Viral şant - Viral shunt

DOM ve POM'un besin ağı boyunca akışı, viral şant yolunun yeri not edildi.

viral şant önleyen bir mekanizmadır deniz mikrobik partikül organik madde (POM) yukarı geçişten trofik seviyeler onları geri dönüştürerek çözünmüş organik madde (DOM), mikroorganizmalar tarafından kolaylıkla alınabilir. Viral şant yolu tarafından geri dönüştürülen DOM, diğer ana deniz DOM kaynakları tarafından üretilen miktarla karşılaştırılabilir.[1]

Virüsler, mikroplara kıyasla göreli bollukları nedeniyle mikrobiyal döngüdeki mikroorganizmaları kolayca enfekte edebilir.[2][3] Prokaryotik ve ökaryotik ölüm oranı, karbon besin geri dönüşümüne katkıda bulunur. hücre parçalanması. Nitrojen (özellikle amonyum) rejenerasyonunun da kanıtları vardır. Bu besin geri dönüşümü, mikrobiyal büyümeyi uyarmaya yardımcı olur.[4] Küresel okyanuslarda fitoplanktondan birincil üretimin% 25 kadarı, viral şant yoluyla mikrobiyal döngü içinde geri dönüştürülebilir.[5]

Keşif ve etki

Viral şant ilk olarak 1999 yılında Steven W. Wilhelm ve Curtis A. Suttle tarafından tanımlanmıştır.[6] Orijinal makalelerine o zamandan beri 1000'den fazla alıntı yapıldı.[7] Suttle, deniz ekosistemlerindeki viral rollerin anlaşılmasına yaptığı katkılardan dolayı çok sayıda ödül almıştır. Kanada Kraliyet Cemiyeti Üyesi, almak A.G. Huntsman Ödülü Deniz Bilimlerinde Mükemmeliyet ve Timothy R. Parsons Okyanus Bilimlerinde Mükemmellik Madalyası Balıkçılık ve Okyanuslar Bölümü.[8] Hem Suttle hem Wilhelm [9] Üyeleri seçildi Amerikan Mikrobiyoloji Akademisi yanı sıra Limnoloji ve Oşinografi Bilimleri Derneği.

Alanı deniz virolojisi 1990'ların ortalarından bu yana hızla genişledi,[10] viral şantın ilk yayınına denk geliyor. Bu süre zarfında, daha ileri çalışmalar, viral şantın varlığını alanın bir "gerçeği" olarak ortaya koymuştur.[10] Viral şantta besinlerin geri dönüşümü, bilim adamlarına virüslerin yeni küresel değişim modellerinde gerekli bir bileşen olduğunu göstermiştir.[11] Virologlar Toprak bilimlerinde, karasal sistemlerde besin geri dönüşümünü açıklamak için viral şant uygulamasını araştırmaya başladık.[12] Daha yakın zamanlarda, virüslerin karbon ihracatındaki potansiyel rolüne ilişkin yeni teoriler - "viral mekik" fikri altında gruplandırılmıştır. [13]. Belki yüzeyde anlaşmazlıklar olsa da, bu teoriler birbirini dışlamaz.

Bakteriyel büyüme verimliliği

Viral şant sisteminin doğrudan kontrol edebileceğini gösteren kanıtlar var. bakteri üreme etkinliği (BGE) pelajik bölgelerde. [14] Karbon akış modelleri, azalmış BGE'nin, bakteriyel biyokütlenin DOM'a dönüşümüne neden olan viral şantla büyük ölçüde açıklanabileceğini gösterdi. Bu pelajik ortamlardaki biyoçeşitlilik o kadar sıkı bağlanmıştır ki, virüslerin üretimi bakteriyel konakçı metabolizmalarına bağlıdır, bu nedenle bakteriyel büyümeyi sınırlayan herhangi bir faktör viral büyümeyi de sınırlar.

Azot zenginleşmesinin, viral üretimde bir artışa (3 kata kadar) izin verdiği, ancak bakteriyel biyokütlenin olmadığı gözlemlenmiştir.[15] Viral şant sayesinde yüksek viral kaynaklı ölüm oranı bakteri üremesine göre etkili bir şekilde DOC / Mikrobiyal yeniden tüketim için mevcut olan ve içindeki temel besinleri geri dönüştürmek için etkili bir yol sunan DOM mikrobiyal besin ağı.

