölçüde kuşa benzer ve sürüngen benzerlerine çok az benzerlik gösterir. Eli Archæopteryx Heilmann'ın "sürüngen temeli" olarak adlandırdığı ve birincil tüyleri desteklemeye başlayan şeyin en dikkat çekici özelliklerinden biri olduğu görülmektedir. Bunu, theropodun eliyle çarpıcı benzerliğini özetlemeden önce, bariz farklılıklara dikkat çekerek ilkel beş basamaklı bir sürüngen eliyle karşılaştırır. Ornitoestler.[17] Heilmann burada kanat düzenlemesi hakkında önemli ayrıntılara giriyor. Archæopteryx, Berlin örneğine ilişkin gözleminden hareketle.[18] Bu bölümün ikinci kısmı fosil kuşların iskelet anatomisinin analizini ele almaktadır. Hesperornis ve İhtiyornis, ancak Heilmann, nihayetinde araştırmaları için önemli olmadığına karar verir.[19] Bunu belirterek bölümü sonlandırıyor Archæopteryx "kuş kılığına girmiş bir sürüngen olarak nitelendirilebilir" ve son sonuca varmak için çalışmalarının iskeletten yumuşak dokuya dönmesi gerektiğini belirtmektedir.[20]

Bölüm II: Sürüngenlerin ve Kuşların Embriyonik Aşamaları

Heilmann'ın birçok mevcut kuş ve sürüngenlerin embriyoları ve yetişkinlerine ilişkin karşılaştırmalı çizimleri

Bu bölümde Heilmann, gözlemlerinden kanıtlar alıyor. germ hücreleri, emprenye, hücre bölünmesi, ontogeny ve karşılaştırmalı embriyoloji kuşların olası ataları hakkında. Bölümün başlarında, birçok farklı mevcut kuş ve sürüngen türünün (ve birkaç farklı türünün germ hücreleri) karşılaştırmalı çalışmalara oldukça fazla ayrıntı ayrılmıştır. memeliler ), içinde gözlemlenen tirbuşon hareketiyle ilgili bazı yorumlar dahil spermatozoa birkaç kuş ve sürüngen türünün hücreleri, ancak memeliler yok.[21] Daha sonra benzer bir karşılaştırma sunmaya devam eder. yumurta hücreleri bir memelinin yumurta hücresine göre çok daha fazla benzerlik bulmaktadır.[22] Germ hücrelerinin analizini takiben, bir sonraki döllenme sürecini ve daha sonra inceleyerek gelişim döngüsü boyunca ilerler. bölünme of zigot. Burada, kedinin bölünmesinin birkaç figür ve illüstrasyonunu sunar. Blastoderm sürüngenlerde ve kuşlarda.

Ayrıntılı olarak inceler. embriyoların gelişiminde evrimsel aşamaların ifadesi, hücre bölünmesi sürecinden belirli anatomik özelliklerin gelişimine kadar izleme. Sürüngenlerin ve kuşların embriyonik gelişimi arasında, iskelet anatomisinin ayrıntıları (ellere ve ayaklara özel dikkat gösterilerek) ve çeşitli organlar da dahil olmak üzere çarpıcı bir benzerlik buluyor. Kuş ve sürüngen embriyolarının geliştiğine dikkat çekiyor. viseral kemerler, onların sucul soylarına işaret ediyor. Heilmann, amacına daha çok ilgi duyan benzer bir şekilde, bazı kuşların embriyolarının, en az birinin ( Hoatzin ) yumurtadan çıktıktan sonra gerçek pençeleri korur. Kuş embriyolarının sürüngen soylarına işaret eden diğer anatomik özelliklerinden de bahsetmektedir, örneğin embriyonik bölünme gibi. Pygostyle ayrı ayrı omurlara.[23]

Bölüm III: Bazı Anatomik ve Biyolojik Veriler

Bölüm III, mevcut kuşlar ve sürüngenler arasındaki anatomik karşılaştırmaları ele alır; burada Heilmann, aralarında fenestrae, pençeler, beyin, duyu organları, cinsel organlar ve diğer özellikler örneklerinde aralarındaki ilişkinin izlerini bulur. Bu özelliklerin çoğunun sürüngenler ve kuşlar arasında "neredeyse aynı" olduğu sonucuna varıyor. Kuş tüyünün esasen silindirik, saçaklı bir ölçek olması gibi diğer özelliklerin açıkça birbirinden türetildiğinden bahsediyor.[24]

