Trisinaptik devre - Trisynaptic circuit

trisinaptik devreveya trisinaptik döngü rölesi sinaptik iletim içinde hipokamp. Devre başlangıçta nöroanatomist tarafından tanımlandı Santiago Ramon y Cajal,[1] yirminci yüzyılın başlarında, Golgi boyama yöntemi. Trisinaptik devrenin keşfedilmesinden sonra, bu devreyi çalıştıran mekanizmaları belirlemek için bir dizi araştırma yapılmıştır. Günümüzde araştırmalar, bu döngünün beynin diğer bölümleriyle nasıl etkileşime girdiğine ve insan fizyolojisini ve davranışını nasıl etkilediğine odaklanıyor. Örneğin, trisinaptik devre içindeki kesintilerin kemirgen ve kedi modellerinde davranış değişikliklerine yol açtığı gösterilmiştir.[2]

Trisinaptik devre bir sinirsel devre içinde hipokamp, üç ana hücre grubundan oluşur: granül hücreler içinde dentat girus, piramidal nöronlar içinde CA3 ve piramidal nöronlar CA1. Hipokampal röle, hipokampus içinde hücre tipine ve projeksiyon liflerine göre sınıflandırılan 3 ana bölgeyi içerir. Hipokampusun ilk izdüşümü, entorhinal korteks ve dentat girus. Entorhinal korteks, sinyallerini parahipokampal girustan dentat girusa topluca olarak bilinen granül hücre lifleri aracılığıyla iletir. perforant yol. Dentat girus daha sonra yosunlu hücre lifleri yoluyla CA3'teki piramidal hücreler üzerinde sinaps yapar. CA3 daha sonra CA1'e ateşler Schaffer teminatları hangi sinaps alt okul ve aracılığıyla gerçekleştirilir Fornix. Hipokampusun dentat girusu, CA1 ve CA3'ü topluca trisinaptik döngüyü oluşturur.

Perforant yol (sinaps 1) yoluyla EC → DG, yosunlu lifler yoluyla DG → CA3 (sinaps 2), schaffer teminatlarıyla CA3 → CA1 (sinaps 3)[3]

Yapılar

Entorhinal korteks

entorhinal korteks (EC) beyinde bulunan bir yapıdır. medial temporal lob. EC, altı farklı katmandan oluşur. I'den III'e kadar olan katmanları içeren yüzeysel (dış) katmanlar, esas olarak EC'nin diğer bölümlerinden sinyalleri alan giriş katmanlarıdır. Derin (iç) katmanlar, katmanlar IV ila VI, çıktı katmanlarıdır ve EC ve beynin farklı bölümlerine sinyaller gönderir. Katmanlar II ve III, sırasıyla hipokampal oluşumun CA3 alanına (perforant yol aracılığıyla) ve dentat girusun granül hücrelerine yansıtır.

Dişeti girus

dentat girus (DG), hipokampal oluşumun en içteki bölümüdür. Dentat girus üç katmandan oluşur: moleküler, granüler ve polimorfik. DG hücrelerinin en belirgin türü olan granül nöronlar esas olarak granüler tabakada bulunur. Bu granül hücreler, hipokampal oluşumun ana giriş kaynağıdır ve bilgilerinin çoğunu entorhinal korteksin II. Katmanından perforant yolla alır. DG'den gelen bilgiler, CA3'ün piramidal hücrelerine yönlendirilir. yosunlu lifler. DG içindeki nöronlar, yapabilecek iki sinir sistemi alanından biri olmasıyla ünlüdür. nörojenez, sinir dokusunun büyümesi veya gelişmesi.

Cornu ammonis 3

CA3 hipokampal oluşumun dentat girusa bitişik bir kısmıdır. Yosunlu lifler aracılığıyla dentat girusun granül hücrelerinden girdi alınır. CA3, piramidal nöronlar açısından zengindir (neokorteks boyunca bulunanlar gibi) ve esas olarak CA1 piramidal nöronlarına yansır. Schaffer teminat yolu. CA3 piramidal nöronları, hipokampal oluşumunda trisinaptik döngünün "kalp pili" olarak analojiye alınmıştır. teta ritmi. Bir çalışma[4] CA3'ün, CA3 bölgelerini incelerken anıların birleştirilmesinde önemli bir rol oynadığını bulmuştur. Morris su labirenti.

