Ksenom - Xenoma

Yassı balıkta Xenoma Limanda limanda

Bir ksenom (aynı zamanda 'ksenoparazitik kompleks' olarak da bilinir), çeşitli protistler ve mantarlar en önemlisi mikrosporidia. Çok sayıda ortaya çıkabilir organizmalar; ancak ağırlıklı olarak balık.[1]

Çoğu durumda konakçı hücre ve çekirdek muzdarip hipertrofi organizasyonda bir değişiklikle sonuçlanan hücre ve yapısı ve sonuçlanabilir poliploid çekirdek. Bu sonuç mikrosporidiyen parazit konakçı hücre içinde çoğalan. Bu bir 'simbiyotik arasında birlikte yaşama parazit ve konakçı hücre.[1] Bu, ksenoparazitik kompleksi oluşturur. Farklı gelişim aşamalarında ve sporlarda mikrosporidinin yanı sıra çok sayıda hücresel bileşen içerme eğilimindedirler.[2]

Hepsi değil mikrosporidia enfeksiyonlar ksenomların oluşumuna neden olur; sadece birkaçı mikrosporidia aslında ksenom oluşumuna neden olur.[2]

Tarih

Ksenoparazitik kompleks, başlangıçta yirminci yüzyılın başlarında, çeşitli organizmalar üzerinde bulunan spesifik tip 'tümörleri' tanımlamak için tasarlanmış bir terimdir; enfeksiyonların birden fazla alt sınıfından kaynaklandığı için spesifiktir. mikrosporidia. Weissenberg tarafından 1922'de yayınlanan bir makalede, neden olduğu geri tepmelerde gözlemlediği ksenoparazitik kompleksler için 'ksenon' terimi ortaya çıktı. Glugea anomala, sonunda ksenoma (xenon zaten yeni keşfedilen bir kimyasal elementin adıydı).[1][3]

Hipertrofi neden olduğu hücrelerin protistler ve mantarlar on dokuzuncu yüzyılın sonlarından beri gözlemlenmiştir. Bilim adamları onları çeşitli organizmalarda gözlemlediler, bunların enfeksiyonu çeşitli konakçı hücre özgünlüğüne sahip olacak ve sonuçta farklı hücresel sonuçlara yol açacaktı.[1] Örneğin, dinoflagellat protist Sphaeripara catenata indükler hipertrofi, poliploid kalın duvarlı bir hipozom oluştururken çekirdek oluşumu rizoitler besin için sitoplazmaya doğru uzanır absorpsiyon içinde apendiküler Fritillaria pellucida.[1][4] Bu, Mikrosporidium cotti enfeksiyonu testisler nın-nin Taurulus bubalis Geliştirilmiş besin emilimi için yoğun bir mikrovillus tabakasının bulunduğu yer.[1][5]

Patogenez

Ksenomlar, türüne bağlı olarak çeşitli organizmalarda provoke edilir. parazit. Mikrosporidya ksenom ürettiği bilinmektedir. Oligochaetes, haşarat, kabuklular ve balık.[1] Organizma spesifikliğine ek olarak, farklı parazit türleri, aynı organizmayı hedefleseler bile, farklı konakçı hücre spesifikliğine sahip olacaktır. Örneğin, Microsporidium chaetogastris sadece bağ ve kas dokusu hücrelerini enfekte eder halkalı Chaetogaster diyafan,[6] diğer microsporidia türleri ise diğer doku türlerini hedef alır. Başka bir örnek, farklı balık türlerinde neden olduğu mikrosporidial solungaç hastalığıdır. Loma salmonae. Bazı türlerin, aynı parazit ile enfeksiyonu takiben daha yüksek bir ksenom oluşumu prevalansına sahip olduğu, yani çene balığı somonundaki solungaç filamenti başına ksenomların, gökkuşağı alabalığındakinden 8 ila 33 kat daha fazla olduğu ve konakçı hücre duyarlılığında farklılıklar gösterdiği bulundu.[7]