Heilmann'ın çeşitli mevcut kuşların ve sürüngenlerin ayakları ve ölçek kalkanlarının karşılaştırmalı çizimleri

Bölüme, birçok kuşun kafatasında bulunan zamansal açıklığın bir analizi ile başlıyor. Kapsamlı bir karşılaştırmadan sonra, o zamanlar yaygın olan, bu geçici açılımın ile homolog olduğu fikrini reddediyor. supratemporal fenestra sürüngenlerde. Bunun yerine, bunun yeni bir özellik olduğu sonucuna varıyor.[25] Daha sonra modern yavru kuşların kanat yapısı hakkında bazı gözlemler yapıyor. Bazı mevcut kuş türlerinin çok gençken birinci ve ikinci parmaklarında pençeleri olduğunu ve hoatzin gibi bazılarının, ağaçların dalları da dahil olmak üzere, tırmanmak için bu geçici pençeleri bile kullanacaklarını keşfetti. Ayrıca, çok daha fazla yuvanın ilk basamakta işlevsiz bir pençe olduğunu ve bazı yetişkin kuşların da yaptığını keşfeder.[26]

Organlar daha sonra sürüngenler ve kuşlar arasında yapılan çeşitli karşılaştırmalarla ayrıntılı olarak incelenir. Beyinle başlar, ayrıntılı olarak analiz eder. beyin ve serebellar kuşlar, timsahlar ve memeliler dahil olmak üzere birçok hayvanın yapısı. Heilmann, gözle görülür şekilde daha gelişmiş olmasına rağmen, kuşlarda ve sürüngenlerde beynin genel yapısının çok benzer olduğunu keşfeder ve modern kuşların beynini "sürüngende zaten bulunan özel karakterlerin daha ileri evrimi" olarak tanımlar.[27] Ayrıca kuşların ve sürüngenlerin gözlerini, özellikle de kuşların gelişimini dikkate değer ölçüde benzer buluyor. lens ve kulak arasında çok daha geniş bir boşluk ortaya çıkaran kulak Sauropsida ve memeliler kuşlardan çok.[28] O tarif eder kuşların cinsel organları ve sürüngenler de yapısal olarak benzerdir ve çoğu erkek kuş türünün kilo vermek için penisi kaybetmesine rağmen, onu tutanların günümüzdeki sürüngenlerle dikkate değer benzerlikler taşıdığını bulur. O yazıyor ikincil cinsel özellikler kuşlar ve sürüngenler arasında da benzerdir ve her iki grup da sergilemek için sıklıkla parlak renkler ve yapılar kullanır.[29] Akciğerler, ambiyans kası ve gaga ve pul kılıfları dahil olmak üzere yapı ve organların birkaç karşılaştırmasını sunarak bölümü bitiriyor. Heilmann, birlikte ele alındığında, bu pek çok benzerliği, kuşların ve sürüngenlerin yakın akrabalığının başka bir kanıtı olarak yorumluyor.[30]

Bölüm IV: Proavian

Son bölümde Heilmann, belirli bir ata grubundaki olası kökenleri ortaya çıkarmak için önceki üç bölümdeki bilgileri sentezlemeye çalışıyor. Bunu yaparken, modern kuşlar ile sürüngen ataları arasında var olması gereken, "proavyan" olarak adlandırdığı varsayımsal bir yaratığın kendine özgü morfolojisini tartışır. Heilmann, kuşların sürüngenlerden türediğine dair cesur bir iddiada bulunduktan sonra, Dollo'nun geri çevrilemezlik yasası morfolojik benzerliklerine rağmen kuşların theropod dinozorlardan türediğine inanmasının başlıca nedeni budur. Dollo Yasası, evrimle kaybedilen bir özelliğin veya organın geri kazanılamayacağını belirtir. Heilmann'ın kuş-sürüngen bağına ilişkin araştırmasında karşılaştığı sürekli olarak kafa karıştıran bir konu, modern kuşların bir salıncak ve onun gözlemlerine göre theropod dinozorları bunu yapmadı. Heilmann, dinozorları önceden ortaya koyan eski sürüngen fosillerinin açıkça farklı bir lades kemiğine sahip olması nedeniyle, bu özelliğin evrim boyunca kaybedilip yeniden kazanılamayacağı sonucuna vardı. Bu yasaya dayanarak, theropodların ve kuşların yakın bir ilişki paylaşmış olması gerektiğini kabul etmesine rağmen, kuşların doğrudan bir theropod atası olasılığını reddetti.[31]