Cornu ammonis 1

CA1 arasındaki hipokampus içindeki bölgedir. alt okul, hipokampal oluşumun en içteki alanı ve CA2 bölgesi. CA1, dentat girustan hipokampal sulkus. CA1 içindeki hücreler, CA3'tekilere benzer şekilde çoğunlukla piramidal hücrelerdir. CA1, devreyi derin katmanlara, özellikle de katman V'ye geri besleyerek tamamlar. entorhinal korteks.

Trisinaptik devre ile ilişkili beyin alanları

Trisinaptik devreye ve bu devreden bilgi aktaran birçok beyin yapısı vardır. Bu farklı yapıların aktivitesi, trisinaptik döngünün aktivitesi ile doğrudan veya dolaylı olarak modüle edilebilir.

Fornix

Forniks, her iki yarım kürenin hipokampal oluşumunda başlayan, fimbria olarak adlandırılan ve boyunca uzanan C şeklinde bir akson demetidir. fornix kralı, aynı zamanda arka sütunlar olarak da bilinir. Forniksin fimbria bölümü, subiculum ve hipokampustan (özellikle CA1) ortaya çıkan hipokampal oluşumun bir bölümü olan alveusa doğrudan bağlıdır. Forniksin her iki krurası, korpus kallozumun alt tarafı ile yakın bağlantılar oluşturur ve hipokampal komisür Sol ve sağ hipokampal oluşumları birbirine bağlayan büyük bir akson demeti. Forniks, hipokampal çıktılarda, özellikle CA3'ü çeşitli subkortikal yapılara bağlamada ve CA1 ve altikülü fimbria yoluyla çeşitli parahipokampal bölgelere bağlamada önemli bir rol oynar. Forniks ayrıca, özellikle medial septum, diensefalik beyin yapıları ve beyin sapından hipokampal bilgi girişi ve nöromodülatör giriş için de gereklidir.

Singulat girus

singulat girus limbik sistemin duygu oluşumunda ve işlemesinde önemli bir rol oynar. Singulat korteks, bir ön ve bir arka bölgeye ayrılır; bu, bölgenin 24, 32, 33 (ön) ve 23 (arka) alanlarına karşılık gelir. Brodmann alanları. Ön bölge, esas olarak memelilerden bilgi alırken, arka singulat, subikulumdan bilgi alır. Papez devresi.

Memeli cisimler

memeliler Diensefalon içindeki forniksin arka liflerinin uçlarında bulunan iki hücre gövdesi kümesidir. Memeli cisimler, hipokampal oluşumdan (forniks yoluyla) talamusa ( mamillothalamik yol ). Memeli cisimler limbik sistemin ayrılmaz parçalarıdır ve hatırlayıcı bellekte önemli oldukları gösterilmiştir.[5]

Talamus

talamus serebral korteks ve orta beyin arasında bulunan bir çekirdek demetidir. Talamik çekirdeklerin çoğu hipokampal oluşumdan girdi alır. Mamillothalamik kanal, memelilerden alınan bilgileri (forniks aracılığıyla) aktarır ve talamusun ön çekirdeklerine iletir. Araştırmalar, talamusun uzamsal ve epizodik anılar açısından önemli bir rol oynadığını göstermiştir.[6]

Dernek korteksi

ilişki korteksi beynin serebral yüzeyinin çoğunu içerir ve birincil duyu korteksine girdinin gelmesi ile davranışın oluşması arasında giden işlemlerden sorumludur. Beynin çeşitli bölümlerinden bilgi alır ve entegre eder ve birçok kortikal ve subkortikal hedefi etkiler. İlişki kortekslerinin girdileri arasında birincil ve ikincil duyusal ve motor korteksler, talamus ve beyin sapı bulunur. Dernek korteksi, hipokampus, bazal gangliya ve serebellum ve diğer bağlantı korteksleri dahil yerlere uzanır. Bu bölgelerden birine veya daha fazlasına zarar veren hastaların incelenmesi ve invazif olmayan beyin görüntülemesi, ilişkilendirme korteksinin özellikle dış ve iç ortamlarda karmaşık uyaranlara katılmak için önemli olduğu bulunmuştur. Zamansal ilişki korteksi, uyaranların doğasını tanımlarken, frontal ilişki korteksi uyaranlara davranışsal tepkileri planlar.[7]

Amigdala

amigdala beynin temporal loblarının derinliklerinde ve medialinde bulunan badem şeklinde bir çekirdek grubudur. Duygusal reaksiyondan sorumlu beyin bölgesi olarak bilinir, ancak hafızanın işlenmesinde ve karar vermede de önemli bir rol oynar. Limbik sistemin bir parçasıdır. Amigdala, beyindeki hipotalamus, talamik retiküler çekirdek ve daha fazlası dahil olmak üzere çeşitli yapılara yansır.