Batı-Kuzey Pasifik gibi diğer su bölgelerinden çıkarılan veriler, metodolojilerin ve çevresel koşulların bir sonucu olabilecek büyük değişkenlik gösterdi. Bununla birlikte, yaygın bir eğilim, artan bir viral şant yolu ile azalmış bir BGE olarak göründü.[14] Karbon akışı modellerinden, viral şantın bakteriyel biyokütlenin DOC / DOM'a dönüştürülmesine izin verdiği ve bakterilerin DOC / DOM tüketebileceği şekilde nihayetinde geri dönüştürülmesine izin verdiği açıktır, bu da viral şant yolunun deniz pelajisinde BGE'nin önemli bir düzenleyicisi olduğunu gösterir. sular.[2][16]

Mikrobiyal süreçlere bağlantılar

Bir dizinin parçası
Karbon döngüsü
Organik madde formları.webp
Karbon pompaları

Mikrobiyal döngü

mikrobiyal döngü bir ekosistemdeki farklı ilişkiler arasında bir yol ve bağlantı görevi görür. Mikrobiyal döngü, DOM havuzunu besin ağının geri kalanına, özellikle de içindeki çeşitli mikroorganizmalara bağlar. su sütunu.[17] Bu, bu çözünmüş organik maddenin sürekli döngüsüne izin verir. Tabakalaşma nedeniyle su sütununun piknoklin üst karışım tabakasında çözünmüş karbon miktarını etkiler ve mekanizmalar mevsimsel değişim gösterir.

Mikrobiyal döngü, farklı trofik mikrop ve organizma seviyeleri arasındaki mikro etkileşimlere dayanır. Besinler mikrobiyal döngüye girdiğinde, konumu ve mikropların yavaş batma hızları nedeniyle fotik bölgede daha uzun süre kalma eğilimindedirler. Sonunda, değişen süreçlerle,[18] DOM, mevcut besinlerin kullanımı yoluyla, fitoplankton tarafından üretilir ve bakteriler tarafından tüketilir.[17] Bakteriler bu DOM'u kullanır, ancak daha sonra besinlerin yenilenmesine yardımcı olan mikroflagelletler gibi daha büyük mikroplar tarafından avlanırlar.[17]

Üst karıştırma katmanında virüsler bakteri bolluğunu yaklaşık on kat ve fitoplanktonu yaklaşık yüz kat aşma eğilimindedir.[19] ve bakteri bolluğu derinlikle azalma eğilimi gösterirken fitoplankton sığ derinliklere daha yakın kalır.[20] Viral şantın etkileri üst karıştırma katmanında daha belirgindir. Bulunan virüsler spesifik olmayabilir (geniş ana bilgisayar aralığı), bol miktarda olabilir ve tüm mikrop türlerini enfekte edebilir. Virüsler, mikrobiyal konakçılarına kıyasla hemen hemen tüm sucul bölgelerde bolluk bakımından daha büyüktür ve yüksek oranlarda / seviyelerde mikrobiyal enfeksiyona izin verir.

Viral şantın etkisi mevsimsel olarak değişir, çünkü birçok mikrop yılın farklı zamanlarında ılıman ve oligotrofik sularda maksimum mevsimsel bolluk gösterir, yani viral bolluk da mevsime göre değişir.[21]

Biyolojik Pompa

Viral şant, artmış solunum sistemden. Ayrıca, biyolojik pompa. Bu çok önemli bir süreçtir çünkü parçalanmış ve virüs bulaşmış hücrelerin daha hızlı batma oranlarına sahip olması nedeniyle yılda yaklaşık 3 gigaton karbon tutulabilir.[22] Biyolojik pompanın, karbonu ayırmada önemli bir rolü vardır. bentik bölge böylece küresel karbon döngülerini, bütçeyi ve hatta sıcaklığı etkiler. Nitrojen, fosfor, amino asitler ve nükleik asitler gibi hücresel bileşenler gibi önemli besinler, hücrelerin batması durumunda biyolojik pompa aracılığıyla tutulur.[23] Viral şant, derin suya gönderilen karbon oranını (viral olarak parçalanmış bakterilerden inatçı karbon açısından zengin hücre duvarları gibi) çoğunlukla değiştirerek biyolojik pompanın verimliliğini artırmaya yardımcı olur. Şant ve Pompa.[23] Bu, önemli besin maddelerinin yüzey sularında tutulmasını sağlar. Aynı zamanda, daha verimli bir biyolojik pompa, yüzeye doğru besin akışında bir artışa neden olur, bu da birincil üretime özellikle daha fazla oligotrofik bölge. Virüsler biyolojinin en küçük ölçeklerinde olmasına rağmen, viral şant yolunun deniz ortamları boyunca besin ağları üzerinde ve küresel ölçekte daha makro ölçekte derin bir etkisi vardır. karbon bütçesi.