Heilmann'ın varsayımını yeniden yapılandırması "Proavis "

Bu bölüm boyunca Heilmann, birkaç olası ata grubunu inceler. Coelurosaurs, dahil olmak üzere pterozorlar, öncül, ve sözde düşenler. Lades kemiği sorunu nedeniyle theropodları reddetmesinin yanı sıra Heilmann'ın kafatası arasında çarpıcı morfolojik benzerlikler olarak gördüğü şeye dayanarak Archæopteryx, Aetosaurus ve EuparkeriaHeilmann, kuşların sözde bir kökeninin en olası olduğu sonucuna varır. Bu bölümün son kısmı, Heilmann'ın hem iskelet hem de doğal bir ortamda spekülatif olarak resmettiği Proavian konusuna değiniyor. Kafataslarının matematiksel bir kombinasyonuna dayanarak bu hayvan için varsayımsal bir kafatası yaptı. Archæopteryx, Euparkeria, Aetosaurus, ve Ornitosuchus. İskeletini de benzer şekilde inşa etti. Bu bölümde kendi Proavis'ini Amerikalı doğa bilimci tarafından yapılan benzer bir Proavis ile karşılaştırır. William Beebe. Heilmann, Heilmann'ın çok az kanıt bulduğu kuş embriyolarındaki pelvik kanatları belgelemesine dayanarak Beebe'nin kendi Proavisini (Beebe tarafından "Tetrapteryx" olarak adlandırılır) inceler ve reddeder.[32]

Bu son bölümü, Proavis'ini inceleyerek ve kuşların sözde sürüngenlerden ayrıldığı kuşların kökeni hakkındaki görüşünü özetleyerek bitiriyor. Bu dallanma noktasından, kuşlar ve dinozorlar, atalardan çok kuzen olarak milyonlarca yıl boyunca paralel evrimsel izler boyunca evrimleşmiş olacaklardı.[33] Bu sürüngenlerin yavaş yavaş iki ayaklı bir yürüyüşe çıkacaklarını ve nihayetinde karasal koşuculardan ağaçta tırmanıcılara dönüşüp, giderek artan sıçrama yetenekleri geliştireceklerini hayal ediyor. Yol boyunca, atalardan kalma sürüngen pulları "yıpranır" ve yavaş yavaş tüylere dönüşür, önkol ve kuyruk boyunca başlayıp yavaş yavaş tüm vücuda yayılırdı. Bu hayvanın usta bir tırmanıcı olma ihtiyacı, sonunda bir kanadı destekleyecek kadar uzun ve güçlü hale gelecek olan falankslarının uzamasını katalize ederdi. Göğüs kemiğine tepki veren bu uzuvları sabitlemek için güçlü kaslar gelişirdi. Bütün bunlar birlikte, hızlandırılmış bir metabolik hızın kökenini kolaylaştıracak ve modern kuşların bildiği sıcakkanlı duruma yol açacaktı. Bu gelişme, bu rafine özellikleri koordine etmek ve denetlemek için gerekli olan beynin genişlemesinin yanında gerçekleşecekti. Heilmann, sürüngenin bu şekilde kuşa dönüştüğü sonucuna varır.[34]

Eski

1868'de Thomas Huxley yayınladı Kuşlar ve sürüngenler arasında en yakın olan hayvanlarda, kuş-dinozor atalarının bağı için güçlü bir örnek oluşturuyor.[35][başarısız doğrulama ] Huxley'in, kuşların dinozorlardan ortaya çıktığı yönündeki önerisi - esasen aralarındaki benzerlikleri gözlemlemesine dayanmaktadır. Archæopteryx ve Compsognathus - Paleontoloji camiasında saygın ve yaygın kaldı. Kuşların Kökeni.[36] Heilmann, dinozor-kuş bağlantısının yaygın biçimde reddedilmesinden herkesten daha fazla sorumluydu.[37] Vardığı sonuçlar, bir dinozor soyunun kuşların reddedilmesinden daha fazlasını içeriyordu, ancak örneğin, kuş uçuşunun ağaçta yaşayan kökenini tercih etti, kuşları memeliler yerine sürüngenlerle sıkı bir şekilde ittifak etti ve nihayetinde kuşlara bir son vermekten sorumluydu. kuşların pterozorlardan geldiği fikri.[38] Araştırmasının çeşitli yönleri, yayınlanmasından çok sonra da etkili olmaya devam etti.[39]

