Arkaik ve modern insanlar arasında melezleşme - Interbreeding between archaic and modern humans

Soyoluşunun bir modeli H. sapiens son 600.000 yılda (dikey eksen). Yatay eksen coğrafi konumu temsil eder; dikey eksen zamanı temsil eder binlerce yıl önce.[1] Homo heidelbergensis Neandertallere, Denisovalılara ve H. sapiens. Genişlemesi ile H. sapiens 200 kya sonra Neandertaller, Denisovalılar ve belirsiz arkaik Afrikalı homininler tekrar dahil edilmiş olarak görüntülenir H. sapiens soy. Afrika'daki belirli modern popülasyonları ilgilendiren olası karışım olayları da gösterilmektedir.

Kanıt var arkaik ve modern insanlar arasında melezleşme esnasında Orta Paleolitik ve erken Üst Paleolitik. Melezleşme, Neandertalleri ve Denisovalıları içeren birkaç bağımsız olayda ve birkaç kimliği belirsiz olayda gerçekleşti. homininler.[2]

Avrasya'da Neandertaller ve Denisovalılar ile modern insanlar birkaç kez gerçekleşti. introgression modern insanlarla ilgili olayların yaklaşık 47.000-65.000 yıl önce Neandertallerde ve yaklaşık 44.000-54.000 yıl önce Denisovanlarda gerçekleştiği tahmin edilmektedir.

Neandertal kaynaklı DNA, bölgelere göre belirgin şekilde farklılık gösteren çağdaş popülasyonların çoğunun veya muhtemelen tümünün genomlarında bulunmuştur. Son araştırmalara göre, Sahra Altı Afrika dışındaki insanlar için modern genomların% 1-4'ünü oluşturuyor, ancak tahminler değişkenlik gösteriyor ve hiç yok veya muhtemelen% 0.3'e varıyor -[3] - Afrika'dakiler için. Doğu Asyalılarda en yüksek, Avrupalılarda orta ve Güneydoğu Asyalılarda daha düşüktür.[4] Bazı kanıtlara göre, Melanezyalılarda da hem Doğu Asyalılara hem de Avrupalılara göre daha düşüktür.[4] Bununla birlikte, bazı araştırmalar, daha yüksek Neandertal karışımı buluyor. Okyanusyalılar Avrupalılara göre (Doğu Asyalılardan daha yüksek olmasa da) Kızılderili gruplarında olduğu gibi.[5]

Denisovan kökenli soy, Afrika ve Batı Avrasya'daki modern popülasyonlarda büyük ölçüde yok. Şimdiye kadarki en yüksek Denisovan karışım oranları, Okyanusya ve bazı Güneydoğu Asyalı modern genomun tahmini% 4-6'sına sahip popülasyonlar Melanezyalılar Denisovalılardan türetilmiştir. Güneydoğu Asyalı Negrito popülasyonlar Denisovan karışımı taşır, diğerlerinde ise hiç yoktur. Andamanese. Ek olarak, Denisovalı kökenli ataların düşük izleri, diğer anakara popülasyonlarına kıyasla Güney Asya popülasyonlarında yükselmiş bir Denisovalı soyuyla birlikte, Asya anakarasında bulunmuştur.

Afrika'da, alt kıtadaki birkaç bağımsız karışım olayı ile tutarlı arkaik aleller bulunmuştur. Bu arkaik Afrika homininlerinin kim olduğu şu anda bilinmiyor.[4]

İnsan evrimi anlatıları genellikle tartışmalı olsa da, DNA kanıtları, insan evriminin basit doğrusal veya dallı bir ilerleme olarak değil, ilişkili türlerin bir karışımı olarak görülmesi gerektiğini göstermektedir. Aslında, genomik araştırmalar, insan evriminde büyük ölçüde farklı soylar arasındaki melezleşmenin bir istisna değil kural olduğunu göstermiştir.[6] Dahası, hibridizasyonun ortaya çıkmasında önemli bir itici güç olduğu tartışılmaktadır. modern insanlar.[6]

Neandertaller

Genetik

Ana makale: Neandertal genetiği

Katkı oranı

Bir Neandertal kadınının yeniden inşası.[7]

7 Mayıs 2010 tarihinde genom dizileme üç Vindija Neandertaller Neandertal genomunun bir taslak dizisi yayınlandı ve Neandertallerin Avrasya popülasyonlarıyla (örneğin Fransız, Han Çinlileri ve Papua Yeni Gine) Sahra altı Afrika popülasyonlarından (örneğin Yoruba ve San) daha fazla allel paylaştığını ortaya çıkardı.[8] Green ve ark. (2010), yazarlar, gözlemlenen fazlalık genetik benzerliğin en iyi açıklaması gen akışı Afrika'dan göç ettikten sonra Neandertallerden modern insanlara.[8] Neandertal kökenli soyların oranının Avrasya genomunun% 1-4'ü olduğunu tahmin ettiler.[8] Prüfer vd. (2013), Afrikalı olmayanlar için oranın% 1.5-2.1 olduğunu tahmin etti,[9] Lohse ve Frantz (2014), Avrasya'da% 3,4-7,3 gibi daha yüksek bir oran çıkarmaktadır.[10] 2017 yılında Prüfer ve ark. Okyanusya dışındaki Afrikalı olmayanlar için tahminlerini% 1.8-2.6 olarak revize etti.[11]

Chen ve ark. Tarafından yapılan daha sonraki bir çalışmaya göre. (2020), Afrikalılar (özellikle, 1000 Genom Afrika popülasyonları) ayrıca Neandertal karışımı içerir,[12] 17 megabazı oluşturan Afrikalı bireylerdeki bu Neandertal karışımıyla,[12] genomlarının% 0.3'ü.[3] Yazarlara göre, Afrikalılar, Neandertal karışımını, ağırlıklı olarak, atalardan kalma Avrupalılardan (Doğu Asyalılar ve Avrupalılar arasındaki bölünmeyi sonradan tarihleyen) farklılaşan halkların (Neandertal karışımı taşıyan modern insanlar) geri göçünden kazandılar.[12] Bu geri göçün yaklaşık 20.000 yıl önce gerçekleştiği öne sürülüyor.[3] Ancak, genetikçi gibi bazı bilim adamları David Reich, çalışmanın sonuçlarına itiraz edin.[13]

İçe dönük genom

Neandertal genomunun yaklaşık% 20'si bulundu introgressed veya modern insan popülasyonunda asimile (Doğu Asyalıları ve Avrupalıları analiz ederek),[14] ancak rakamın da yaklaşık üçte biri olduğu tahmin ediliyor.[15]

Alt popülasyon katkı oranı

Doğu Asyalılarda Avrupalılardan daha yüksek bir Neandertal karışımı bulundu.[14][16][17][18][19] Doğu Asyalılara yaklaşık% 20 daha fazla girme olduğu tahmin ediliyor.[14][16][19] Bu, muhtemelen, Avrupalılar ile Doğu Asyalıların ayrılmasından sonra Doğu Asyalıların ilk atalarında başka karışım olaylarının meydana gelmesi ile açıklanabilir.[4][14][16][17][19] Avrupalılarda Neandertal soyunun daha sonraki göçlerden düşük Neandertal soyuna sahip popülasyonlar tarafından seyreltilmesi,[4][16][19] veya Doğu Asyalılarda Avrupalılara göre nispeten daha düşük olabilecek doğal seçilim.[4][18][19] Katkı modellerini simüle eden çalışmalar, arındırıcı seçim Doğu Asyalılar'daki Neandertal alellerine karşı, Doğu Asyalıların Neandertal soylarının daha büyük bir oranını açıklayamadı, bu nedenle Doğu Asyalılara Neandertal introgresyonunun ek darbelerini içeren daha karmaşık modelleri tercih etti.[20][21] Bu tür modeller, Avrasyalı atalara bir nabız, ardından ayrılık ve atalardan kalma Doğu Asyalılara ek bir nabız gösteriyor.[4] Avrupa popülasyonları içinde Neandertal karışım oranlarında küçük ama önemli bir varyasyon olduğu, ancak Doğu Asya popülasyonları arasında önemli bir varyasyon olmadığı gözlemlenmiştir.[14] Prüfer vd. (2017) şunu belirtti: Doğu Asyalılar daha fazla Neandertal DNA'sı (% 2,3-2,6) taşır Batı Avrasyalılar (1.8–2.4%).[11]

Daha sonra Chen ve ark. (2020) Doğu Asyalıların, Avrupalılara kıyasla% 20 daha fazla Neandertal soyunun önceki raporlarından revize edilerek,% 8 daha fazla Neandertal soyuna sahip olduğu.[12] Bu, Afrikalılarla paylaşılan Neandertal soyunun maskelenmiş olmasından kaynaklanıyor, çünkü Afrikalıların Neandertal karışımına sahip olmadığı düşünülüyordu ve bu nedenle referans örnekleri olarak kullanıldı.[12] Bu nedenle, Neandertal karışımının Afrikalılarla herhangi bir örtüşmesi, Afrikalı olmayanlarda ve özellikle Avrupalılarda Neandertal karışımının hafife alınmasına neden oldu.[12] Yazarlar, Doğu Asyalılardaki zenginleşmenin en cimri açıklaması olarak Afrika dışındaki dağılmadan sonra tek bir Neandertal karışımı nabzı veriyorlar, ancak Neandertal soyundaki bu varyasyonun, şimdi daha fazlasını hesaba katmak için seyreltmeye de atfedilebileceğini ekliyorlar. -mütevazı farklılıklar bulundu.[12] Her bir popülasyon için toplam Neandertal dizisi miktarının bir oranı olarak, Avrupalılar'daki dizinin% 7,2'si yalnızca Afrikalılarla paylaşılırken, Doğu Asyalılar'daki dizinin% 2'si yalnızca Afrikalılarla paylaşılıyor.[12]

Genomik analiz, Neandertal introgresyonunda, Afrikalı ve Afrikalı olmayan popülasyonlardan ziyade Sahra altı Afrika popülasyonları ile diğer modern insan grupları (Kuzey Afrikalılar dahil) arasında küresel bir bölünme olduğunu göstermektedir.[22] Kuzey Afrika grupları, Neandertallerle, Afrikalı olmayan popülasyonlarda olduğu gibi benzer bir fazla türetilmiş alel paylaşırken, Sahra altı Afrika grupları, genellikle Neandertal karışımını deneyimlemeyen tek modern insan popülasyonudur.[23] Kuzey Afrika popülasyonları arasındaki Neandertal genetik sinyalinin, otokton Kuzey Afrika, Avrupa, Yakın Doğu ve Sahra altı soylarının göreceli miktarına bağlı olarak değiştiği bulundu. F4 ata oranı istatistiksel analizi kullanılarak, Neandertal çıkarılan karışımın şu şekilde olduğu gözlemlendi: Tunus gibi maksimal otokton Kuzey Afrika kökenli Kuzey Afrika popülasyonları arasında en yüksek Berberiler Avrasya nüfusu ile aynı seviyede veya hatta daha yüksek olduğu yerlerde (% 100-138); Kuzeydeki gruplar gibi daha fazla Avrupa veya Yakın Doğu karışımı taşıyan Kuzey Afrika popülasyonları arasında yüksek Fas ve Mısır (∼% 60–70); ve Güney Fas gibi (% 20) daha fazla Sahra Altı karışımına sahip Kuzey Afrika popülasyonları arasında en düşüktür.[24] Quinto vd. (2012) bu nedenle, Afrika'daki bu Neandertal genetik sinyalinin varlığının Yakın Doğu veya Avrupa popülasyonlarından gelen son gen akışından kaynaklanmadığını, çünkü Neolitik öncesi Kuzey Afrika kökenli popülasyonlar arasında daha yüksek olduğunu varsayıyorlar.[25] Düşük ancak önemli oranlarda Neandertal karışımı da gözlemlenmiştir. Masai Doğu Afrika.[26] Maasai'ler arasında Afrika ve Afrika dışı soyları belirledikten sonra, Maasai genomunun yaklaşık% 30'unun izini sürülebildiğinden, yeni Afrikalı olmayan modern insan (Neandertal sonrası) gen akışının katkının kaynağı olduğu sonucuna varılabilir. Yaklaşık 100 kuşak öncesinden Afrika dışı bir introgresyon.[17]