Bir konakçı hücre, mikrosporidiyen (veya protist ) parazit, konakçı hücrenin tam bir yeniden yapılandırılması ortaya çıkar. Bu, parazitin kontrolünü ele geçirmeye çalıştığı sırada meydana gelir. metabolizma hücrenin, konakçı hücrenin kaynaklarını ve kaynaklarını korumak ve kullanmak için üreme. Parazite optimum büyüme koşulları ve konağın bağışıklık tepkisine karşı koruma sağlar. parazit çoğalır kütlesinin konakçı hücrenin çoğunun yerini aldığı konakçı hücre içinde sitoplazma geri kalanı tarafından kapsanan mikrovillus yapılar ve rizoitler. Enfekte konakçı hücrenin içinde başka yapılar da bulunabilir. veziküller, yağ kürecikleri ve demetleri fibril. Çekirdek, hücrenin merkezi dahil olmak üzere çeşitli yerlerde olabilir ve aynı zamanda yapı olarak da değişebilir, yani loblu, dallı veya çoklu parçalara bölünmüş olabilir, ancak her zaman hipertrofik.[1] Konak ayrıca yaygın olarak çoğalan paraziti ve konakçı hücrenin kendisini zar ve hücre katmanları halinde sarar.[2]

Mikrosporidian ksenomlarda bütün yaşam döngüsü ksenoma ile sınırlıdır; bu ancak farklı protistler.[1] Yaşam döngüsü ağırlıklı olarak basit bir yaşam döngüsü merogoni ve ardından sporogoniden oluşur. Bazen endoplazmik retikulum merogoni sırasında oluşan merontlarla birleşir ve sporogoni oluştuğunda kaybolur.[8] Bir ksenomun gelişmesi için geçen süre, tamamen konakçı organizmaya ve hücreye ve enfeksiyona bağlı olarak değişir. parazit. Değişebilir, ancak genellikle enfeksiyona bağlı olarak enfeksiyondan birkaç hafta sonra oluşmaya başlar. yaşam döngüsü of parazit. Ksenomların boyutu ayrıca parazitin ve konakçı organizmanın türüne göre değişir ve birkaç mikrometreden birkaç milimetreye kadar değişebilir.[1]

Genel olarak ksenomun yayılmayı engellediği kabul edilirken parazit ev sahibi organizmada tamamen doğru değildir. Olarak Türler ksenomaların spor oluşturmasına neden olan sporlar serbest bırakabilir sporoplazmalar ksenom duvarına nüfuz ederek çevredeki hücrelere sızar ve enfekte eder. İçinde mikrosporidia Bu, benzersiz ve oldukça özelleşmiş bir protein olan polar tüp aracılığıyla gerçekleşir. Bu özel protein sporun içinde bulunur ve sporoplazma ile temas halindedir. Spesifik çevresel stimülasyon, sporun ksenoma membranına nüfuz eden ve sporoplazma için bir çıkış yolu sağlayan polar tüpü boşaltmasına neden olur. Bunun bir şekli olduğu düşünülmektedir otomatik enfeksiyon.[1] Ksenomun yırtılması, bulaşıcı sporların dağılmasına da neden olabilir.[1] Bu, diğer ve daha kalıcı ksenom formlarının oluşumuna yol açabilir.[2]

Böyle bir iletim patojenler ağırlıklı olarak oral uygulama bulaşıcı sporların salınması yoluyla hastalıklı organizmalarla temas halinde veya yakınında. Bununla birlikte, bazı organizmalarda deri yoluyla enfeksiyon kapıldığına dair raporlar vardır.[9] Deneysel olarak enfeksiyon indükleme ve ksenom oluşumu kas içi, damar içi ve periton içi olarak gerçekleştirilebilir.[1] Yaygın olarak, bu parazitlerin birçoğunun ilk giriş bölgesinin gastrointestinal sistem nerede enzimler gibi pepsin hatta bir alkalin pH kayma (bu bölgede belirgin olan mukoza tabakasının neden olduğu) polar tüp boşalmasına neden olur.[1][10] Bunu takiben, ilk salımlarından konakçı hücredeki nihai varış yerlerine göçleri, patojen, konakçı organizma ve konakçı hücre konumu. Aracılığıyla keşfedildi yerinde melezleşme bu mikrosporidia Loma salmonae mukozal epitele girer bağırsak ve Lamina propria gelmeden önce solungaçlar, bulaştırma yoluyla sonunda bulunduğu yerde kan hücreleri.[11] Diğer ulaşım araçlarının aşağıdakileri içerdiği düşünülmektedir: T hücreleri, lenfositler ve dahil diğer göçmen hücreler monositler her ikisi ile enfeksiyona yenik düştükleri yerde fagositoz of parazit içinde Lamina propria veya polar tüplerini kullanarak sporoplazmalar tarafından infiltrasyon yoluyla. Ayrıca bu taşıma hücrelerinin kendilerinin bir ksenomaya dönüşmesi de çok olasıdır.[1]