Salıncak kemikleri ve dinozor-kuş bağlantısı

Önerilen thecodontia soyunun sonunda gözden düştü, çünkü kısmen "thecodontia" monofiletik bu, benzersiz, tanı koyucu özellikleri olmadığı anlamına gelir (ve bugün büyük ölçüde eski bir gruplama olarak kabul edilir).[40] Ancak Heilmann'ın hipotezinin yanlış olmasının temel nedeni klavikula meselesinde yatmaktadır. Heilmann, theropodları ve kuşları birbirine bağlamaya son derece yaklaştı, hatta "kuş atasını aramamızın Coelurosaurlar arasında olduğuna dair oldukça açık bir sonuç gibi göründüğünü" yazacak kadar ileri gitti. Ancak, yırtıcı dinozorlardaki klavikulanın görünürdeki eksikliği Dollo Yasasına sıkı sıkıya bağlı kaldığı için engellendi: sürüngenlerin ataları bir köprücük kemiğine sahipti, ancak dinozorlara evrimleri sırasında bir noktada kaybetmişlerdi. Bu nedenle, Heilmann'ın kuş soyunun dinozorlarda yattığına inanması için dinozor klavuzlarında köprücük kemiğinin kanıtı olması gerekir.[38]

1924'ün orijinal çizimi Oviraptor yanlış tanımlanmış salıncak dahil örnek

En tesadüfen, küçük bir theropod dinozor Oviraptor philoceratops Heilmann kitabı üzerinde çalışırken keşfedilmişti ve Henry Fairfield Osborn Fosilden yeniden çizilen Osborn'un makalesinin 8. figürü, Osborn tarafından interklavikula (Şekil 8'de "Ic.") olarak yorumlanan, hayvanın kolları arasında bir oviraptorid lades kemiği olduğu daha sonra kanıtlandı.[41] Maalesef bu önemli yapı yanlış tanımlandı.[42] Heilmann bu makaleyi kaynak materyalinin çoğuna sahip olduğu kadar yakından incelemiş olsaydı - ya da örnekleri şahsen görmek için New York'a gitmiş olsaydı - sonuçlarını tamamen tersine çevirmiş olabilirdi.[38]

Heilmann'ın vardığı sonuç o kadar ikna ediciydi ki, ek çelişkili kanıtlar karşısında bile konu hakkında daha fazla tartışmayı önledi. 1936'da paleontolog Charles Lewis Kampı Kuzey Amerika Jurassic'ten yeni bir theropod tanımladı, Segisaurus. Sevmek Oviraptor, Segisaurus kusursuz bir köprücük kemiği vardı,[43] ama aksine Oviraptor, aynı zamanda onu anlatan yazıda da açıkça belirtilmişti. Buna rağmen, lades kemiği taşıyan bir dinozorun anlamı çok daha sonrasına kadar açıkça görmezden gelinmiş ve dinozor araştırmalarının durumu yıllarca durmuştur.[38] muhtemelen etkileri nedeniyle Depresyon ve II.Dünya Savaşı.[44]

Dinozor-kuş bağlantısına olan ilginin yeniden canlanması büyük ölçüde paleontoloğun keşifleri ve araştırmalarından kaynaklanıyordu. John Ostrom 1960'larda. Özellikle iyi korunmuş olanı keşfi ve açıklamasıydı. dromaeosaur Dinozor Deinonychus. Ostrom tanımlandı Deinonychus furcula, büyük göğüs plakaları, yatay duruş, kuş benzeri omurga ve kemikleşmiş göğüs kaburgaları gibi kuş özellikleri ile son derece kuş benzeri olarak ve belirsiz süreçler. Ostrom'un bu hayvan üzerine yaptığı çalışma, insanların dinozorlar hakkındaki düşüncelerinde devrim yaratma etkisine sahipti: metabolik olarak enerjik, aktif avcılar olarak.[45] Ostrom, birkaç yıl sonra da fosillerini yeniden analiz etti. ArchæopteryxHayvanın, Heilmann tarafından başlangıçta tarif edilenden daha sürüngen olduğu sonucuna vararak, özellikle ayaklarının ayaklarının ayaklarınınkilere benzerliğine dikkat çekerek Deinonychusyanı sıra bir dizi başka özellik.[46] Aslında, benzerlikler o kadar güçlüydü ki, Archæopteryx daha sonra "minyatür versiyonu" olarak tanımlandı Deinonychus 's. "Bu keşifler, kuşların kökenine dair dinozor-soy hipotezinin yeniden canlanmasının temelini sağladı.[33]