Soylara uzaklık

Le Moustier Neandertal kafatasının yeniden yapılandırılması, Neues Müzesi Berlin[27]

Dişi bir Altay Neandertalinin yüksek kaliteli bir genom dizisini sunan, Afrikalı olmayan modern insanlarda Neandertal bileşeninin daha çok Mezmaiskaya Neandertal (Kafkasya ) daha Altay Neandertal (Sibirya ) ya da Vindija Neandertaller (Hırvatistan).[9] 50.000 yıllık bir dişi Vindija Neandertal parçasının genomunun yüksek kapsama alanı sıralamasıyla, daha sonra Vindija ve Mezmaiskaya Neandertallerinin modern insanlarla alel paylaşımları açısından farklılık göstermedikleri ortaya çıktı.[11] Bu durumda, Afrikalı olmayan modern insanlardaki Neandertal bileşeninin, Altay Neandertalinden çok Vindija ve Mezmaiskaya Neandertalleri ile daha yakından ilişkili olduğu da bulundu.[11] Bu sonuçlar, modern insandaki karışımın büyük bir kısmının, son ikisi birbirinden ayrılmadan önce Vindija ve Mezmaiskaya Neandertal soylarından ayrılan (yaklaşık 80-100 kya) Neandertal popülasyonlarından geldiğini göstermektedir.[11]

Altay'ın (Sibirya) 21. kromozomunun analizi, El Sidrón (İspanya) ve Vindija (Hırvatistan) Neandertalleri, bu üç soydan yalnızca El Sidrón ve Vindija Neandertallerinin modern insanlara önemli gen akışı oranları (% 0,3-2,6) gösterdiği tespit edildi ve bu da El Sidrón ve Vindija Neandertalleri, yaklaşık 47.000-65.000 yıl önce modern insanlarla melezlenmiş Neandertallerle Altay Neandertallerinden daha yakından ilişkilidir.[28] Tersine, Neandertallere modern insan gen akışının önemli oranlarının - incelenen üç soydan - sadece Altay Neandertalleri için (% 0,1-2,1) meydana geldiği de tespit edildi, bu da modern insan geninin Neandertallere akışının esas olarak ayrılmadan sonra gerçekleştiğini gösteriyor. Yaklaşık 110.000 yıl önce meydana gelen El Sidrón ve Vindija Neandertallerinden Altay Neandertalleri.[28] Bulgular, modern insan geninin Neandertallere akışının kaynağının bir popülasyondan kaynaklandığını gösteriyor. erken modern insanlar Yaklaşık 100.000 yıl önce, günümüz Afrikalı olmayanların modern insan atalarının Afrika dışına göçünden önce.[28]

Mitokondriyal DNA ve Y kromozomu

Neandertal kanıtı yok mitokondriyal DNA modern insanlarda bulunmuştur.[29][30][31] Bu, başarılı Neandertal karışımının Neandertal erkekleri ve modern insan dişileriyle eşleşmelerde gerçekleştiğini gösteriyor.[32][33] Olası hipotezler, Neandertal mitokondriyal DNA'sının, taşıyıcıların yok olmasına yol açan zararlı mutasyonlara sahip olduğu, Neandertal annelerinin melez yavrularının Neandertal gruplarında büyüdüğü ve onlarla birlikte neslinin tükendiği veya dişi Neandertallerin ve erkek Sapiens'in doğurgan yavrular üretmediği şeklindedir.[32]

Neves ve Serva (2012) tarafından üretilen bir melezleme modelinde gösterildiği gibi, modern insanlardaki Neandertal karışımına, iki popülasyon arasında bir çift bireyin değiş tokuşu ile modern insanlar ve Neandertaller arasındaki çok düşük bir çiftleşme oranından kaynaklanmış olabilir. yaklaşık 77 nesilde bir.[34] Model, modern insanlarda hem mitokondriyal DNA'nın hem de Y kromozomunun Neandertal orijini için yalnızca% 7'lik bir olasılık tahmin ettiğinden, bu düşük melezleşme oranı, daha önceki çalışmalarda bulunan modern insan gen havuzundan Neandertal mitokondriyal DNA'sının yokluğunu açıklayacaktır .[34]

Azaltılmış katkı

Bir varlığı var büyük ölçüde azaltılmış büyük genomik bölgeler Negatif seçilim nedeniyle modern insanlarda Neandertal katkısı,[14][18] kısmen melez erkek kısırlığından kaynaklanır.[18] Neandertal katkısının düşük olduğu bu büyük bölgeler en çok X kromozomu -Kine kıyasla beş kat daha düşük Neandertal soyuyla otozomlar.[4][18] Ayrıca testislere özgü nispeten yüksek sayıda gen içeriyorlardı.[18] Bu, modern insanların, X kromozomunda bulunan veya testislerde ifade edilen nispeten az Neandertal genine sahip olduğu anlamına gelir ve bu da olası bir neden olarak erkek kısırlığını düşündürür.[18] Kısmen etkilenebilir hemizigozite erkeklerde X kromozomu genleri.[4]

Neandertal dizilerinin çölleri, modern insan popülasyonundaki yoğun darboğazları içeren genetik sürüklenmeden de kaynaklanıyor olabilir ve arka plan seçimi zararlı Neandertal alellerine karşı güçlü seçilimin bir sonucu olarak.[4] Neandertal ve Denisovan dizilerinin birçok çölünün örtüşmesi, belirli yerlerde arkaik DNA'nın tekrarlanan kaybının meydana geldiğini gösteriyor.[4]

Ayrıca, Neandertal soyunun, RNA işleme gibi korunmuş biyolojik yollarda seçildiği de gösterilmiştir.[18]

Seçimi saflaştırmanın günümüz modern insan genomlarına Neandertal katkısını azalttığı hipoteziyle tutarlı olarak, Üst Paleolitik Avrasya modern insanları (örneğin Tianyuan modern insan ) günümüz Avrasyalı modern insanlarından (yaklaşık% 1-2) daha fazla Neandertal DNA'sı (yaklaşık% 4-5) taşırlar.[35]

Neandertal sekanslarına karşı seçilim oranları, Avrupa ve Asya popülasyonları için değişiklik gösterdi.[4]

Modern insanlarda değişiklikler

Daha fazla bilgi: Son insan evrimi

Avrasya'da modern insanlar, yerel ortamlara uyarlanmış avantajlı genetik varyantların bir kaynağı ve ek genetik varyasyon için bir rezervuar sağlayan arkaik insanlardan uyarlanabilir bir introgresyon elde etti.[4] Neandertallerin adaptif introgresyonu, keratin lifleri, şeker metabolizması, kas kasılması, vücut yağ dağılımı, mine kalınlığı ve oosit mayozun yanı sıra beyin büyüklüğü ve işleyişi.[36] Deri pigmentasyonu ve saç morfolojisindeki varyasyonla ilgili genlerde, farklı habitatlara adaptasyonun bir sonucu olarak pozitif seçilim sinyalleri vardır.[36] Bağışıklık sisteminde, içe dönük varyantlar, güçlü bir pozitif seçim olduğunu düşündüren içe dönük alellerin zenginleştiği bağışıklık genlerinin çeşitliliğine büyük ölçüde katkıda bulunmuştur.[36]

Etkileyen genler keratin Neandertallerden modern insanlara (Doğu Asyalılar ve Avrupalılarda gösterilmektedir) girmiş olduğu bulunmuştur, bu da bu genlerin Afrika dışı ortamlarla başa çıkabilmeleri için modern insanlara deri ve saçta morfolojik bir adaptasyon sağladığını düşündürmektedir.[14][18] Bu, tıbbi açıdan önemli fenotiplerde yer alan birkaç gen için de geçerlidir. sistemik lupus eritematoz, birincil biliyer siroz, Crohn hastalığı, optik disk boyut, sigara içme davranışı, interlökin 18 seviyeleri ve diabetes mellitus tip 2.[18]

Araştırmacılar, Doğu Asyalıların kromozom 3p21.31 bölgesinde (HYAL bölgesi), birçoğu UV-ışık adaptasyonu ile ilgili olan 18 genin Neandertal introgresyonunu buldular.[37] Giriş haplotipleri, 45.000 yıldan istikrarlı bir şekilde yükselen yalnızca Doğu Asya popülasyonlarında pozitif olarak seçildi. BP Büyüme hızında ani bir artışa kadar BP 5.000 ila 3.500 yıl.[37] Diğer Avrasya popülasyonlarının aksine (örneğin, Avrupa ve Güney Asya popülasyonları) Doğu Asya popülasyonları arasında çok yüksek sıklıklarda görülürler.[37] Bulgular ayrıca, bu Neandertal introgresyonunun Doğu Asyalılar ve Yerli Amerikalılar tarafından paylaşılan ata nüfusu içinde gerçekleştiğini gösteriyor.[37]

Evans vd. (2006) daha önce toplu olarak haplogroup D olarak bilinen bir alel grubunun D mikrosefalin, arkaik bir insan popülasyonundan kaynaklanan, beyin hacmi için kritik bir düzenleyici gen.[38] Sonuçlar, Haplogrup D'nin introgressed 37.000 yıl önce ( birleşme yaşı Neandertallerin ve modern insanların bir arada var olduğu ve birbirlerinden ayrıldıkları dönemle tutarlı olarak, 1.1 milyon yıl önce (D ve D olmayan aleller arasındaki ayrılma süresine bağlı olarak) ayrılan arkaik bir insan popülasyonundan modern insanlara dönüştü.[38] D haplogrubunun yüksek sıklığı (% 70) olumlu olduğunu düşündürmektedir. seçildi modern insanlarda.[38] Mikrosefalinin D alelinin dağılımı Afrika dışında yüksek ancak Sahra altı Afrika'da düşüktür, bu da karışım olayının arkaik Avrasya popülasyonlarında gerçekleştiğini düşündürmektedir.[38] Afrika ve Avrasya arasındaki bu dağılım farkı, Lari ve diğerlerine göre D alelinin Neandertallerden kaynaklandığını göstermektedir. (2010), ancak Mezzena Rockshelter'dan (Monti Lessini, İtalya) bir Neandertal bireyin, mikrosefalinin atalarından kalma bir alleli için homozigot olduğunu, bu nedenle Neandertallerin modern insanlara D aleli katkıda bulunduğunu ve olasılığını dışlamadığını bulmuşlardır. D alelinin Neandertal kökenidir.[39] Green vd. (2010), Vindija Neandertallerini analiz ettikten sonra, mikrosefalin geninin haplogrup D'sinin Neandertal kökenini de doğrulayamadı.[8]