Besinlerin geri dönüşümü

Karbon döngüsü

Viral şant, mikropları enfekte ederek ve karbon havuzuna giren organik madde türünü yeniden yönlendirerek deniz ortamlarında karbon döngüsünü etkiler. Fototroflar deniz ortamlarında büyük bir birincil üretim popülasyonu oluşturur ve deniz ortamlarında karbon döngüsüne giren büyük bir karbon akışından sorumludur.[24] Ancak bakteriler, Zooplankton ve fitoplankton (ve diğer serbest yüzen organizmalar) da küresel deniz karbon döngüsü.[25] Bu organizmalar sonunda öldüğünde ve parçalandığında, organik maddeleri ya partikül organik madde (POM) havuzuna ya da çözünmüş organik madde (DOM) havuzuna girer.[23] Üretilen POM'un çoğu, okyanuslardaki çoğu prokaryot ve arkeler tarafından etkili bir şekilde ayrıştırılamayan karbonca zengin kompleks yapılardan oluşur. Karbon bakımından zengin POM'un üst yüzey katmanından derin okyanuslara ihracatı, biyolojik pompanın verimliliğinin artmasına neden olur. karbon-besin oranı.[23]

DOM daha küçüktür ve su sütununun öfotik bölgesi içinde karışık kalma eğilimindedir. Kararsız DOM mikropların sindirimi ve geri dönüşümü için daha kolaydır ve karbonun biyokütleye dahil edilmesine izin verir. DOM'nin dahil edilmesine bağlı olarak mikrobiyal biyokütle arttıkça, heterotrofik bakteriler gibi çoğu mikrobiyal popülasyon, otlayıcılar veya zooplankton gibi daha yüksek trofik seviyelerde organizmalar tarafından avlanacaktır.[5] Bununla birlikte, bakteriyel biyokütlenin (benzer ve göreceli miktarlarda ökaryot içeren) yaklaşık yüzde 20 ila 40'ı virüsler tarafından enfekte olacaktır.[26] Bu enerji akışı sonuçlarının etkisi, daha az karbonun daha yüksek trofik seviyelere girmesi ve önemli bir kısmının solunması ve su kolonundaki mikroplar arasında dönmesidir.[27]

Bu mekanizmaya dayanarak, DOM havuzuna daha fazla karbon girdikçe, maddenin çoğu mikrobiyal biyokütleyi artırmak için kullanılır. Viral şant bu mikropların bir kısmını öldürdüğünde, daha yüksek trofik seviyelere transfer edilen karbon miktarını tekrar DOM ve POM'a dönüştürerek azaltır.[27] Üretilen POM'un çoğu inatçıdır ve sonunda biriktiği derin okyanuslara inecektir.[23] Fototroflar ve heterotroflar tarafından kullanılacak DOM havuzuna yeniden giren sonuçta elde edilen DOM, DOM havuzuna orijinal olarak giren DOM miktarından daha azdır. Bu fenomen, bir viral litik enfeksiyondan sonra organik maddenin% 100 DOM olma olasılığından kaynaklanmaktadır.[5]

Azot döngüsü

Derin okyanustaki (afotik bölge) nitrifikasyonun ve üst okyanus yüzeyindeki (fotik bölge) amonyum rejenerasyonunun akış şeması.

Nitrojen döngüsü

Viral şant, deniz ortamlarında nitrojen döngüsünün büyük bir bileşenidir. Atmosferden gelen azot gazı, su yüzeyinde çözülür. Azot sabitleme siyanobakteriler, örneğin Trichodesmium ve Anabaena, nitrojen gazını (N2) amonyum (NH4+) mikropların kullanması için. Azot gazını amonyağa (ve ilgili nitrojen bileşiklerine) dönüştürme işlemine nitrojen fiksasyonu Protein sentezinde kullanılacak mikroplar tarafından amonyumun alınması işlemine nitrojen asimilasyonu. Viral şant, heterotrofik bakterilerin toplu ölümüne neden olur. Bu mikropların ayrışması, ya üst karıştırma katmanında kalan ya da okyanusun daha derin kısımlarına batan partikül organik nitrojen (PON) ve çözünmüş organik nitrojen (DON) salar.[28] Derin okyanusta, PON ve DON, amonyuma geri dönüştürülür. yeniden mineralleştirme. Bu amonyum derin okyanus mikropları tarafından kullanılabilir veya nitrifikasyon ve nitritlere ve nitratlara oksitlenmelidir.[28] Nitrifikasyon dizisi:

NH4+ → HAYIR2− → HAYIR3−

Çözünmüş nitratlar, mikroplar tarafından yeniden asimile olmak için tüketilebilir veya nitrojen gazına geri döndürülebilir. denitrifikasyon. Ortaya çıkan nitrojen gazı daha sonra asimilasyon için amonyuma geri sabitlenebilir veya okyanus rezervuarından çıkıp atmosfere geri dönebilir.[28]

Amonyum rejenerasyonu

Viral şant ayrıca amonyum üretimini artırabilir.[29] Bu iddianın temeli, viral şantın neden olduğu değişken karbon-nitrojen (atomlarda C: N) oranlarına dayanmaktadır. Su sütunundaki bakteriler gibi duyarlı mikroorganizmaların virüsler tarafından enfekte olma ve öldürülme, DOM ve karbon ve nitrojen içeren besinleri (yaklaşık 4C: 1N) salması daha olasıdır. Hala hayatta olan kalan mikropların bu viral enfeksiyon olayına dirençli olduğu varsayılmaktadır. Duyarlı mikroorganizmaların ölümünden ve parçalanmasından elde edilen DOM ve besinler, virüse dirençli ökaryotlar ve prokaryotlar tarafından alınmaya hazırdır. Dirençli bakteri, DOC'yi alır ve kullanır, amonyumu yeniler, böylece C: N oranını düşürür. C: N oranları düştüğünde amonyum (NH4+) rejenerasyon artar.[30] Bakteriler, çözünmüş nitrojeni, büyüme ve biyolojik üretim için fitoplankton tarafından kullanılabilen amonyuma dönüştürmeye başlar. Fitoplankton amonyumu kullandığından (ve daha sonra nitrojen türleriyle sınırlandıkça), C: N oranı tekrar artmaya başlar ve NH4+ yenilenme yavaşlar.[29] Fitoplankton ayrıca amonyum alımına bağlı olarak gelişmiş büyüme oranları gösterir.[29][31] Viral şant sürekli olarak C: N oranında değişikliklere neden olur ve herhangi bir zamanda bileşimi ve besinlerin varlığını etkiler.

Demir bisikleti

Dünya okyanuslarının önemli bir kısmı demirle sınırlıdır.[32] bu nedenle demir besinlerinin yenilenmesi, bu ortamda bir ekosistemi sürdürmek için gerekli olan önemli bir süreçtir. Mikroorganizmaların viral enfeksiyonunun (çoğunlukla heterotroflar ve siyanobakteriler), hastalıkların korunmasında önemli bir süreç olduğu varsayılmaktadır. yüksek besinli düşük klorofil (HNLC) deniz ortamları.[33] Viral şant, bu ekosistemlerde birincil üretkenliğin sürdürülmesine yardımcı olan, asimile edilmiş demirin mikrobiyal döngüye geri salınmasında önemli bir rol oynar.[34][35] Çözünmüş demir genellikle organik maddeye bağlanarak bu besinin plankton için biyoyararlanımını artıran bir organik demir kompleksi oluşturur.[36] Bazı bakteri ve diatom türleri, bu organik demir komplekslerinin yüksek alım oranlarına sahiptir.[33] Viral şantla devam eden viral aktivite, demir sınırlı HNLC bölgelerinde büyüyen ekosistemlerin sürdürülmesine yardımcı olur.[33]

Deniz besin ağı üzerindeki etki

Viral şant, pelajik besin ağına organik ve inorganik besin tedarikini artırır. Bu besinler, özellikle çok balıklı sistemlerde pikofitoökaryotların büyüme oranlarını artırır. Hücrelerde bulunan nitrojen, fosfor ve DOM gibi önemli besinler viral şant yolu tarafından parçalanır ve bu besinler mikrobiyal besin ağı içinde kalır. Doğal olarak, bu, karbon ve besinlerin tüm mikrobiyal hücrelerden akışını geri dönüştürülmüş ve alım için hazır bir DOM havuzuna yönlendirerek POM gibi biyokütlenin doğrudan daha yüksek trofik seviyelere aktarılmasını önler.[37]

Özellikle hedefleyen virüsler siyanobakteriler olarak bilinir siyanofajlar (yüzey sularında bulunur) doğrudan deniz besin ağı Daha yüksek trofik seviyelere aktarılan organik karbon miktarını "kısa devre yaparak". Bu besinler hem heterotrofik bakteriler hem de fitoplanktonlar tarafından alınmaya hazır hale getirilir.[6]