Uçuş evrimi modelleri

Heilmann, kuşların ağaçlarda yaşayan ve zamanla dallar arasında zıplayabilen, yerde yaşayan hayvanlardan evrimleştiğini öngördü. Onların soyundan gelenler, sıçramaların uzunluğu arttıkça sonunda kayabilir, bu da daha fazla uzmanlaşmaya ve nihayetinde kanat çırpma yeteneklerine yol açar. Bu "ağaçlardan aşağı" hipotezi, ilk olarak Othniel C. Marsh Kuşlarda uçuşun evrimi hakkındaki bu genel teori, özellikle kuşların theropod kökenli muhalifler arasında (ancak tamamen değil) modern zamanlara kadar devam etmiştir.[47] Buna paleontologlar dahildir. Alan Feduccia Heilmann'ın kuşların atalarının ağaçta yaşayan olması gerektiği yönündeki iddiasına esasen katılıyor.[48]

Kökeni kuş uçuşu kendisi hala hararetle tartışılıyor. Kuşlarda tüylerin uçmak için bir ön koşul olması gerektiği açıktır (ancak tüyler için uçuş bir ön koşul olmayabilir). Yerden yukarı veya ağaçların aşağısına uçuşun dahil olup olmadığı konusunda henüz bir fikir birliği yoktur ve Heilmann, ağaçların düşürülmesi fikrini erken yaşlarda yaygınlaştırmaktan büyük ölçüde sorumluydu. Ağaç diken (veya ağaçların iniş) hipotezinin modern fikri, Heilmann'ın zamanından bu yana çok az değişti ve kuş uçuşunun, ağaçların tepelerinden aşağı süzülen kuşlara tırmanarak, süzülmeyi kanat çırpmaya veya motorlu uçuşa öncülük ederek ortaya çıktığını belirtiyor. Bu ilk kuşlar daha verimli planörler haline geldikçe, daha güçlü uçuş geliştirerek menzillerini ve yeteneklerini genişletmeye başlayacaklardı. Bu önerilen kuş evrimi tarzında, Heilmann'ın "Proavis" i, muhtemelen tırmanan, tüneyen, erken aşamada dört ayaklı bir kayma olacaktı. Kuş uçuşunun kökenine ilişkin bu hipotez, Walter J. Bock ve Alan Feduccia da dahil olmak üzere pek çok taraftarı olmuştur.[40]

Arboreal hipotez ile rekabet etmek, kuşların cursorial (veya yere kadar) hipotezi olarak bilinen koşan kuş atalarından evrimleştiği fikridir. Bu senaryo, belki engellerden kaçınmak veya böcekleri yakalamak için yerde zıplayan veya koşan ve kısa süreliğine havada uçan eski kuşları içerebilir. Bu hayvanlar yerçekimi kuvvetinin üstesinden gelmeye çalışırken, motorlu uçuş erken ortaya çıkmış olabilir. Ayrıca, buna yardımcı olmak için giderek daha karmaşık bir kanat çırpma mekanizması geliştirerek, yer hızlarını ağaçları veya diğer dik yamaçları çalıştırmak için kullanmış olabilirler. Bu model, son derece gelişmiş ve tüylü bir ata gerektirir. Cursorial hipotezin savunucuları şairin bacaklarından, ayaklarından ve ellerinden bahseder. Archæopteryx bir cursorial mirası olarak Maniraptoran Ata. Bu model aynı zamanda yıllar boyunca John Ostrom ve Jacques Gauthier.[40]