Bağışıklık sisteminin HLA-A * 02, A * 26 / * 66, B * 07, B * 51, C * 07: 02 ve C * 16: 02'nin Neandertallerden modern insanlara katkıda bulunduğu bulunmuştur.[40] Afrika'dan göç ettikten sonra, modern insanlar arkaik insanlarla karşılaştı ve melezleşti; bu, modern insanlar için HLA çeşitliliğini hızlı bir şekilde geri yükleme ve yerel patojenlere daha iyi adapte olan yeni HLA varyantları edinme açısından avantajlı oldu.[40]

İç içe geçmiş Neandertal genlerinin sergilediği bulunmuştur. cis-düzenleyici modern insanlardaki etkiler, genomik karmaşıklığa katkıda bulunur ve fenotip modern insanın varyasyonu.[41] Heterozigot bireylere (bir genin hem Neandertal hem de modern insan versiyonlarını taşıyan) bakıldığında, içe dönük Neandertal alellerinin alele özgü ekspresyonunun beyinde ve testislerde diğer dokulara göre önemli ölçüde daha düşük olduğu bulundu.[4][41] Beyinde bu en çok şu anda telaffuz edildi beyincik ve Bazal ganglion.[41] Bu aşağı düzenleme, modern insanların ve Neandertallerin muhtemelen bu belirli dokularda görece daha yüksek oranda farklılaşma yaşadıklarını göstermektedir.[41]

Dahası, içe dönük Neandertal alellerinin genotiplerini yakındaki genlerin ifadesi ile ilişkilendirerek, arkaik alellerin, arkaik alellerin, arkaik alellerin, arkaik olmayan alellere oranla, ifadedeki varyasyona orantılı olarak daha fazla katkıda bulunduğu bulunmuştur.[4] Neandertal alelleri, immünolojik genlerin ifadesini etkiler OAS1 /2 /3 ve TLR1 /6 /10 hücre tipine özgü olabilen ve çevresel uyaranlardan etkilenen.[4]

Yüksek kapsamlı dişi Vindija Neandertal genomunu inceleyen Prüfer ve ark. (2017), LDL kolesterol ve D vitamini seviyelerini etkileyenler de dahil olmak üzere Neandertal kaynaklı birkaç gen varyantı tanımladı ve yeme bozuklukları, iç organ yağ birikimi, romatoid artrit, şizofreni ve ayrıca antipsikotik ilaçlara verilen yanıt üzerinde etkili oldu.[11]

Avrupalı ​​modern insanları Altay Neandertal genomu ile ilgili olarak geniş kapsamlı olarak inceleyen sonuçlar, Neandertal karışımının kafatasındaki ve altta yatan beyin morfolojisindeki çeşitli değişikliklerle ilişkili olduğunu ve Neandertal kaynaklı genetik varyasyon yoluyla nörolojik fonksiyondaki değişiklikleri düşündürdüğünü gösteriyor.[42] Neandertal katkısı, modern insan kafatasının posterolateral alanının genişlemesi ile ilişkilidir. oksipital ve aşağı parietal kemikler iki taraflı zamansal yerel ayarlar.[42] Modern insan beyni morfolojisi ile ilgili olarak, Neandertal karışımı, sağdaki sulkal derinliğindeki artışla pozitif olarak ilişkilidir. intraparietal sulkus ve artış kortikal karmaşıklık erken için görsel korteks sol yarımkürenin.[42] Neandertal katkısı, aynı zamanda, beyaz ve gri madde sağa yerelleştirilmiş hacim parietal bölge sağa bitişik intraparietal sulkus.[42] Üst üste binen alanda birincil görsel korteks dönme Sol yarım kürede Neandertal karışımı, gri madde hacmi ile pozitif korelasyon gösteriyor.[42] Sonuçlar ayrıca, Neandertal karışımı ile beyaz madde hacmi arasında negatif bir korelasyon olduğuna dair kanıtlar gösteriyor. orbitofrontal korteks.[42]

Papualılarda, asimile edilmiş Neandertal kalıtımı beyinde ifade edilen genlerde en yüksek sıklıkta bulunurken, Denisovan DNA'sı kemiklerde ve diğer dokularda ifade edilen genlerde en yüksek frekansa sahiptir.[43]

Nüfus altyapısı teorisi

Daha az olmasına rağmen cimri Yakın zamandaki gen akışına göre, bu gözlem, Afrika'daki eski popülasyon alt yapısından kaynaklanıyor olabilir, bu da Neandertaller ayrıldığında modern insanlarda eksik genetik homojenleşmeye neden olurken, Avrasyalıların erken ataları, Afrikalıların Neandertallere kıyasla hala Neandertallerle daha yakından ilişkiliydi.[8] Temel olarak alel frekansı spektrumda, son karışım modelinin sonuçlara en iyi uyan model olduğu, eski popülasyon alt yapı modelinin ise hiç uyuşmadığı gösterildi - en iyi modelin, daha önce bir karışımdan önce gelen yeni bir karışım olayı olduğunu gösterdi. darboğaz modern insanlar arasındaki olay - bu da son zamanlardaki karışımın, modern Afrikalı olmayan insanlar ve Neandertaller arasında gözlemlenen fazlalık genetik benzerliklerin en cimri ve makul açıklaması olduğunu doğruluyor.[44] Temel olarak Bağlantı dengesizliği yeni bir karışım olayı benzer şekilde veriler tarafından onaylanır.[45] Bağlantı dengesizliğinin ölçüsünden, Avrupalıların erken atalarına son Neandertal gen akışının 47.000-65.000 yıl arasında gerçekleştiği tahmin ediliyordu. BP.[45] Arkeolojik ve fosil kanıtlarla bağlantılı olarak, gen akışının Batı Avrasya'da, muhtemelen Orta Doğu'da bir yerlerde meydana geldiği düşünülüyor.[45] Başka bir yaklaşımla - her bir Neandertal, Avrasya, Afrika ve şempanze (dış grup) genomunu kullanarak ve onu yeniden birleştirmeyen kısa sekanslı bloklara bölerek - farklı modeller altında genom çapında maksimum olasılığı tahmin etmek için eski bir popülasyon alt Afrika'daki yapı dışlandı ve bir Neandertal karışımı olayı doğrulandı.[10]

Morfoloji

Erken Üst Paleolitik mezar kalıntıları Abrigo do Lagar Velho'dan modern insan çocuğu (Portekiz), Neandertallerin İberya'ya dağılmış modern insanlarla melezleştiğini gösteren özelliklere sahiptir.[46] Mezar kalıntılarının tarihlenmesi (İÖ 24.500 yıl) ve Neandertal özelliklerinin, bir Neandertalden İberya'daki modern bir insan popülasyonuna geçiş döneminden uzun süre sonra da devam ettiği (İÖ 28.000-30.000 yıl) göz önüne alındığında, çocuk bir soyundan gelmiş olabilir. zaten yoğun bir şekilde karışmış nüfus.[46]

Erken bir Üst Paleolitik modern insanın kalıntıları Peștera Muierilor (Romanya) 35.000 yıllık BP, Avrupalı ​​erken modern insanların morfolojik bir modelini gösterir, ancak arkaik veya Neandertal özelliklerine sahiptir, bu da Avrupalı ​​erken modern insanların Neandertallerle iç içe geçtiğini düşündürür.[47] Bu özellikler arasında büyük yörünge arası genişlik, nispeten düz süper kemerli kemerler, öne çıkan oksipital topuz asimetrik ve sığ mandibular çentik şekil, yüksek çene koronoid süreç, göreceli dik mandibular kondil kret pozisyonunu çentiklemek ve dar bir skapular glenoid fossa.[47]

Modern insan Oase 2 Peştera cu Oase'de bulunan kafatası (tasvir edilen), Neandertallerle olası melezleşme nedeniyle arkaik özellikler sergiliyor.[48]

Erken modern insan Oase 1 mandibulası Peștera cu Oase (Romanya) 34.000–36.000 14C yıl BP, modern, arkaik ve olası Neandertal özelliklerinin bir mozaiğini sunuyor.[49] Dilsel bir köprülemeyi gösterir. mandibular foramen Geç Orta ve Geç Pleistosen Neandertalleri dışında daha önceki insanlarda mevcut değildir, bu nedenle Neandertallerle yakınlık olduğunu düşündürür.[49] Oase 1 mandibulasının sonucuna göre, muhtemelen Neandertallerle bir dereceye kadar karışımdan dolayı, en azından Avrupa'dan erken modern insanlarda önemli bir kraniyofasiyal değişiklik olduğu anlaşılıyor.[49]

En erken dönem (yaklaşık 33 bin yıl önce) Avrupalı ​​modern insanlar ve sonraki (Orta Üst Paleolitik) Gravettians Anatomik olarak büyük ölçüde en eski (Orta Paleolitik) Afrikalı modern insanlarla aynı hizaya gelen, aynı zamanda belirgin bir şekilde Neandertal olan özellikler de göstererek, yalnızca Orta Paleolitik modern insan soyunun Avrupalı ​​erken modern insanlar için olası olmadığını düşündürmektedir.[50]

Geç Neandertal çenesi (daha spesifik olarak, korpus mandibula kalıntı) Mezzena kayalıklarından (Monti Lessini, İtalya) geç İtalyan Neandertallerinde olası bir melezleşme belirtilerini göstermektedir.[51] Çene, modern insanların morfolojik aralığına giriyor, ancak aynı zamanda diğer Neandertal örneklerinin bazılarıyla güçlü benzerlikler gösterdi; bu, modern insanlarla olası melezleşme nedeniyle geç Neandertal morfolojisinde bir değişikliğe işaret ediyor.[51] Bununla birlikte, bu çenenin daha yeni bir aDNA analizi, bunun bir Neandertal'e değil, Holosen'deki tamamen modern bir insana ait olduğunu göstermiştir. Mezzena "Neandertal melezi" nin önceki raporları hatalı bir DNA analizine dayanıyordu.[52]

Manot 1, kısmi calvarium Yakın zamanda Manot Mağarası'nda (Batı Celile, İsrail) keşfedilen ve 54.7 ± 5.5 kyr BP'ye tarihlenen modern bir insana ait, modern insanların Afrika'dan başarılı bir şekilde göç ettiği ve Avrasya'yı kolonileştirdiği dönemin ilk fosil kanıtını temsil ediyor.[53] Ayrıca, modern insanların Neandertallerle eşzamanlı olarak ve olası melezleşme olayına yakın Orta ve Üst Paleolitik arayüz boyunca güney Levant'ta yaşadığına dair ilk fosil kanıtını sağlar.[53] Morfolojik özellikler, Manot popülasyonunun, daha sonra erken Üst Paleolitik popülasyonları oluşturmak için Avrupa'yı başarılı bir şekilde kolonileştiren ilk modern insanlarla yakından ilişkili olabileceğini veya onlara yol açabileceğini öne sürüyor.[53]