Balıkta ksenomlar

Mikrosporidya balıklarda yaygın bir hastalık nedenidir ve bu nedenle ksenomlar balıklarda diğer organizmalara göre daha sık görülme eğilimindedir. 2002'de yayınlanan bir makalede, balıklarda hastalığa neden olan 15 cins ve 157 mikrosporidian türü listelenmiş,[2][12] ancak bunlardan sadece on tanesi cins ksenom oluşumuna neden olur.[8] Mikrosporidya cins ksenomlara neden olan bu nedenle oldukça çeşitli olabilir ve bu nedenle morfolojilerine bağlı olarak birkaç grupta daha kapsamlı bir şekilde karakterize edilir:[1]

  • Kalın bir duvarı olmayan ve orijinal hücrenin tüm hacminin bir ksenoma dönüştürülmediği ksenomlar [1]
  • Kalın bir duvarı olmayan ve orijinal hücrenin tüm hacminin bir ksenoma dönüştürüldüğü ksenomlar [1]
  • Ksenomlar ile plazmalemma ev sahibi tarafından çevrili fibriller [1]
  • Kalın duvarlı ksenomlar [1]

Son zamanlarda balık enfekte mikrosporidia moleküler özelliklerine bağlı olarak beş sınıfa ayrılmıştır, SSU (küçük alt birim) kullanılarak daha yüksek bir sınıflandırma düzeyi rDNA analizi. Bununla birlikte, moleküler veriler hala birkaç cins nın-nin mikrosporidia.[13]

Diğer organizmalarda bulunan ksenomlar

Ksenomlar daha yüksek karakteristikken balık diğer organizmalarda oldukça geniş olabilirler. kabuklular, haşarat, Oligochaetes ve diğeri omurgalılar. Balıkta gelişen mikrosporidiyen ksenomlar ayrıca kabuklular.[1] Kabaca 43 mikrosporidiyen cins bulaştığı bulundu kabuklular en az 23 microsporidian türü bulunan karides çoğu enfekte kas dokusu.[14] Diğer türler de sindirim sistemini enfekte eder. üreme organları ve onların hepatopankreas.[14] Türlerde de ksenoma benzeri oluşumlar bulunmuştur. fahişe sebebiyle Soricimyxum fegati, bir tür miksosporea memelilerde de meydana gelebileceklerini göstermektedir.[15]

Tedavi

Ev sahibi sonunda ksenomu yok edebilir. Proliferatif iltihap oluşur olgun ksenomlar ve onları dönüştürür granülomlar. Granülom evrim sonra nerede fagositoz öldürür sporlar.[1]