Arboreal hipotez, Marsh tarafından ileri sürüldüğü gibi, araştırmasından önce bile Heilmann'ın zamanında popülerdi. Ostrom'un 1960'lar ve 1970'lerde yaptığı araştırmanın ardından, kuşların atalarının hızlı koşan iki ayaklı hayvanlar olduğunu öne sürerek gözden düştü ve cursorial modele güven verdi. 2000'li yılların başlarında Erken Kretase dönemine ait birkaç Çinli kuş olmayan theropod bulunduğunda odak noktası, arboreal modele geri döndü. Bu yeni buluntular, esas olarak Epidendrosaurus ve Microraptor arboreal bir yaşam tarzına işaret eden özelliklere sahip olarak tanımlanmıştır; Microraptor bacaklarında uçuş tüyleri bile vardır, bu da onun bir planör olduğunu düşündürür. Arboreal hipotez modern zamanlarda hala popüler olsa da, cursorial modelin birkaç savunucusu vardır ve herhangi bir fikir birliği kurulmamıştır. Arboreal modele bağlılık, hem dinozorların atalarını kabul eden paleontologlar hem de kuşların dinozor olmayan bir sürüngen grubundan evrimleştiğine inanan azınlık tarafından paylaşılıyor. Arboreal model, Heilmann'ın araştırmasından önce biraz popüler olsa da, yazıları onu ilerletmeye ve popüler hale getirmeye yardımcı oldu ve fikir devam ediyor.[49]

Beebe'nin bacak kanatları

Heilmann'ın, çeşitli yavruların ve bir sürüngenin arka bacaklarını gösteren, Beebe'nin çalışmasından yeniden çizilen illüstrasyonları

Dördüncü bölümde Kuşların KökeniHeilmann, tarafından önerilen Tetrapteryx hipotezini inceliyor William Beebe Bu hipotez, kuş embriyoları ve yavrularının gözlemlerine dayanıyordu. atavistik arka bacaklarında uçuş tüylerinin saçakları. Başlıca kanıtı, dört günlük bir çocuğun uyluğundaki yeni başlayan tüy tüylerinin incelenmesinden geldi. beyaz kanatlı güvercin. Bu embriyolojik sınıra ve tekrarlama teorisi kuşların bir zamanlar uzak evrimlerinde bir "Tetrapteryx" aşamasından geçtiklerini, varsayımsal dört kanatlı süzülen bir hayvan olarak temsil ettiğini söyledi.[50]

Heilmann, Beebe'nin fikrinden heyecan duysa da, Zooloji Müzesi koleksiyonundaki yavruları incelerken bu bacak kanatları için çok az kanıt buldu. Kopenhag. Ayrıca devekuşu ve devekuşu gibi daha bazal kuş türlerinin yuvalarını da inceleyerek orada bir bacak kanadı izi aradı, yine başarılı olamadı. Güvercinler de dahil olmak üzere Beebe'nin güvercinleriyle yakından ilgili kuşların yuvalarını inceledikten sonra bile bacak kanadı izine rastlamadı. Bunun yerine, yavruların uyluklarında "bir dizi kalıcı tüy buldu ve atavizm yoktu. Bu kadar uzak bir geçmişe ait gerçek bir kalıntı olsaydı, embriyo veya mızrakta bir bakış gibi hızlıca ortaya çıkardı. yeniden kaybolur. " Heilmann, böyle bir bacak kanadının içerdiği morfolojik zorlukların ana hatlarını çizerek, hayatta kalmayı engelleyebileceğini belirtti. Gerçekte, Beebe'nin Tetrapteryx teorisi Heilmann tarafından tamamen göz ardı edildi ve bu, ornitoloji literatüründe çok daha sonrasına kadar fikir birliği olarak kaldı.[51] Buna rağmen, Heilmann'ın Proavis çizimleri, bazı yazarların Beebe'nin Tetrapteryx fikrinden ilham aldığını öne sürdüğü, uyluğun arkasında kısa bir tüy sınırına sahiptir.[52]

Fosili Microraptor gui, 2003'te bulunan, Heilmann'ın yalanladığı bacak kanatlarının varlığını açıkça göstermektedir

Beebe, bilim camiasının Heilmann'ın teorisini reddini kabul etmesiyle göreceli olarak göz ardı edildi, çünkü 1940'larda Tetrapteryx hipotezi hakkında hala yazıyor olmasının da gösterdiği gibi.[53] Teorisine olan bağlılığı, 2003'te erken Kretase'de devrimci bir keşif yapıldığı gibi iyi yerleştirilmişti. Jiufotang Formasyonu nın-nin Liaoning, Çin: Microraptor gui, kuş uçuşunun kökeni için arboreal modelin yenilenmiş inancına yol açan küçük, dört kanatlı dromaeosaur. Bu hayvanın en dikkat çekici özelliği, hem kollarında hem de bacaklarında uzun, uzun tüylerin varlığı ve kaşiflerinin kayma için kullandıkları teorik olarak dört aerodinamik kanattan oluşan bir set oluşturmasıydı.[54] Bu keşif, ilk olarak Beebe tarafından öne sürülen ve Heilmann tarafından reddedilen fikre dayanarak, bacak tüylerinin kuşlarda uçuşun kökeni üzerinde bir miktar etkisi olabileceği fikrini yeniden canlandırma etkisine sahipti.[55]