Tarih

Melezleşme, 19. yüzyılda Neandertal kalıntılarının keşfedilmesinden beri tartışılıyordu, ancak daha önceki yazarlar Neandertallerin modern insanların doğrudan atası olduğuna inanıyorlardı. Thomas Huxley birçok Avrupalı'nın Neandertal soyunun izlerini taşıdığını, ancak Neandertal özelliklerini ilkelcilikle ilişkilendirdiğini öne sürerek, "insan türünün gelişimindeki bir aşamaya ait oldukları için, mevcut ırklardan herhangi birinin farklılaşmasının öncesinde, bulmayı umabileceğimizi yazmıştır. bu ırkların en altındakiler, tüm dünyada ve tüm ırkların ilk aşamalarında. "[54]

1950'lerin başlarına kadar çoğu bilim insanı Neandertallerin yaşayan insanların soyundan gelmediğini düşünüyordu.[55]:232–34[56] Bununla birlikte, 1904'te Thomas H. Huxley, Frizyalılar arasında Neandertaloid iskelet ve kafatası özelliklerinin varlığını, melezleşmenin bir sonucu olmaktan ziyade Neandertal'den evrimsel bir gelişme olarak görerek, "sarışın uzun kafalılar şunlardan birini sergileyebilir" dedi. Neandertaloid tipindeki erkeklerin evrim çizgileri ", yine de Frizyalıların alternatif olarak" sarışın uzun kafaların Neandertal erkekleriyle karışımının sonucu olabileceği "ve böylece" sarışın "ı" Neandertaloid "ten ayırması olasılığını gündeme getirdi. "[57]

Hans Peder Steensby Makalede 1907'de önerilen melezleme Danimarka'da yarış çalışmaları. Yaşayan tüm insanların karışık kökenlerden olduğunu kuvvetle vurguladı.[58] Bunun gözlemlere en iyi uyacağını savundu ve Neandertallerin maymun benzeri veya aşağı olduğu şeklindeki yaygın fikre meydan okudu. Tartışmasını esas olarak kafatası verilerine dayanarak, Frizyalılar ve Hollandalılar gibi Danimarkalıların da bazı Neandertaloid özellikleri sergilediklerini ve "bir şeyin miras kaldığını" ve Neandertallerin "atalarımız arasında olduğunu varsaymanın" makul olduğunu düşündüklerini belirtti.

1962'de Carleton Stevens Coon, kafatası verilerinden ve maddi kültürden elde edilen kanıtlara dayanarak, Neandertal ve Üst Paleolitik halkların ya melezleştiğini ya da yeni gelenlerin Neandertal aletlerini "kendi tür aletleri" haline getirdiklerini ortaya çıkardı.[59]

2000'lerin başında, akademisyenlerin çoğu Afrika dışı hipotezi,[60][61] Buna göre anatomik olarak modern insanlar yaklaşık 50.000 yıl önce Afrika'dan ayrıldı ve Neandertallerin yerine çok az veya hiç çiftleşme olmadı, ancak bazı bilim adamları hala Neandertallerle melezleşmeyi savundu. Hibridizasyon hipotezinin en sesli savunucusu, Erik Trinkaus nın-nin Washington Üniversitesi.[62] Trinkaus, çeşitli fosillerin melezleşmiş popülasyonların ürünleri olduğunu iddia etti. bir çocuğun iskeleti bulundu Lagar Velho içinde Portekiz[63][64][65] ve Peștera Muierii Romanya'dan iskeletler.[47]

Denisovalılar

Genetik

Daha fazla bilgi: Avustralyalılar § Genetik
Denisovan genom distalden dizildi manuel falanks Denisova mağarasında bulunan parça (tasvir edilen kopya).[16]

Katkı oranı

Gösterildi ki Melanezyalılar (örneğin Papua Yeni Gine ve Bougainville Adalı) nispeten daha fazla allel paylaşır Denisovalılar diğer Avrasyalılar ve Afrikalılarla karşılaştırıldığında.[66] Melanezyalılardaki genomun% 4 ila% 6'sının Denisovalılardan geldiği tahmin edilirken, başka hiçbir Avrasyalı veya Afrikalı'nın Denisovan genlerinin katkılarını göstermediği tahmin edilmektedir.[66] Denisovanların, Melanezyalılara gen katkısında bulundukları, ancak Doğu Asyalılar Melanezyalıların ilk ataları ile Denisovalılar arasında bir etkileşim olduğunu, ancak bu etkileşimin, henüz tek Denisovan kalıntılarının bulunduğu güney Sibirya yakınlarındaki bölgelerde gerçekleşmediğini belirtiyor.[66] Ek olarak, Aborijin Avustralyalılar, Denisovalılar ile diğer Avrasyalılar ve Afrika popülasyonlarına kıyasla, Denisovalılar ve Melanezyalılar arasında artan karışım hipotezi ile tutarlı olarak, nispeten artmış bir alel paylaşımı göstermektedir.[67]

Reich vd. (2011), Denisovan karışımının en yüksek varlığının Okyanusya popülasyonlarında olduğunu, bunu birçok Güneydoğu Asya popülasyonunun takip ettiğini ve Doğu Asya popülasyonlarında hiçbirinin olmadığını kanıtladı.[68] Doğu Güneydoğu Asya ve Okyanusya popülasyonlarında (ör. Aborijin Avustralyalılar, Yakın Okyanusyalılar, Polinezyalılar, Fijiler, doğu Endonezyalılar, Filipin Mamanwa ve Manobo) önemli Denisovalı genetik materyali vardır, ancak bazı batı ve kıtadaki Güneydoğu Asya popülasyonlarında (örneğin, Batı Endonezyalılar, Malezyalılar) yoktur. Jehai, Andaman Onge ve anakara Asyalılar), Denisovan karışımı olayının Avrasya anakarasından ziyade Güneydoğu Asya'da gerçekleştiğini gösteriyor.[68] Okyanusya'da yüksek Denisovalı karışımının gözlemlenmesi ve bunun Asya ana karasındaki eksikliği, erken modern insanlarla Denisovanların Wallace Hattı Güneydoğu Asya'yı Cooper ve Stringer (2013) 'e göre böler.[69]

Skoglund ve Jakobsson (2011), özellikle Okyanusyalıların, ardından Güneydoğu Asyalıların popülasyonlarının, diğer popülasyonlara göre yüksek bir Denisovalı karışımına sahip olduğunu gözlemlemiştir.[70] Dahası, Doğu Asyalılarda olası düşük Denisovan karışımı izleri buldular ve Yerli Amerikalılarda hiç Denisovan karışımı bulamadılar.[70] Bunun aksine, Prüfer ve ark. (2013), anakara Asya ve Kızılderili popülasyonlarının% 0,2 Denisovalı katkısına sahip olabileceğini bulmuştur, bu da Okyanus popülasyonlarından yaklaşık yirmi beş kat daha düşüktür.[9] Bu popülasyonlara gen akışının şekli bilinmemektedir.[9] Ancak Wall ve ark. (2013) Doğu Asyalılarda Denisovan karışımı için hiçbir kanıt bulamadıklarını belirtmişlerdir.[17]

Bulgular, Denisovan gen akışı olayının Aborijin Filipinliler, Aborjin Avustralyalılar ve Yeni Ginelilerin ortak atalarının başına geldiğini gösteriyor.[68][71] Yeni Gineliler ve Avustralyalılar benzer oranlarda Denisovalı karışımına sahipler, bu da melezleşmenin ortak atalarının ülkeye girmesinden önce gerçekleştiğini gösterir. Sahul (Pleistosen Yeni Gine ve Avustralya), en az 44.000 yıl önce.[68] Ayrıca, Güneydoğu Asyalılar'daki Yakın Okyanusya soyunun fraksiyonunun, Yakın Okyanusya soyuna oranla daha yüksek bir Denisovan karışımının olduğu Filipinler dışında, Denisovan karışımıyla orantılı olduğu da gözlemlenmiştir.[68] Reich vd. (2011), bazıları sırasıyla Denisovalılarla melezleşen Filipin / Yeni Gine / Avustralya ortak ataları olan ve ardından Yeni Gine ve Avustralyalılar arasında melezleşen Filipin erken atalarının farklılaştığı modern insanların erken doğuya doğru göç dalgasının olası bir modelini önerdi. Denisovan gen akışını deneyimlemeyen aynı erken göç popülasyonunun bir kısmına sahip erken atalar ve çok daha sonraki bir doğuya doğru göç dalgasından (göç eden nüfusun diğer kısmı) nüfusun bir kısmıyla Filipin erken ataları arasında melezleşme Doğu Asyalı olmak).[68]

Denisovan introgresyonunun bileşenlerini, dizilenmiş Denisovan ile farklı bir ilişki içinde bulmak, Browning ve ark. (2018), Denisovan karışımının en az iki ayrı bölümünün meydana geldiğini öne sürdü.[72] Spesifik olarak, iki farklı Denisovan popülasyonundan gelen introgresyon, Doğu Asyalılarda (örneğin, Japonlar ve Han Çinlilerinde) gözlenirken, Güney Asyalılar (örneğin, Telugu ve Punjabi) ve Okyanusyalılar (örneğin, Papualılar) bir Denisovalı popülasyonundan introgresyon sergiler.[72]

Denisovalılardan türetilmiş alelleri keşfetmek, Sankararaman ve ark. (2016), Denisovan karışımının tarihinin 44.000-54.000 yıl önce olduğunu tahmin etti.[5] Ayrıca, Denisovan karışımının, Denisovalı soyuna sahip diğer popülasyonlara (yani Amerika, Orta Asya, Doğu Asya ve Güney Asya) kıyasla Okyanusya popülasyonlarında en büyük karışım olduğunu belirlediler.[5] Araştırmacılar ayrıca, en yüksek tahmin (Sherpas'ta bulunan) Papualılardan on kat daha düşük olsa da, Güney Asya popülasyonlarının (Denisovan soyuna sahip diğer Okyanusya dışı popülasyonlarla karşılaştırıldığında) yüksek bir Denisovan karışımı sergilediğini şaşırtıcı bulmuşlardır.[5] Olası iki açıklama öne sürüyorlar: Tek bir Denisovalı introgresyon olayı ve ardından farklı derecelerde seyreltme ya da Denisovalı girişlerinin en az üç farklı atımı meydana gelmiş olmalı.[5]

Avrasyalıların, Denisovanların erken atalarıyla Denisovanların melezleşmesinden ziyade, Avrasya gen havuzuna katkıda bulunan Neandertallerle ilişkili olmasından kaynaklanan, Denisovanlarla örtüşen, ancak önemli ölçüde daha az arkaik kökenli genetik materyale sahip oldukları gösterilmiştir. Avrasyalıların.[16][66]