Deniz sularında birincil üretkenliği sınırlayan en yaygın besin maddesi azottur,[38] ve demir, silika ve B12 vitamini gibi diğerlerinin de belirli türlerin ve taksonların büyüme oranını sınırladığı keşfedilmiştir.[39][40][41] Çalışmalar ayrıca heterotrofik bakterilerin genellikle organik karbon ile sınırlandığını tespit etti.[42] ancak büyümeyi sınırlayan bazı besinler diğer ortamlarda ve sistemlerde sınırlanmayabilir. Bu nedenle, bu besinlerin viral parçalanması, farklı ekosistemlerde bulunan mikrobiyal besin ağları üzerinde farklı etkilere sahip olacaktır. Dikkat edilmesi gereken bir diğer önemli nokta (daha küçük ölçekte), hücrelerin farklı besin fraksiyonları ve hücresel bileşenler içermesidir; bu farklı sonuçlanacak biyoyararlanım mikrobiyal besin ağındaki bazı besinlerin[37]

Pasifik Okyanusu'ndaki çeşitli pikoplanktonların floresan mikroskobu görüntüsü.

Önemli Organizmalar

Su topluluklarında bulunan birçok farklı mikrop vardır. Fitoplankton, özellikle Picoplankton, buradaki en önemli organizma mikrobiyal döngü. Birincil üreticiler olarak bir temel sağlarlar; okyanustaki birincil üretimin çoğundan ve tüm gezegenin birincil üretiminin yaklaşık% 50'sinden sorumludurlar.[43]

Genel olarak deniz mikropları, fiziksel özelliklerinden dolayı mikrobiyal döngüde faydalıdır. Küçüktürler ve yüksek yüzey alanı biyokütle oranlarına sahiptirler, düşük besin konsantrasyonlarında bile yüksek alım oranlarına izin verirler. Mikrobiyal döngü bir lavabo karbon gibi besinler için. Küçük boyutları, daha büyük organizmalara kıyasla besin ve organik madde döngüsünün daha verimli olmasını sağlar.[44] Ek olarak, mikroplar pelajik, serbestçe yüzüyor fotik okyanusun daha derin katmanlarına batmadan önce yüzey suları. Mikrobiyal besin ağı önemlidir çünkü viral şant yolunun doğrudan hedefidir ve sonraki tüm etkiler, virüslerin mikrobiyal konakçılarını nasıl etkilediğine bağlıdır. Bu mikropların liziz veya gizli enfeksiyon yoluyla enfeksiyonu, mikrobiyal döngü içinde geri dönüştürülen besin maddelerinin, bulunabilirliğinin ve ihraç edilmesinin doğrudan bir etkisine sahiptir ve bu, trofik seviyeler boyunca yankılanan etkilere sahip olabilir.