Bugün, Beebe'nin varsayımsal dört kanatlı kuş atasına ilişkin 1915 tanımı ileri görüşlü olarak kabul ediliyor ve hiç şüphe yok ki Microraptor Neredeyse asırlık Tetrapteryx çizimlerine şaşırtıcı derecede benziyor.[56] Keşfedildikten sonra, Microraptor hem arboreal hipotezi yeniden canlandırma hem de sonunda Heilmann'ın Tetrapteryx teorisine duyduğu saygısızlığın yaygın kabulüne son verme etkisine sahipti.[57]

Dipnotlar

  1. ^ a b c d e f Chambers (2002) s. 154–185.
  2. ^ a b Nieuwland (2004) s. 1–11.
  3. ^ Shipman (1998) s. 110.
  4. ^ Weishampel, Dodson ve Osmólska (2004) s. 220.
  5. ^ a b c d e f g h Ries (2007) s. 1–19.
  6. ^ Alexander ve Vogel (2004) s. 197.
  7. ^ Uzun (2008) s. 3–4.
  8. ^ a b Ries (2010) s. 69–91.
  9. ^ Salomonsen (1946) pp. 146–149.
  10. ^ Worldcat.org
  11. ^ Heilmann (1926)
  12. ^ Heilmann (1926) s. 3.
  13. ^ Heilmann (1926) s. 5–9.
  14. ^ Heilmann (1926) pp. 15–21.
  15. ^ Heilmann (1926) s. 22–23.
  16. ^ Heilmann (1926) s. 30.
  17. ^ Heilmann (1926) sayfa 23–25.
  18. ^ Heilmann (1926) s. 26–32.
  19. ^ Heilmann (1926) sayfa 38–56.
  20. ^ Heilmann (1926) s. 57.
  21. ^ Heilmann (1926) sayfa 61–63.
  22. ^ Heilmann (1926) sayfa 64–65.
  23. ^ Heilmann (1926) pp. 61–94.
  24. ^ Heilmann (1926) pp. 97–132.
  25. ^ Heilmann (1926) s. 97–100.
  26. ^ Heilmann (1926) s. 100–105.
  27. ^ Heilmann (1926) pp. 105–109.
  28. ^ Heilmann (1926) sayfa 110–114.
  29. ^ Heilmann (1926) pp. 115–125.
  30. ^ Heilmann (1926) s. 132.
  31. ^ Heilmann (1926) pp. 139.
  32. ^ Heilmann (1926) s. 196–199.
  33. ^ a b Bakker (1986) pp. 306–318
  34. ^ Heilmann (1926) s. 202.
  35. ^ Huxley (1868) pp. 66–75
  36. ^ Paul (1988) s. 195.
  37. ^ Wilford (1985) s. 186–187.
  38. ^ a b c d Paul (2002) s. 9–10.
  39. ^ Feduccia (1999) s. 55.
  40. ^ a b c Fastovsky & Weishampel (2005) s. 324.
  41. ^ Osborn (1924) s. 1–12.
  42. ^ Paul (2003) s. 191.
  43. ^ Camp (1936) s. 39–56.
  44. ^ Paul (2010) s. 10.
  45. ^ Ostrom (1969) pp. 1–165.
  46. ^ Ostrom (1976) pp. 91–182.
  47. ^ Chiappe (2007) sayfa 33–34.
  48. ^ Tudge (2010) s. 58.
  49. ^ Martin (2006) s. 470.
  50. ^ Beebe (1915) pp. 38–52.
  51. ^ Welker (1975) s. 168–169.
  52. ^ Christiansen (2003) pp. 99–118.
  53. ^ Beebe (1942)
  54. ^ Xu et al (2003) s. 335–340.
  55. ^ Fucheng et al (2006) pp. 395–404.
  56. ^ Prum (2003) s. 323–324.
  57. ^ Chinsamy-Turan (2005) s. 135.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar

  • The original Danish articles in Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift 1 2 3 4 5