Erken dönem iskelet kalıntıları Tianyuan mağarasından modern insan (yakın Zhoukoudian, Çin) 40.000 yıllık BP, bugünün Avrasya modern insanları aralığında Neandertal katkısı gösterdi, ancak fark edilebilir bir Denisovan katkısı yoktu.[73] Pek çok Asyalı ve Kızılderili popülasyonunun atalarına uzak bir akrabadır, ancak Asyalılar ve Avrupalılar arasındaki ayrılığa sonradan tarihlenmiştir.[73] Tianyuan bireyinde bir Denisovalı bileşeninin olmaması, genetik katkının anakarada her zaman kıt olduğunu göstermektedir.[9]

Azaltılmış katkı

X kromozomlarında ve modern insanların testislerinde ifade edilen genlerde Denisovalı kökenli ataların daha düşük oranının önerdiği gibi, kısmen erkek melezlerin kısırlığıyla açıklanan, Denisovalı kökenli soydan yoksun büyük genomik bölgeler vardır.[5]

Modern insanlarda değişiklikler

Bağışıklık sisteminin araştırılması HLA allellerde, HLA-B * 73'ün diğer HLA allellerinden dağılım modeli ve ıraksaması nedeniyle Batı Asya'daki HLA-B * 73'ün Denisovanlardan modern insanlara girdiği öne sürülmüştür.[40] HLA-B * 73, dizilenmiş Denisovan genomunda mevcut olmasa da, HLA-B * 73'ün, bağlantı dengesizliğinden Denisovalı türevi HLA-C * 15: 05 ile yakından ilişkili olduğu gösterilmiştir.[40] Bununla birlikte, filogenetik analizden, büyük olasılıkla HLA-B * 73'ün atalardan olduğu sonucuna varılmıştır.[36]

Denisovan'ın iki HLA-A (A * 02 ve A * 11) ve iki HLA-C (C * 15 ve C * 12: 02) allotipi, modern insanlarda ortak alellere karşılık gelirken, Denisovan'ın HLA-B allotiplerinden biri karşılık gelir nadir bir rekombinant alel ve diğeri modern insanlarda yoktur.[40] Bunların, Denisovalılardan modern insanlara katkıda bulunması gerektiği düşünülmektedir, çünkü HLA allellerinin yüksek mutasyon oranı nedeniyle her ikisinde de çok uzun süre bağımsız olarak korunmuş olma olasılığı düşüktür.[40]

Tibet halkı bir avantaj elde etti EGLN1 ve EPAS1 Denisovanların yüksek rakımlarında yaşam için hemoglobin konsantrasyonu ve hipoksiye yanıt ile ilişkili gen varyantı.[36] Atalarının varyantı EPAS1 yukarı doğru düzenler hemoglobin yüksek rakımlarda olduğu gibi düşük oksijen seviyelerini telafi edecek seviyelerdir, ancak bu aynı zamanda artan kan viskozitesine neden olur.[74] Öte yandan Denisovalı türevi varyant, hemoglobin seviyelerindeki bu artışı sınırlar ve böylece daha iyi bir irtifa adaptasyonu sağlar.[74] Denisovan kaynaklı EPAS1 gen varyantı Tibetlilerde yaygındır ve Tibet platosunu kolonileştirdikten sonra atalarında olumlu bir şekilde seçilmiştir.[74]

Arkaik Afrika homininleri

Sahra altı Afrika ortamlarında fosillerin hızla çürümesi, modern insan karışımını arkaik Sahra altı Afrika homininlerinin referans örnekleriyle karşılaştırmayı şu anda olanaksız hale getiriyor.[4][75]

İki avcı-toplayıcı grubundan 61 kodlamayan bölgede olağandışı varyasyon kalıpları (derin haplotip farklılığı, olağandışı bağlantı dengesizliği modelleri ve küçük bazal kuşak boyutu gösteren) arayarak bulunan içe dönüklüğü olan üç aday bölgeden (Biaka Pigmeler ve San önemli katkı maddelerine sahip olanlar) ve bir Batı Afrika tarım grubu (Mandinka Biaka Pigmelerinde ve San'da bulunan genetik materyalin yaklaşık% 2'sinin yaklaşık 35.000 yıl önce modern insanın atalarından ayrılan arkaik homininlerden insan genomuna eklendiği sonucuna varıldı. yaklaşık 700.000 yıl önce soy.[76] Birçok Sahra Altı popülasyonunda introgresif haplotipler için yapılan bir araştırma, bu karışım olayının bir zamanlar Orta Afrika'da yaşayan arkaik homininlerde gerçekleştiğini gösteriyor.[76]

Üç gruptan on beş Sahra Altı avcı-toplayıcı erkeğin geniş kapsamlı tüm genom dizilerini araştırmak - beş Pigmeler (üç Baka, bir Bedzan ve bir Bakola) Kamerun'dan, beş Hadza Tanzanya'dan ve beş Sandawe Tanzanya'dan - avcı-toplayıcıların atalarının bir veya daha fazla arkaik insan popülasyonu ile melezleştiğine dair işaretler var,[75] muhtemelen 40.000 yıldan fazla bir süre önce.[77] On beş avcı-toplayıcı örneğindeki varsayılan giriş haplotiplerinin analizi, arkaik Afrika nüfusunun ve modern insanların yaklaşık 1,2 ila 1,3 milyon yıl önce ayrıldığını gösteriyor.[75]

Xu vd. (2017), Müsin 7 modern insanın tükürüğündeki protein ve tanımlanamayan bir kanıt bulundu. hayalet nüfus Arkaik Afrika insanlarının% 75'i, modern Afrikalıların gen havuzuna (örn. Afrika-Amerikalı, Afrika-Karayipler, Esan, Gambiya, Luhya, Mende ve diğerleri) yaklaşık 4,5 milyon yıllık modern insanlarla tahmini birleşme süresiyle DNA'ya katkıda bulunmuş olabilir. Yoruba halkı).[78]

2020'de yayınlanan bir araştırmaya göre, dört Batı Afrika popülasyonunun DNA'sının% 2 ila% 19'unun (veya yaklaşık 6.6 ve ≃% 7.0'ın) insanların atalarından ayrılan bilinmeyen bir arkaik hominininden gelmiş olabileceğine dair göstergeler var. ve Neandertaller 360 kya ile 1.02 mya arasındadır. Bununla birlikte, çalışma aynı zamanda bu arkaik karışımın en azından bir kısmının Avrasyalılarda / Afrikalı olmayanlarda da mevcut olduğunu ve karışım olayının veya olaylarının 0 ila 124 ka BP arasında değiştiğini ve Afrika Dışından önceki dönemi de içerdiğini göstermektedir. göç ve Afrika / Avrasya bölünmesinden önce (dolayısıyla hem Afrikalıların hem de Avrasyalıların / Afrikalı olmayanların ortak atalarını kısmen etkilemektedir).[79][80][81] Daha önce tanımlanmamış insan genetik varyasyonunun önemli miktarlarını keşfeden yeni bir başka çalışma, Afrikalılarda modern insanlardan önce gelen ve Afrikalı olmayanların çoğunda kaybolan atalara ait genetik varyasyon buldu.[82]