Çalışmalar mümkün olduğunu göstermiştir Aşılamak ksenomlara karşı. Bir çalışma, bir aşı 10 kullanarak3 10'a kadar5 düşük virülanslı bir suştan öldürülen sporların dozu Loma salmonae sonuçlandı gökkuşağı alabalığı Deneysel enfeksiyondan sonra solungaçlarında% 85 daha az ksenom üretme (kontrol ile karşılaştırıldığında). Bu sonuçta, mikrosporidial solungaç hastalığına karşı çok daha gelişmiş bir koruma sağlar. gökkuşağı alabalığı.[16] Terapötik ilaçların bu hastalığın tedavisinde etkisiz olduğu kanıtlanmıştır ve bütün sporların toplanması nispeten kolay bir tekniktir.[16]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v Lom J, Dyková I (2005). "Daha geniş perspektifte görülen balıklarda mikrosporidiyen ksenomlar". Folia Parasitologica. 52 (1–2): 69–81. doi:10.14411 / fp.2005.010. PMID  16004366.
  2. ^ a b c d e Matos E, Corral L, Azevedo C (2003). "Ksenomun ultrastrüktürel ayrıntıları Loma miyrofisi (filum Microsporidia) ve otomatik enfeksiyon sırasında polar tüpün ekstrüzyonu ". Sucul Organizmaların Hastalıkları. 54 (3): 203–207. doi:10.3354 / dao054203. PMID  12803384.
  3. ^ Weissenberg R. "Mikrosporidien und Chlamydozoen ve Zellparasiten von Fischen". Verh. Dtsch. Zool. Ges. 27: 41–43.
  4. ^ Chatton E. "Karmaşık olmayan xéno-parasitaire morphologique ve fizyolojik Neresheimeria paradoxa chez Fritillaria pellucida". C. R. Acad. Sci. Paris. 171: 55–57.
  5. ^ Chatton E, Courrier R. "Formation d'un complexe xénoparasitaire géant avec bordure en brosse, sous l'influence d'une Microsporidie, dans le testicule de Cottus bubalis". C. R. Soc. Biol. (Paris). 89: 579–583.
  6. ^ Schröder O. "Thelohania chaetogastris, eine neue in Chaetogaster diaphanus Gruith schmarotzende Microsporidienart ". Arch. Protistenkd. 14: 119–133.
  7. ^ Ramsay JM, Speare DJ, Dawe SC, Kent ML (2002). "Mikrosporidial solungaç hastalığı sırasında salmonidlerin neden olduğu ksenom oluşumu Loma salmonae konakçı türlerden etkilenir (Oncorhynchus tshawytscha, O. kisutch, O. mykiss) ama tuzlulukla değil ". Sucul Organizmaların Hastalıkları. 48 (2): 125–131. doi:10.3354 / dao048125. PMID  12005234.
  8. ^ a b Mansour L, Prensier G, Jemaa SB, Hassine OK, Méténier G, Vivarès CP, Cornillot E (2005). "Bir ksenomu tetikleyen mikrosporidiyenin tanımı, Microgemma tincae n. sp., teleost balığının paraziti Symphodus tinca Tunus kıyılarından ". Sucul Organizmaların Hastalıkları. 65 (3): 217–226. doi:10.3354 / dao065217. PMID  16119890.
  9. ^ Lee SJ, Yokoyama H, Ogawa K (2004). "İletim modları Glugea plecoglossi (Microspora) gökkuşağı alabalığı kullanılarak deneysel bir enfeksiyon modelinde deri ve sindirim sistemi yoluyla, Oncorhyncus mykiss (Walbaum) ". J. Fish Dis. 27 (8): 435–444. doi:10.1111 / j.1365-2761.2004.00556.x. PMID  15291785.
  10. ^ Lee SJ, Yokoyama H, Ogawa K (2003). "Hızlı yerinde balık mikrosporidyan parazitlerinin tespiti için hibridizasyon tekniği ". Balık Pathol. 38 (3): 117–119. doi:10.3147 / jsfp.38.117.
  11. ^ Sánchez JG, Speare DJ, Markham RJ, Wright GM, Kibenge FS (2016). "Şunun ilk gelişim aşamalarının yerelleştirilmesi Loma salmonae gökkuşağı alabalığında (Oncorhynchus mykiss)". Veteriner. Pathol. 38 (5): 540–546. doi:10.1354 / vp.38-5-540. PMID  11572561.
  12. ^ Lom J (2002). "Balıklarda parazit olan mikrosporidilerin tanımlanmış cins ve türlerinin bir kataloğu". Syst Parasitol. 53 (2): 81–99. doi:10.1023 / a: 1020422209539. PMID  12386417.
  13. ^ Lom J, Nilsen F (2003). "Balık mikrosporidisi: ince yapısal çeşitlilik ve filojeni". Uluslararası Parazitoloji Dergisi. 33 (2): 107–127. doi:10.1016 / s0020-7519 (02) 00252-7.
  14. ^ a b Wang TC, Nai YS, Wang CY, Solter LF, Hsu HC, Wang CH, Lo CF (2013). "Yeni bir mikrosporidyum, Triwangia caridinae gen. nov., sp. Kasım parazitleyen tatlı su karidesi, Caridina formosae (Decapoda: Atyidae) Tayvan'da ". Omurgasız Patoloji Dergisi. 112 (3): 281–293. doi:10.1016 / j.jip.2012.12.014. PMID  23318886.
  15. ^ Dyková I, Tyml T, Kostka M (2011). "Ksenoma benzeri oluşumlar Soricimyxum fegati (Myxosporea) üç tür sivri farede (Soricomorpha: Soricidae), yeni konakçıların kayıtları dahil ". Folia Parasitologica. 58 (4): 249–256. doi:10.14411 / fp.2011.024.
  16. ^ a b Speare DJ, Markham RJ, Guselle NJ (2007). "Gökkuşağı Alabalığındaki Mikrosporidial Solungaç Hastalığına Karşı Korumaya Yönelik Etkili Tüm Spor Aşısının Geliştirilmesi (Oncorhyncus mykissDüşük Virülanslı Bir Suş Kullanarak) Loma salmonae". Klinik ve Aşı İmmünolojisi. 14 (12): 1652–1654. doi:10.1128 / CVI.00365-07. PMC  2168380. PMID  17942613.