Sığ su hidrotermal menfezleri

Sığ su hidrotermal menfezler Akdeniz'de bulunan, “sıcak noktalar” olarak bilinen çeşitli ve bol miktarda mikrobiyal topluluk içerir.[45] Bu topluluklar ayrıca ılıman virüsler içerir. Bu virüslerdeki bir artış, büyük mikrop ölümlerine neden olabilir, bu nedenle kemoototrofik karbon üretimi, aynı zamanda DOC'nin geri dönüşümü yoluyla heterotrofların metabolizmasını arttırır.[46] Bu sonuçlar, virüslerin sıkı bir şekilde eşleştiğini ve bunlarda bulunan birincil / ikincil üretimi göstermektedir. hidrotermal menfez toplulukları gıda ağı enerji aktarımı verimliliği üzerinde daha yüksek trofik seviyelere önemli bir etkiye sahiptir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Robinson, Carol ve Nagappa Ramaiah. "Mikrobiyal heterotrofik metabolik hızlar, mikrobiyal karbon pompasını kısıtlar." Amerikan Bilim İlerleme Derneği, 2011.
  2. ^ a b Fuhrman, Jed A. (1999). "Deniz virüsleri ve biyojeokimyasal ve ekolojik etkileri". Doğa. 399 (6736): 541–548. Bibcode:1999Natur.399..541F. doi:10.1038/21119. ISSN  0028-0836. PMID  10376593.
  3. ^ Wigington, Charles H .; Sonderegger, Derek; Brussaard, Corina P. D .; Buchan, Alison; Finke, Jan F .; Fuhrman, Jed A .; Lennon, Jay T .; Middelboe, Mathias; Suttle, Curtis A .; Hisse senedi, Charles; Wilson, William H. (Mart 2016). "Deniz virüsü ile mikrobiyal hücre bolluğu arasındaki ilişkinin yeniden incelenmesi". Doğa Mikrobiyolojisi. 1 (3): 15024. doi:10.1038 / nmicrobiol.2015.24. ISSN  2058-5276.
  4. ^ Tsai, An-Yi, Gwo-Ching Gong ve Yu-Wen Huang. "Subtropikal Batı Pasifik Kıyı Sularında Synechococcus Spp. Büyümesinde Azot Döngüsünde Viral Şantın Önemi." Karasal, Atmosferik ve Okyanus Bilimleri25.6 (2014).
  5. ^ a b c Wilhelm, Steven W .; Suttle, Curtis A. (1999). "Denizdeki virüsler ve besin döngüleri: virüsler, sudaki besin ağlarının yapısında ve işlevinde kritik roller oynar". BioScience. 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569. JSTOR  1313569.
  6. ^ a b Wilhelm, Steven W .; Suttle, Curtis A. (1999). "Denizdeki Virüsler ve Besin Döngüleri". BioScience. 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569. ISSN  1525-3244. JSTOR  1313569.
  7. ^ "Google Scholar". akademik.google.com. Alındı 2020-09-14.
  8. ^ "Curtis Suttle | Dünya, Okyanus ve Atmosfer Bilimleri Bölümü". www.eoas.ubc.ca. Alındı 2018-11-25.
  9. ^ "Sucul Mikrobiyal Ekoloji Araştırma Laboratuvarı". wilhelmlab.utk.edu. Alındı 2020-09-14.
  10. ^ a b Breitbart, Mya (2012-01-15). "Deniz Virüsleri: Doğruluk mu Cesaret mi". Deniz Bilimi Yıllık İncelemesi. 4 (1): 425–448. Bibcode:2012 SİLAHLAR .... 4..425B. doi:10.1146 / annurev-marine-120709-142805. ISSN  1941-1405. PMID  22457982.
  11. ^ "Bir Virüs Okyanusu". Bilim Adamı Dergisi. Alındı 2018-11-25.
  12. ^ Kuzyakov, Yakov; Mason-Jones, Kyle (2018). "Topraktaki virüsler: Mikrobiyal yaşamın nano ölçekli ölümsüz sürücüleri, biyojeokimyasal devir ve ekosistem fonksiyonları". Toprak Biyolojisi ve Biyokimyası. 127: 305–317. doi:10.1016 / j.soilbio.2018.09.032. ISSN  0038-0717.
  13. ^ Sullivan, Matthew B .; Weitz, Joshua S .; Wilhelm, Steven (Şubat 2017). "Viral ekoloji yaşlanıyor: Kristal küre". Çevresel Mikrobiyoloji Raporları. 9 (1): 33–35. doi:10.1111/1758-2229.12504.
  14. ^ a b Motegi, Chiaki; Nagata, Toshi; Miki, Takeshi; Weinbauer, Markus G .; Legendre, Louis; Rassoulzadegand, Fereidoun (2009-08-10). "Deniz pelajik ortamlarında bakteriyel büyüme etkinliğinin viral kontrolü". Limnoloji ve Oşinografi. 54 (6): 1901–1910. Bibcode:2009LimOc..54.1901M. CiteSeerX  10.1.1.505.4756. doi:10.4319 / lo.2009.54.6.1901. ISSN  0024-3590.