İlgili çalışmalar

2019'da bilim adamları, genetik çalışmalar kullanma yapay zeka (AI), bilinmeyen bir insan ata türünün varlığını öne sürüyor, Neandertal veya Denisovan, genomunda modern insanlar.[83][84]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ dayalıSchlebusch, CM; Malmström, H; Günther, T; Sjödin, P; Coutinho, A; Edlund, H; Munters, AR; Vicente, M; Steyn, M; Soodyall, H; Lombard, M; Jakobsson, M (2017). "Güney Afrika antik genomları, modern insan ayrışmasını 350.000 ila 260.000 yıl öncesine kadar tahmin ediyor". Bilim. 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Sci ... 358..652S. doi:10.1126 / science.aao6266. PMID  28971970. Şek. 3 (H. sapiens sapma süreleri) ve Stringer, C. (2012). "Modern bir insan yapan şey". Doğa. 485 (7396): 33–35. Bibcode:2012Natur.485 ... 33S. doi:10.1038 / 485033a. PMID  22552077. S2CID  4420496. (arkaik karışım).
  2. ^ Woodward, Aylin (5 Ocak 2020). "Son zamanlarda yapılan bir avuç keşif, antropologların insanların nereden ve ne zaman geldiklerine dair resmini paramparça etti". Business Insider. Alındı 6 Ocak 2020.
  3. ^ a b c Fiyat, Michael (31 Ocak 2020). "Afrikalılar da Neandertal genetik mirasını taşıyorlar". Bilim. 367 (6477): 497. Bibcode:2020Sci ... 367..497P. doi:10.1126 / science.367.6477.497. PMID  32001636.
  4. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q Wolf, A. B .; Akey, J.M. (2018). "Arkaik hominin karışımları çalışmasında olağanüstü sorular". PLOS Genetiği. 14 (5): e1007349. doi:10.1371 / journal.pgen.1007349. PMC  5978786. PMID  29852022.
  5. ^ a b c d e f Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Reich, David (2016). "Günümüz İnsanlarında Denisovan ve Neandertal Atalarının Birleşik Manzarası". Güncel Biyoloji. 26 (9): 1241–1247. doi:10.1016 / j.cub.2016.03.037. PMC  4864120. PMID  27032491.
  6. ^ a b Rogers Ackermann, Rebecca; Mackay, Alex; Arnold, Michael L. (2016). "Modern" İnsanların "Hibrit Kökeni. Evrimsel Biyoloji. 43: 1–11. doi:10.1007 / s11692-015-9348-1. S2CID  14329491.
  7. ^ "Cro-Magnons Avrupa'yı Fethetti, Ama Neandertaller Yalnız Bıraktı". PLOS Biyoloji. 2 (12): e449. 30 Kasım 2004. doi:10.1371 / journal.pbio.0020449. ISSN  1545-7885. PMC  532398.
  8. ^ a b c d e Green, R.E .; Krause, J .; Briggs, A.W .; Maricic, T .; Stenzel, U .; Kircher, M .; et al. (2010). "Neandertal Genomunun Taslak Dizisi". Bilim. 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci ... 328..710G. doi:10.1126 / science.1188021. PMC  5100745. PMID  20448178.
  9. ^ a b c d e Prüfer, K .; Racimo, F .; Patterson, N .; Jay, F .; Sankararaman, S .; Sawyer, S .; et al. (2014) [Çevrimiçi 2013]. "Altay Dağları'ndan bir Neandertal'in tam genom dizisi". Doğa. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Natur.505 ... 43P. doi:10.1038 / nature12886. PMC  4031459. PMID  24352235.
  10. ^ a b Lohse, K .; Frantz, L.A.F. (2014). "Avrasya'da Neandertal Katkı, Üç Genomun Maksimum Olabilirlik Analizi ile Onaylandı". Genetik. 196 (4): 1241–51. doi:10.1534 / genetik.114.162396. PMC  3982695. PMID  24532731.
  11. ^ a b c d e f Prüfer, K .; de Filippo, C .; Grote, S .; Mafessoni, F .; Korlević, P .; Hajdinjak, M .; et al. (2017). "Hırvatistan'daki Vindija Mağarası'ndan yüksek kapsamlı bir Neandertal genomu". Bilim. 358 (6363): 655–58. Bibcode:2017Sci ... 358..655P. doi:10.1126 / science.aao1887. PMC  6185897. PMID  28982794.
  12. ^ a b c d e f g h Chen, Lu; Wolf, Aaron B .; Fu, Wenqing; Li, Kireçlik; Akey, Joshua M. (Ocak 2020). "Afrika Bireylerinde Görünen Neandertal Atalarını Tanımlama ve Yorumlama". Hücre. 180 (4): 677–687.e16. doi:10.1016 / j.cell.2020.01.012. PMID  32004458. S2CID  210955842.
  13. ^ Zimmer, Carl (31 Ocak 2020). "Neandertal Genleri Afrika'dan Çok Daha Erken İnsan Göçünü Gösteriyor". New York Times. Alındı 31 Ocak 2020.
  14. ^ a b c d e f g Vernot, B .; Akey, J.M. (2014). "Modern İnsan Genomlarından Kalan Neandertal Soylarının Dirilişi". Bilim. 343 (6174): 1017–21. Bibcode:2014Sci ... 343.1017V. doi:10.1126 / science.1245938. PMID  24476670. S2CID  23003860.
  15. ^ Barras, Colin (2017). "Sen kimsin? İnsanın kökeni hikayesi nasıl yeniden yazılıyor?". Yeni Bilim Adamı. Bugün hayatta olan çoğumuz, hücrelerimizde en azından on binlerce yıl önce gün ışığını en son gören bir türün DNA'sını taşıyoruz. Ve hepimiz farklı parçalar taşıyoruz - hepsini toplayabilirseniz, Krause Neandertal genomunun üçte biri ve Denisovan genomunun yüzde 90'ı gibi bir şeyi yeniden oluşturabileceğinizi söylüyor.
  16. ^ a b c d e f Meyer, M .; Kircher, M .; Gansauge, M.T .; Li, H .; Racimo, F .; Mallick, S .; et al. (2012). "Arkaik Bir Denisovan Bireyinden Yüksek Kapsama Genom Dizisi" (PDF). Bilim. 338 (6104): 222–26. Bibcode:2012Sci ... 338..222M. doi:10.1126 / science.1224344. PMC  3617501. PMID  22936568.
  17. ^ a b c d Wall, J.D .; Yang, M.A .; Jay, F .; Kim, S.K .; Durand, E.Y .; Stevison, L.S .; et al. (2013). "Doğu Asyalılarda Avrupalılara Göre Neandertal Atalarının Daha Yüksek Seviyeleri". Genetik. 194 (1): 199–209. doi:10.1534 / genetik.112.148213. PMC  3632468. PMID  23410836.
  18. ^ a b c d e f g h ben j Sankararaman, S .; Mallick, S .; Dannemann, M .; Prüfer, K .; Kelso, J .; Pääbo, S .; et al. (2014). "Günümüz insanlarında Neandertal soyunun genomik yapısı". Doğa. 507 (7492): 354–57. Bibcode:2014Natur.507..354S. doi:10.1038 / nature12961. PMC  4072735. PMID  24476815.
  19. ^ a b c d e Nielsen, R .; Akey, J.M .; Jakobsson, M .; Pritchard, J.K .; Tishkoff, S .; Willerslev, E. (2017). "Dünya insanlarının genomik yoluyla izini sürmek". Doğa. 541 (7637): 302–10. Bibcode:2017Natur.541..302N. doi:10.1038 / nature21347. PMC  5772775. PMID  28102248.
  20. ^ Vernot, B .; Akey, J.M. (2015). "Modern İnsanlar ve Neandertaller Arasındaki Karmaşık Katkı Tarihi". Amerikan İnsan Genetiği Dergisi. 96 (3): 448–53. doi:10.1016 / j.ajhg.2015.01.006. PMC  4375686. PMID  25683119.
  21. ^ Kim, B.Y .; Lohmueller, K.E. (2015). "Seçim ve Azalan Nüfus Büyüklüğü, Doğu Asya'daki Neandertal Soylarının Avrupa İnsan Popülasyonlarından Daha Yüksek Miktarlarını Açıklayamaz". Amerikan İnsan Genetiği Dergisi. 96 (3): 454–61. doi:10.1016 / j.ajhg.2014.12.029. PMC  4375557. PMID  25683122.
  22. ^ Sánchez-Quinto, F .; Botigué, L.R .; Civit, S .; Arenas, C .; Ávila-Arcos, M.C .; Bustamante, C.D .; et al. (2012). "Kuzey Afrika Nüfusu Neandertallerle Karışım İmzasını Taşıyor". PLOS One. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO ... 747765S. doi:10.1371 / journal.pone.0047765. PMC  3474783. PMID  23082212. Tüm Afrikalı olmayan insanlar gibi Kuzey Afrika popülasyonlarının da Neandertallerle karışım imzası taşıdığını ve Neandertal karışımının gerçek coğrafi sınırının Sahra altı gruplar arasında olduğunu gösteriyoruz [...] sonuçlarımız gösteriyor ki Neandertal genomik izleri, Afrikalılar ile Afrikalı olmayanlar arasında bir bölünmeyi değil, Sahra Altı Afrikalılar ile Kuzey Afrika'dan olanlar da dahil olmak üzere diğer modern insan grupları arasındaki bir bölünmeyi işaret ediyor.
  23. ^ Sánchez-Quinto, F .; Botigué, L.R .; Civit, S .; Arenas, C .; Ávila-Arcos, M.C .; Bustamante, C.D .; et al. (2012). "Kuzey Afrika Nüfusu Neandertallerle Karışım İmzasını Taşıyor". PLOS One. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO ... 747765S. doi:10.1371 / journal.pone.0047765. PMC  3474783. PMID  23082212. Kuzey Afrika popülasyonlarının, Sahra altı Afrikalılara kıyasla Neandertallerle paylaşılan önemli ölçüde fazla türetilmiş alellere sahip olduğunu bulduk. Bu fazlalık, Afrikalı olmayan insanlarda bulunanlara benziyor ve bu, Neandertal karışımının bir işareti olarak yorumlanabilecek bir gerçek. Dahası, Neandertal'in genetik sinyali, yerel, Neolitik öncesi Kuzey Afrika soyuna sahip popülasyonlarda daha yüksektir. Bu nedenle, tespit edilen antik katkı son Yakın Doğu veya Avrupa göçlerinden kaynaklanmamaktadır. Sahra altı popülasyonları, Neandertallerle karışım olayından etkilenmeyen tek topluluktur.
  24. ^ Sánchez-Quinto, F .; Botigué, L.R .; Civit, S .; Arenas, C .; Ávila-Arcos, M.C .; Bustamante, C.D .; et al. (2012). "Kuzey Afrika Nüfusu Neandertallerle Karışım İmzasını Taşıyor". PLOS One. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO ... 747765S. doi:10.1371 / journal.pone.0047765. PMC  3474783. PMID  23082212. Kuzey Afrika popülasyonlarının karmaşık bir genetik geçmişi vardır. Otokton bir genetik bileşene ek olarak, daha önce tarif edildiği gibi Avrupa, Sahra altı ve Yakın Doğu karışımlarının sinyallerini sergilerler [...] Tunuslu Berberiler ve Sahrawi, en yüksek otokton Kuzey Afrika bileşenine sahip popülasyonlardır [...] f4 ata oranı testi (Tablo 2 ve Tablo S1), Kuzey Afrika popülasyonlarının, Neandertal çıkarılan karışım yüzdesinde, özellikle sundukları Avrupa veya Yakın Doğu soylarının miktarına bağlı olarak değiştiğini göstermektedir (Tablo 1). En yüksek Avrupa ve Yakın Doğu bileşenine (∼% 40) sahip olan Kuzey Fas ve Mısır gibi popülasyonlar, aynı zamanda en yüksek Neandertal soyuna (∼% 60–70) sahiptir (Şekil 3). Aksine, en yüksek Sahra Altı bileşeni (∼% 60) sergileyen Güney Fas, en düşük Neandertal sinyalini (% 20) göstermektedir. İlginç bir şekilde, Tunus ve N-TUN popülasyonlarının analizi, diğer Kuzey Afrika popülasyonlarından daha yüksek bir Neandertal soy bileşenini ve en azından diğer Avrasya popülasyonları ile aynı (veya hatta daha yüksek) (% 100-138) olduğunu göstermektedir (Şekil 3).