Medial septum

medial septum beyinde teta dalgalarının oluşmasında rol oynar. Bir deneyde,[8] teta salınımlarının oluşumunun, beyin sapından hipotalamusa, medial septuma ve hipokampusa giden yükselen bir yolu içerdiği öne sürülmüştür. Aynı deney, lokal bir anestetik olan lidokain enjeksiyonunun, medial septumdan hipokampusa çıkıntı yapan teta salınımlarını engellediğini gösterdi.

Diğer fizyolojik sistemlerle ilişki

Ritim oluşturmadaki rolü

Hipokampal oluşumdan trisinaptik devrenin sorumlu olduğu ileri sürülmüştür. teta dalgaları. Bu dalgalar, farklı beyin bölgelerinin, özellikle limbik sistemin senkronizasyonundan sorumludur.[9] Sıçanlarda teta dalgaları 3–8 Hz arasında değişir ve genlikleri 50 ile 100 μV arasında değişir. Teta dalgaları özellikle devam eden davranışlar sırasında ve hızlı göz hareketi (REM) uyku.[10]

Solunum sistemi

Çalışmalar, solunum sisteminin hipokampusta teta salınımları oluşturmada beyin ile etkileşime girdiğini göstermiştir. Oksijen konsantrasyonunun hipokampal teta salınımları üzerindeki farklı etkileri üzerine çok sayıda çalışma vardır, bu da ameliyatlar sırasında anestezi kullanımının etkilerine ve uyku düzenine etkisine yol açar. Bu oksijen ortamlarından bazıları şunları içerir: hiperoksik koşullar, aşırı oksijenin olduğu bir durumdur (% 21'den fazla). Hiperoksi durumunda sıçan yerleştirilmesiyle ilgili yan etkiler vardır. Hiperkapni bir karbondioksit karışımı ile yüksek oksijen konsantrasyonlarının olduğu bir durumdur (sırasıyla% 95 ve% 5). Temelde soluduğumuz hava olan normoksik koşullarda (oksijen konsantrasyonları% 21'dir). Soluduğumuz hava aşağıdaki beş gazdan oluşur:[11] nitrojen (% 78), oksijen (% 21), su buharı (% 5), argon (% 1) ve karbon dioksit (% 0,03). Sonunda hipoksik koşullar düşük oksijen konsantrasyonu (% 21'den az oksijen konsantrasyonu) durumudur.

Hipoksik koşullara uzun süre maruz kalmayla ilgili fizyolojik ve psikolojik bozukluklar vardır. Örneğin uyku apnesi[12] uyku sırasında solunumun kısmen veya tamamen tıkandığı bir durumdur. Ayrıca solunum sistemi beyin tabanı yoluyla merkezi sinir sistemine bağlanır. Bu nedenle, düşük oksijen konsantrasyonuna uzun süre maruz kalmanın beyin üzerinde zararlı etkileri vardır.

Sensorimotor sistemi

Deneysel araştırmalar, her biri farklı bir motor tepkiyle ilişkili olan iki önemli teta salınımı türü olduğunu göstermiştir.[13] Tip I teta dalgaları yürüme, koşma ve yetiştirme dahil keşif davranışlarına karşılık gelir. Tip II teta dalgaları, bir motor cevabın başlangıcı veya başlama niyeti sırasında hareketsizlikle ilişkilidir.

Limbik sistem

Trisinaptik döngü tarafından üretilen teta salınımlarının ön ventral talamustaki beyin aktivitesi ile senkronize olduğu gösterilmiştir. Hipokampal teta ayrıca talamusun anterior medial ve anterior dorsal alanlarının aktivasyonu ile bağlantılıdır.[14] Bu limbik yapılar ile trisinaptik döngü arasındaki senkronizasyon, doğru duygusal işlem için gereklidir.