  15. ^ Motegi, C; Nagata, T (2007-06-20). "Güney Pasifik'in subtropikal yüzey sularına nitrojen veya nitrojen artı karbon ilavesiyle viral üretimin artırılması". Sucul Mikrobiyal Ekoloji. 48: 27–34. doi:10.3354 / ame048027. ISSN  0948-3055.
  16. ^ Wilhelm, S.W .; Brigden, S.M .; Suttle, C.A. (2002-02-01). "Viral Üretimin Doğrudan Ölçümü İçin Bir Seyreltme Tekniği: Tabakalı ve Gelgit Karışımlı Kıyı Sularında Bir Karşılaştırma". Mikrobiyal Ekoloji. 43 (1): 168–173. doi:10.1007 / s00248-001-1021-9. ISSN  0095-3628. PMID  11984638.
  17. ^ a b c Azam, F; Fenchel, T; Alan, JG; Gri, JS; Meyer-Reil, LA; Thingstad, F (1983). "Denizdeki Su Sütunu Mikroplarının Ekolojik Rolü". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 10: 257–263. Bibcode:1983MEPS ... 10..257A. doi:10.3354 / meps010257. ISSN  0171-8630.
  18. ^ Van den Meersche, Karel; Middelburg, Jack J .; Soetaert, Karline; van Rijswijk, Pieter; Boschker, Henricus T. S .; Heip, Carlo H.R. (2004). "Deneysel bir çiçeklenme sırasında karbon-nitrojen eşleşmesi ve algal-bakteriyel etkileşimler: a13C izleyici deneyinin modellenmesi". Limnoloji ve Oşinografi. 49 (3): 862–878. Bibcode:2004LimOc..49..862V. doi:10.4319 / lo.2004.49.3.0862. ISSN  0024-3590.
  19. ^ Wigington, Charles H .; Sonderegger, Derek; Brussaard, Corina P. D .; Buchan, Alison; Finke, Jan F .; Fuhrman, Jed A .; Lennon, Jay T .; Middelboe, Mathias; Suttle, Curtis A. (2016-01-25). "Deniz virüsü ile mikrobiyal hücre bolluğu arasındaki ilişkinin yeniden incelenmesi" (PDF). Doğa Mikrobiyolojisi. 1 (3): 15024. doi:10.1038 / nmicrobiol.2015.24. ISSN  2058-5276. PMID  27572161.
  20. ^ Jochem, Frank J. "Bakteri ve sitometri". www.jochemnet.de. Alındı 2018-11-22.
  21. ^ Cochran, Pamela K .; Paul, John H. (Haziran 1998). "Subtropikal Haliçteki Lizojenik Bakterilerin Mevsimsel Bolluğu". Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji. 64 (6): 2308–2312. doi:10.1128 / aem.64.6.2308-2312.1998. ISSN  0099-2240. PMC  106322. PMID  9603858.
  22. ^ Lawrence, Janice E. ve Curtis A. Suttle. "Viral enfeksiyonun Heterosigma akashiwo'nun batma oranları üzerindeki etkisi ve çiçeklerin sona ermesi için etkileri." Sucul mikrobiyal ekoloji37.1 (2004): 1-7.
  23. ^ a b c d e Suttle, Curtis A (2007). "Deniz virüsleri - küresel ekosistemdeki başlıca oyuncular". Doğa İncelemeleri Mikrobiyoloji. 5 (10): 801–12. doi:10.1038 / nrmicro1750. PMID  17853907.
  24. ^ Stockner, John G. "Fototrofik pikoplankton: deniz ve tatlı su ekosistemlerinden genel bir bakış." Limnoloji ve Oşinografi 33. 4 bölüm 2 (1988): 765-775.
  25. ^ Jiao, Nianzhi; et al. (2010). "İnatçı çözünmüş organik maddenin mikrobiyal üretimi: küresel okyanusta uzun vadeli karbon depolaması". Doğa İncelemeleri Mikrobiyoloji. 8 (8): 593. doi:10.1038 / nrmicro2386. PMID  20601964.
  26. ^ Suttle, Curtis A (1994). "Sucul mikrobiyal topluluklarda virüslerin ölüm oranı için önemi". Mikrobiyal Ekoloji. 28 (2): 237–243. doi:10.1007 / bf00166813. PMID  24186450.
  27. ^ a b Suttle, Curtis A. "Denizdeki Virüsler." Doğa 437.7057 (2005): 356-61. ProQuest. Ağ. 22 Kasım 2018.
  28. ^ a b c Jetten, Mike S.M. (2008). "Mikrobiyal nitrojen döngüsü". Çevresel Mikrobiyoloji. 10 (11): 2903–2909. doi:10.1111 / j.1462-2920.2008.01786.x. ISSN  1462-2912. PMID  18973618.
  29. ^ a b c Shelford, Emma J., vd. "Virüs kaynaklı nitrojen döngüsü fitoplankton büyümesini artırır." Sucul mikrobiyal ekoloji66.1 (2012): 41-46.