  25. ^ Sánchez-Quinto, F .; Botigué, L.R .; Civit, S .; Arenas, C .; Ávila-Arcos, M.C .; Bustamante, C.D .; et al. (2012). "Kuzey Afrika Nüfusu Neandertallerle Karışım İmzasını Taşıyor". PLOS One. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO ... 747765S. doi:10.1371 / journal.pone.0047765. PMC  3474783. PMID  23082212. Dahası, Neandertal'in genetik sinyali, yerel, Neolitik öncesi Kuzey Afrika soyuna sahip popülasyonlarda daha yüksektir. Bu nedenle, tespit edilen antik katkı son Yakın Doğu veya Avrupa göçlerinden kaynaklanmamaktadır.
  26. ^ Wall, J.D .; Yang, M.A .; Jay, F .; Kim, S.K .; Durand, E.Y .; Stevison, L.S .; et al. (2013). "Doğu Asyalılarda Avrupalılara Göre Neandertal Atalarının Daha Yüksek Seviyeleri". Genetik. 194 (1): 199–209. doi:10.1534 / genetik.112.148213. PMC  3632468. PMID  23410836. Dahası, Doğu Afrika'daki Masai'lerin Neandertal DNA'sının küçük ama önemli bir kısmına sahip olduğunu bulduk.
  27. ^ Bekker, Henk (23 Ekim 2017). "Berlin 1175'teki Neues Müzesi".
  28. ^ a b c Kuhlwilm, M .; Gronau, I .; Hubisz, M.J .; de Filippo, C .; Prado-Martinez, J .; Kircher, M .; et al. (2016). "Eski modern insanlardan Doğu Neandertallerine antik gen akışı". Doğa. 530 (7591): 429–33. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038 / nature16544. PMC  4933530. PMID  26886800.
  29. ^ Krings, M .; Stone, A .; Schmitz, R.W .; Krainitzki, H .; Stoneking, M .; Pääbo, Svante (1997). "Neandertal DNA Dizileri ve Modern İnsanların Kökeni". Hücre. 90 (1): 19–30. doi:10.1016 / S0092-8674 (00) 80310-4. hdl:11858 / 00-001M-0000-0025-0960-8. PMID  9230299. S2CID  13581775.
  30. ^ Serre, D .; Langaney, A .; Chech, M .; Teschler-Nicola, M .; Paunovic, M .; Mennecier, P .; et al. (2004). "Neandertal mtDNA'nın Erken Modern İnsanlara Katkısına Dair Kanıt Yok". PLOS Biyoloji. 2 (3): 313–17. doi:10.1371 / journal.pbio.0020057. PMC  368159. PMID  15024415.
  31. ^ Wall, J.D .; Hammer, M.F. (2006). "İnsan genomundaki arkaik karışım". Genetik ve Gelişimde Güncel Görüş. 16 (6): 606–10. doi:10.1016 / j.gde.2006.09.006. PMID  17027252.
  32. ^ a b Mason, P.H .; Kısa, R.V. (2011). "Neandertal-insan Melezleri". Hipotez. 9 (1): e1. doi:10.5779 / hypothesis.v9i1.215.
  33. ^ Wang, C.C .; Farina, S.E .; Li, H. (2013) [Çevrimiçi 2012]. "Neandertal DNA'sı ve modern insan kökenleri". Kuaterner Uluslararası. 295: 126–29. Bibcode:2013QuInt.295..126W. doi:10.1016 / j.quaint.2012.02.027.
  34. ^ a b Neves, Armando; Serva, Maurizio (2012). "Son Derece Nadir Karşılaşma Olayları Yaşayan İnsanlarda Neandertal DNA'sını Açıklayabilir". PLOS One. 7 (10): e47076. Bibcode:2012PLoSO ... 747076N. doi:10.1371 / journal.pone.0047076. PMC  3480414. PMID  23112810.
  35. ^ Yang, M.A .; Gao, X .; Theunert, C .; Tong, H .; Aximu-Petri, A .; Nikel, B .; et al. (2017). "Asya'dan 40.000 Yaşındaki Birey, Avrasya'daki Erken Nüfus Yapısına Bakış Sağlıyor". Güncel Biyoloji. 27 (20): 3202–08.e9. doi:10.1016 / j.cub.2017.09.030. PMC  6592271. PMID  29033327.
  36. ^ a b c d e Dolgova, O .; Lao, O. (18 Temmuz 2018). "Arkaik İç İçe Geçmenin Modern İnsan Genomlarına Evrimsel ve Tıbbi Sonuçları". Genler. 9 (7): 358. doi:10.3390 / genes9070358. PMC  6070777. PMID  30022013.
  37. ^ a b c d Ding, Q .; Hu, Y .; Xu, S .; Wang, J .; Jin, L. (2014) [Çevrimiçi 2013]. "Kromozom 3p21.31'deki Neandertal İntrogresyonu Doğu Asyalılarda Pozitif Doğal Seleksiyon Altındaydı". Moleküler Biyoloji ve Evrim. 31 (3): 683–95. doi:10.1093 / molbev / mst260. PMID  24336922.
  38. ^ a b c d Evans, P.D .; Mekel-Bobrov, N .; Vallender, E.J .; Hudson, R.R .; Lahn, B.T. (2006). "Beyin boyutundaki gen mikrosefalinin uyarlanabilir alelinin, arkaik bir Homo soyundan Homo sapiens'e girdiğine dair kanıt". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 103 (48): 18178–83. Bibcode:2006PNAS..10318178E. doi:10.1073 / pnas.0606966103. PMC  1635020. PMID  17090677.
  39. ^ Lari, M .; Rizzi, E .; Milani, L .; Corti, G .; Balsamo, C .; Vai, S .; et al. (2010). "Bir Neandertal Bireyindeki Mikrosefalinin Atalarının Aleli". PLOS One. 5 (5): e10648. Bibcode:2010PLoSO ... 510648L. doi:10.1371 / journal.pone.0010648. PMC  2871044. PMID  20498832.
  40. ^ a b c d e f Abi-Rached, L .; Jobin, M. J .; Kulkarni, S .; McWhinnie, A .; Dalva, K .; Gragert, L .; et al. (2011). "Modern İnsan Bağışıklık Sistemlerinin Arkaik İnsanlarla Çok Bölgeli Karışımla Şekillendirilmesi". Bilim. 334 (6052): 89–94. Bibcode:2011Sci ... 334 ... 89A. doi:10.1126 / science.1209202. PMC  3677943. PMID  21868630.
  41. ^ a b c d McCoy, R.C .; Wakefield, J .; Akey, J.M. (2017). "Neandertallerin İçine Girmiş Dizilerin İnsan Gen İfadesinin Manzarası Üzerindeki Etkileri". Hücre. 168 (5): 916–27. doi:10.1016 / j.cell.2017.01.038. PMC  6219754. PMID  28235201.
  42. ^ a b c d e f Gregory, M.D .; Kippenhan, J.S .; Eisenberg, D.P .; Kohn, P.D .; Dickinson, D .; Mattay, V.S .; et al. (2017). "Neandertal Kaynaklı Genetik Varyasyon Modern İnsan Kafatası ve Beynini Şekillendiriyor". Bilimsel Raporlar. 7 (1): 6308. Bibcode:2017NatSR ... 7.6308G. doi:10.1038 / s41598-017-06587-0. PMC  5524936. PMID  28740249.
  43. ^ Akkuratov, Evgeny E; Gelfand, Mikhail S; Khrameeva, Ekaterina E (2018). "Papualılarda Neandertal ve Denisovan soyları: İşlevsel bir çalışma". Biyoinformatik ve Hesaplamalı Biyoloji Dergisi. 16 (2): 1840011. doi:10.1142 / S0219720018400115. PMID  29739306.
  44. ^ Yang, M.A .; Malaspinas, A.S .; Durand, E.Y .; Slatkin, M. (2012). "Afrika'daki Antik Yapının Neandertal ve Afrika Dışı Genetik Benzerliği Açıklaması Muhtemel Değil". Moleküler Biyoloji ve Evrim. 29 (10): 2987–95. doi:10.1093 / molbev / mss117. PMC  3457770. PMID  22513287.
  45. ^ a b c Sankararaman, S .; Patterson, N .; Li, H .; Pääbo, S .; Reich, D; Akey, J.M. (2012). "Neandertallerle Modern İnsanlar Arasında Çiftleşmenin Tarihi". PLOS Genetiği. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. doi:10.1371 / journal.pgen.1002947. PMC  3464203. PMID  23055938.
  46. ^ a b Duarte, C .; Maurício, J .; Pettitt, P.B .; Souto, P .; Trinkaus, E .; Plicht, H. van der; Zilhão, J. (1999). "Abrigo do Lagar Velho'dan (Portekiz) erken Üst Paleolitik insan iskeleti ve İberya'da modern-insan ortaya çıkışı". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 96 (13): 7604–09. Bibcode:1999PNAS ... 96.7604D. doi:10.1073 / pnas.96.13.7604. PMC  22133. PMID  10377462.
  47. ^ a b c Soficaru, Andrei; Dobos, Adrian; Trinkaus Erik (2006). "Pestera Muierii, Baia de Fier, Romanya'dan erken modern insanlar". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 103 (46): 17196–201. Bibcode:2006PNAS..10317196S. doi:10.1073 / pnas.0608443103. JSTOR  30052409. PMC  1859909. PMID  17085588.
  48. ^ "Oase 2". Smithsonian Ulusal Doğa Tarihi Müzesi. 23 Ocak 2010. Alındı 1 Mayıs 2018.
  49. ^ a b c Trinkaus E .; Moldovan O .; Milota S .; Bîlgăr A .; Sarcina L .; Athreya S .; et al. (2003). "Romanya, Peştera cu Oase'den erken bir modern insan". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 100 (20): 11231–36. Bibcode:2003PNAS..10011231T. doi:10.1073 / pnas.2035108100. PMC  208740. PMID  14504393.
  50. ^ Trinkaus, E. (2007). "Avrupalı ​​erken modern insanlar ve Neandertallerin kaderi". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 104 (18): 7367–72. Bibcode:2007PNAS..104.7367T. doi:10.1073 / pnas.0702214104. PMC  1863481. PMID  17452632.
  51. ^ a b Condemi, S .; Mounier, A .; Giunti, P .; Lari, M .; Caramelli, D .; Longo, L .; Frayer, D. (2013). "Geç İtalyan Neandertallerinde Olası Melezleme? Mezzena Çenesinden Yeni Veriler (Monti Lessini, Verona, İtalya)". PLOS One. 8 (3): e59781. Bibcode:2013PLoSO ... 859781C. doi:10.1371 / journal.pone.0059781. PMC  3609795. PMID  23544098.
  52. ^ Talamo, Sahra (2016). "Monti Lessini'den (İtalya) alınan sözde Neandertal mandibulası üzerinde doğrudan radyokarbon tarihleme ve genetik analizler". Doğa. 6: 29144. Bibcode:2016NatSR ... 629144T. doi:10.1038 / srep29144. PMC  4937366. PMID  27389305.
  53. ^ a b c Hershkovitz, İsrail; Marder, Ofer; Ayalon, Avner; Bar-Matthews, Miryam; Yasur, Gal; Boaretto, Elisabetta; et al. (28 Ocak 2015). "Manot Mağarası'ndan (İsrail) gelen Levanten kafatası, ilk Avrupalı ​​modern insana işaret ediyor". Doğa. 520 (7546): 216–19. Bibcode:2015Natur.520..216H. doi:10.1038 / nature14134. PMID  25629628. S2CID  4386123.
  54. ^ Huxley, T. (1890). "Aryan Sorunu ve Tarih Öncesi Adam". Toplanan Makaleler: Cilt VII, İnsanın Doğadaki Yeri.
  55. ^ Boule, Marcellin (1911–1913). "L'homme fossile de La Chapelle-aux-Azizler". Annales de Paléontologie (Fransızcada). 6–8.
  56. ^ G.E. Smith (1928). "Neandertal Adamı Atamız Değil". Bilimsel amerikalı. 139 (2): 112–15. Bibcode:1928SciAm.139..112S. doi:10.1038 / bilimselamerican0828-112.(abonelik gereklidir)