Referanslar

  1. ^ Andersen, P. (1975). Hipokampal nöronların organizasyonu ve ara bağlantıları. R.L. Isaacson ve K.H. Pribram (Ed.) The Hippocampus Cilt. I (s. 155-175), New York, Plenum Press.
  2. ^ Adamec, R. E. (1991). "Ventral hipokampusun kısmi tutuşması: Kedi saldırganlığı ve savunmasındaki değişikliklere eşlik eden limbik fizyolojideki değişikliklerin belirlenmesi". Fizyoloji ve Davranış. 49 (3): 443–453. doi:10.1016 / 0031-9384 (91) 90263-n.
  3. ^ Amaral DG, Witter, MP. 1995. Hipokampal oluşumu. İçinde: Paxinos G, editör. Sıçan sinir sistemi, 2. baskı. San Diego: Akademik Basın.
  4. ^ Florian, C .; Roullet, P. (2004). "Hipokampal CA3 bölgesi, farelerde Morris su labirenti görevinde edinme ve hafıza konsolidasyonu için çok önemlidir". Davranışsal Beyin Araştırması. 154 (2): 365–374. doi:10.1016 / j.bbr.2004.03.003. PMID  15313024.
  5. ^ Vann, Seralynne D. (2010). "Memeli vücutların hafızadaki rolünü yeniden değerlendirmek". Nöropsikoloji. 48 (8): 2316–2327. doi:10.1016 / j.neuropsychologia.2009.10.019. PMID  19879886.
  6. ^ Aggleton, John P .; O'Mara, Shane M .; Vann, Seralynne D .; Wright, Nick F .; Tsanov, Marian; Erichsen Jonathan T. (2010). "Bellek için hipokampal-anterior talamik yollar: Doğrudan ve dolaylı eylemler ağını ortaya çıkarmak". Avrupa Nörobilim Dergisi. 31 (12): 2292–307. doi:10.1111 / j.1460-9568.2010.07251.x. PMC  2936113. PMID  20550571.
  7. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D ve diğerleri, editörler. Sinirbilim. 2. Baskı. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Bölüm 26, The Association Cortices. Şuradan temin edilebilir: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11109/
  8. ^ Pang, D. S .; Robledo, C. J .; Carr, D. R .; Gent, T. C .; Vyssotski, A. L .; Caley, A .; Franks, N.P. (2009). "Ağ salınımlarında, uyku mekanizmaları ve anestezik eylem için çıkarımlarla birlikte TASK-3 potasyum kanalları için beklenmedik bir rol" (PDF). Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 106 (41): 17546–17551. Bibcode:2009PNAS..10617546P. doi:10.1073 / pnas.0907228106. PMC  2751655. PMID  19805135.
  9. ^ Komisaruk, B.R. (1970). "Limbik sistem teta aktivitesi ile sıçanlarda ritmik davranış arasındaki senkronizasyon". Karşılaştırmalı ve Fizyolojik Psikoloji Dergisi. 70 (3): 482. doi:10.1037 / h0028709. PMID  5418472.
  10. ^ Buzsáki, G (2002). "Hipokampustaki teta salınımları". Nöron. 33 (3): 325–340. doi:10.1016 / s0896-6273 (02) 00586-x. PMID  11832222.
  11. ^ Havanın bileşiminde neler var? 27 Ekim 2014 tarihinde alındı http://chemistry.about.com/od/chemistryfaqs/f/aircomposition.htm.
  12. ^ WebMD. (2012, 5 Ekim). Uyku apnesi. 4 Ekim 2014 tarihinde alındı http://www.webmd.com/sleep-disorders/guide/understanding-obstructive-sleep-apnea-syndrome.
  13. ^ Pang, D. S .; Robledo, C. J .; Carr, D. R .; Gent, T. C .; Vyssotski, A. L .; Caley, A .; Franks, N.P. (2009). "Ağ salınımlarında, uyku mekanizmaları ve anestezik eylem için çıkarımlarla birlikte TASK-3 potasyum kanalları için beklenmedik bir rol" (PDF). Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 106 (41): 17546–17551. Bibcode:2009PNAS..10617546P. doi:10.1073 / pnas.0907228106. PMC  2751655. PMID  19805135.
  14. ^ Vertes, R. P .; Albo, Z .; Di Prisco, G.V. (2001). "Ön talamustaki teta ritmik olarak ateşleyen nöronlar: Papez devresinin anımsatıcı işlevleri için çıkarımlar. [Mektup]". Sinirbilim. 104 (3): 619–625. doi:10.1016 / s0306-4522 (01) 00131-2.