  30. ^ Goldman, Joel C .; Caron, David A .; Dennett, Mark R. (1987). "Substrat C: N oranı1 ile bakterilerde brüt büyüme verimliliği ve amonyum rejenerasyonunun düzenlenmesi". Limnoloji ve Oşinografi. 32 (6): 1239–1252. Bibcode:1987LimOc..32.1239G. doi:10.4319 / lo.1987.32.6.1239.
  31. ^ Weinbauer, Markus G .; et al. (2011). "Okyanustaki synechococcus büyümesi heterotrofik bakterilerin yok olmasına bağlı olabilir". Plankton Araştırma Dergisi. 33 (10): 1465–1476. doi:10.1093 / plankt / fbr041.
  32. ^ Moore, J. Keith, vd. "Dünya Okyanusu'nun yüzey sularında demir döngüsü ve besin sınırlaması modelleri." Derin Deniz Araştırmaları Bölüm II: Oşinografide Güncel Çalışmalar 49.1-3 (2001): 463-507.
  33. ^ a b c Poorvin, Leo; et al. (2004). "Demirin viral salınımı ve deniz planktonuna biyoyararlanımı". Limnoloji ve Oşinografi. 49 (5): 1734–1741. Bibcode:2004LimOc..49.1734P. doi:10.4319 / lo.2004.49.5.1734.
  34. ^ Hutchins, D. A., vd. "California yerleşim rejiminde bir demir sınırlama mozaiği." Limnoloji ve Oşinografi43.6 (1998): 1037-1054.
  35. ^ Bruland, Kenneth W .; Rue, Eden L .; Smith, Geoffrey J. (2001). "Kaliforniya kıyı yükselme rejimlerinde demir ve makro besinler: diatom çoğalmaları için çıkarımlar". Limnoloji ve Oşinografi. 46 (7): 1661–1674. Bibcode:2001LimOc..46.1661B. doi:10.4319 / lo.2001.46.7.1661.
  36. ^ Hutchins, D. A .; et al. (1999). "Güçlü bir kenetleme ligandı ile demir içeren kıyı sularında fitoplankton demir sınırlamasını tetiklemek". Limnoloji ve Oşinografi. 44 (4): 1009–1018. Bibcode:1999LimOc..44.1009H. doi:10.4319 / lo.1999.44.4.1009.
  37. ^ a b Wilhelm ve Suttle, StevenW. ve Curtis A. (Ekim 1999). "Denizdeki Virüsler ve Besin Döngüleri". BioScience. 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569. JSTOR  1313569.
  38. ^ Eppley, Richard W .; Renger, Edward H .; Venrick, Elizabeth L .; Mullin, Michael M. (Temmuz 1973). "Kuzey Pasifik Okyanusu'nun Merkez Girdisinde Plankton Dinamiği ve Besin Döngüsü Çalışması1". Limnoloji ve Oşinografi. 18 (4): 534–551. Bibcode:1973LimOc..18..534E. doi:10.4319 / lo.1973.18.4.0534. ISSN  0024-3590.
  39. ^ Hutchins, DA. (1995). "Demir ve deniz fitoplankton topluluğu". Farmasötik Araştırmada İlerleme. 11: 1–48.
  40. ^ Dugdale, Richard C .; Wilkerson, Frances P. (Ocak 1998). "Ekvator Pasifik yükselmesinde yeni üretimin silikat düzenlemesi". Doğa. 391 (6664): 270–273. Bibcode:1998Natur.391..270D. doi:10.1038/34630. ISSN  0028-0836.
  41. ^ Hızlı, DG. (1981). "Maine Körfezi'ndeki vitamin seviyeleri ve B12 vitamininin ekolojik önemi". Deniz Araştırmaları Dergisi. 39: 375–403.
  42. ^ Ducklow, Hugh W .; Carlson, Craig A. (1992), "Okyanus Bakteriyel Üretimi", Mikrobiyal Ekolojideki Gelişmeler, Springer US, s. 113–181, doi:10.1007/978-1-4684-7609-5_3, ISBN  9781468476118
  43. ^ Kyewalyanga, Margareth (2016-03-15). "Fitoplankton birincil üretimi". www.un-ilibrary.or: 212–230. doi:10.18356 / 7e303d60-tr. Alındı 2018-10-19.
  44. ^ "Mikrop nedir?". learn.genetics.utah.edu. Alındı 2018-10-19.
  45. ^ Thiel, Martin (2001-10-17). "Cindy Lee Van Dover: Derin deniz hidrotermal bacalarının ekolojisi". Helgoland Deniz Araştırmaları. 55 (4): 308–309. doi:10.1007 / s10152-001-0085-8. ISSN  1438-387X.
  46. ^ Rastelli, Eugenio; Corinaldesi, Cinzia; Dell'Anno, Antonio; Tangherlini, Michael; Martorelli, Eleonora; Ingrassia, Michela; Chiocci, Francesco L .; Lo Martire, Marco; Danovaro, Roberto (2017/09/15). "Kemoototrofinin baskın olduğu sığ su hidrotermal menfezlerinde ılıman virüslerin karbon döngüsünü yürütme potansiyeli yüksek". Çevresel Mikrobiyoloji. 19 (11): 4432–4446. doi:10.1111/1462-2920.13890. ISSN  1462-2912. PMID  28805344.

daha fazla okuma