  57. ^ Huxley, Thomas H. (1906). "Aryan Sorunu ve Tarih Öncesi Adam". Doğada İnsanın Yeri ve Diğer Antropolojik Denemeler. J. A. Hill.
  58. ^ Steensby, H.P. (1907). "Yarış eğitmeni i Danmark" [Danimarka'da Irk Çalışmaları] (PDF). Coğrafi Dergi (Danca). Kraliyet Kütüphanesi, Danimarka. Alındı 6 Temmuz 2017.
  59. ^ Rakun, Carleton Stevens (1962). "Irkların Kökeni". Bilim. New York: Knopf. 140 (3563): 208. doi:10.1126 / science.140.3563.208. PMID  14022816.
  60. ^ Liu, Prugnolle vd. (2006). "Şu anda mevcut olan genetik ve arkeolojik kanıtlar, Doğu Afrika'daki modern insanların son zamanlardaki tek kökenini destekliyor. Ancak, insan yerleşim tarihi üzerindeki mutabakatın sona erdiği ve önemli belirsizliğin insan kolonizasyon tarihinin daha ayrıntılı yönlerini gölgelediği nokta burasıdır."
  61. ^ Stringer, Chris (Haziran 2003). "İnsan evrimi: Etiyopya dışında". Doğa. 423 (6941): 692–93, 695. Bibcode:2003Natur.423..692S. doi:10.1038 / 423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  62. ^ Dan Jones: İçerideki Neandertal., Yeni Bilim Adamı 193.2007, H. 2593 (3 Mart), 28–32. Modern İnsanlar, Neandertaller Bir Araya Gelmiş Olabilir[ölü bağlantı ] ; İnsanlar ve Neandertaller melezleşti Arşivlendi 22 Şubat 2009 Wayback Makinesi
  63. ^ Foley, Jim (31 Temmuz 2000). "Lagar Velho 1 İskeleti". Fosil Hominidler SSS. TalkOrigins Arşivi. Alındı 6 Temmuz 2017.
  64. ^ Sample, Ian (13 Eylül 2006). "Uçurumdaki hayat: Cebelitarık mağarası, kayıp neandertalin son karakolu muydu?". Gardiyan. Alındı 6 Temmuz 2017.
  65. ^ "Neandertaller için kalıcı bir son değil". john hawks web günlüğü. 13 Eylül 2006. Alındı 6 Temmuz 2017.
  66. ^ a b c d Reich, D .; Green, R.E .; Kircher, M .; Krause, J .; Patterson, N .; Durand, E.Y .; et al. (2010). "Sibirya'daki Denisova Mağarasından bir arkaik hominin grubunun genetik geçmişi" (PDF). Doğa. 468 (7327): 1053–60. Bibcode:2010Natur.468.1053R. doi:10.1038 / nature09710. hdl:10230/25596. PMC  4306417. PMID  21179161.
  67. ^ Rasmussen, M .; Guo, X .; Wang, Y .; Lohmueller, K.E .; Rasmussen, S .; Albrechtsen, A .; et al. (2011). "Bir Aborijin Avustralya Genomu, Asya'da Ayrı İnsan Dağılımlarını Gösteriyor". Bilim. 334 (6052): 94–98. Bibcode:2011Sci ... 334 ... 94R. doi:10.1126 / science.1211177. PMC  3991479. PMID  21940856.
  68. ^ a b c d e f Reich, D .; Patterson, N .; Kircher, M .; Delfin, F .; Nandineni, M.R .; Pugach, I .; et al. (2011). "Denisova Katkısı ve Güneydoğu Asya ve Okyanusya'ya İlk Modern İnsan Dağılımları". Amerikan İnsan Genetiği Dergisi. 89 (4): 516–28. doi:10.1016 / j.ajhg.2011.09.005. PMC  3188841. PMID  21944045.
  69. ^ Cooper, A .; Stringer, C.B. (2013). "Denisovalılar, Wallace'ın Çizgisini Geçti mi?". Bilim. 342 (6156): 321–23. Bibcode:2013Sci ... 342..321C. doi:10.1126 / science.1244869. PMID  24136958. S2CID  206551893.
  70. ^ a b Skoglund, P .; Jakobsson, M. (2011). "Doğu Asya'daki Arkaik insan soyları". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 108 (45): 18301–06. Bibcode:2011PNAS..10818301S. doi:10.1073 / pnas.1108181108. PMC  3215044. PMID  22042846.
  71. ^ Flatow, I .; Reich, D. (31 Ağustos 2012). "Eski Akrabalarınızla Tanışın: Denisovalılar". Nepal Rupisi.
  72. ^ a b Browning, S.R .; Browning, B.L .; Zhou, Y .; Tucci, S .; Akey, J.M. (2018). "İnsan Dizisi Verilerinin Analizi Arkaik Denisovan Karışımının İki Pulsunu Ortaya Çıkarıyor". Hücre. 173 (1): 53–61. E9. doi:10.1016 / j.cell.2018.02.031. PMC  5866234. PMID  29551270.
  73. ^ a b Fu, Q .; Meyer, M .; Gao, X .; Stenzel, U .; Burbano, H.A .; Kelso, J .; Paabo, S. (2013). "Çin, Tianyuan Mağarası'ndan erken modern bir insanın DNA analizi". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 110 (6): 2223–27. Bibcode:2013PNAS..110.2223F. doi:10.1073 / pnas.1221359110. PMC  3568306. PMID  23341637.
  74. ^ a b c Huerta-Sánchez, E .; Jin, X .; Asan; Bianba, Z .; Peter, B.M .; Vinckenbosch, N .; et al. (2014). "Tibetlilerde Denisovalı benzeri DNA'nın introgresyonundan kaynaklanan irtifa adaptasyonu". Doğa. 512 (7513): 194–97. Bibcode:2014Natur.512..194H. doi:10.1038 / nature13408. PMC  4134395. PMID  25043035.
  75. ^ a b c Lachance, J .; Vernot, B .; Elbers, C.C .; Ferwerda, B .; Froment, A .; Bodo, J.M .; et al. (2012). "Çeşitli Afrikalı Avcı-Toplayıcıların Yüksek Kapsama Alanlı Tüm Genom Dizilerinden Evrimsel Tarih ve Adaptasyon". Hücre. 150 (3): 457–69. doi:10.1016 / j.cell.2012.07.009. PMC  3426505. PMID  22840920.
  76. ^ a b Hammer, M.F .; Woerner, A.E .; Mendez, F.L .; Watkins, J.C .; Duvar, JD (2011). "Afrika'daki arkaik karışım için genetik kanıt". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 108 (37): 15123–28. Bibcode:2011PNAS..10815123H. doi:10.1073 / pnas.1109300108. PMC  3174671. PMID  21896735.
  77. ^ Callaway, E. (2012). "Avcı-toplayıcı genomları bir genetik çeşitlilik hazinesi". Doğa. doi:10.1038 / doğa.2012.11076. S2CID  87081207.
  78. ^ Xu, D .; Pavlidis, P .; Taşkent, O.R .; Alachiotis, N .; Flanagan, C .; DeGiorgio, M .; et al. (2017). "Afrika'daki Arkaik Hominin İngresyonu, Fonksiyonel Tükürük MUC7 Genetik Varyasyonuna Katkıda Bulunur". Moleküler Biyoloji ve Evrim. 34 (10): 2704–15. doi:10.1093 / molbev / msx206. PMC  5850612. PMID  28957509.
  79. ^ Arun Durvasula; Sriram Sankararaman (2020). "Afrika popülasyonlarında hayalet arkaik iç içe geçme sinyallerini kurtarma". Bilim Gelişmeleri. 6 (7): eaax5097. doi:10.1126 / sciadv.aax5097. PMC  7015685. PMID  32095519. "Afrikalı olmayan popülasyonlar (Pekin'deki Han Çinlileri ve kuzey ve batı Avrupa kökenli Utah sakinleri) de CSFS'de benzer modeller gösteriyor, bu da arkaik soyun bir bileşeninin Afrikalı ve Afrikalı olmayan nüfusların bölünmesinden önce paylaşıldığını gösteriyor ... Belgelediğimiz yakın zamana ait introgresyon zamanının bir yorumu, Afrika'da arkaik formların oldukça yakın zamana kadar devam ettiğidir. Alternatif olarak, arkaik nüfus daha önce modern bir insan popülasyonuna girebilir ve daha sonra sahip olduğumuz popülasyonların atalarıyla melezlenebilirdi. Burada incelediğimiz modeller birbirini dışlamıyor ve Afrika popülasyonlarının tarihinin, içe dönük arkaik popülasyonla ilişkili büyük etkili popülasyon büyüklüğünün kanıtladığı gibi, çok sayıda farklı popülasyondan gelen genetik katkıları içermesi makul. İç içe geçme zamanına ilişkin tahminlerimizdeki belirsizlik göz önüne alındığında, j Hem CEU'dan (Kuzey ve Batı Avrupa kökenli Utah sakinleri) hem de YRI genomlarından CSFS'nin merhem olarak analiz edilmesi ek çözüm sağlayabilir. C modeli altında, Afrikalı ve Afrikalı olmayan popülasyonlar arasındaki bölünmeden önce ve sonra introgresyonu simüle ettik ve Afrika ve Afrikalı olmayan popülasyonlarda CSFS'nin yüksek frekanslı türetilmiş alel kutularındaki iki model arasında niteliksel farklılıklar gözlemledik (Şekil S40. ). CEU ve YRI'de (% 50'den fazla frekans olarak tanımlanmıştır) CSFS'nin yüksek frekanslı türetilmiş alel kutularına birlikte uyması için ABC'yi kullanarak, introgresyon süresinin% 95 inandırıcı aralığının alt sınırının daha eski olduğunu bulduk. CEU ve YRI arasında simüle edilmiş ayrım (2800'e karşı 2155 nesil BP), YRI'de görülen arkaik soyların en azından bir kısmının CEU ile paylaşıldığını gösterir ... "
  80. ^ [1] İçin Tamamlayıcı Malzemeler Afrika popülasyonlarında hayalet arkaik introgresyon sinyallerini kurtarma ", bölüm" S8.2 "" Bölüm S5.2'deki aynı öncülleri kullanarak verileri simüle ettik, ancak hem YRI [West African Yoruba] hem de CEU [bir Avrupa popülasyonu] için spektrumu hesapladık. Menşei] . En iyi uydurma parametrelerinin 27.000 nesil önceki arkaik ayrılma süresi (% 95 HPD: 26.000-28.000), karışım oranı 0.09 (% 95 HPD: 0.04-0.17), 3.000 nesil önceki karışım süresi (% 95 HPD) olduğunu bulduk. : 2,800-3,400) ve 19,700 kişiden oluşan etkili bir popülasyon boyutu (% 95 HPD: 19,300-20,200). Karışım süresinin alt sınırının, CEU ve YRI (2155 kuşak önce) arasındaki simüle edilmiş ayrımdan daha geride olduğunu ve Afrika'dan Çıkış öncesi bir olay lehine bazı kanıtlar sağladığını görüyoruz. Bu model, Afrika dışındaki birçok popülasyonun da bu introgresyon olayından alınan haplotipleri içermesi gerektiğini öne sürüyor, ancak tespit zor çünkü birçok yöntem introgressed haplotipleri tespit etmek için karıştırılmamış dış gruplar kullanıyor [Browning ve diğerleri, 2018, Skov ve diğerleri, 2018, Durvasula ve Sankararaman , 2019] (5, 53, 22). Bu haplotiplerden bazılarının Afrika dışı darboğaz sırasında kaybolmuş olması da mümkündür. "
  81. ^ https://advances.sciencemag.org/content/advances/suppl/2020/02/10/6.7.eaax5097.DC1/aax5097_SM.pdf
  82. ^ Bergström, A; McCarthy, S; Hui, R; Almarri, M; Ayub, Q (2020). "929 farklı genomdan insan genetik varyasyonu ve popülasyon geçmişi hakkında içgörüler". Bilim. 367 (6484): eaay5012. doi:10.1126 / science.aay5012. PMC  7115999. PMID  32193295. "Modern popülasyonlardaki arkaik sekansların analizi, Afrika popülasyonlarında muhtemelen modern insanlardan önce gelen ve Afrikalı olmayan popülasyonların çoğunda kaybolan atalara ait genetik varyasyonu tespit ediyor ... Batı Afrika genomlarında küçük miktarlarda Neandertal soyları bulduk, büyük olasılıkla Avrasyayı yansıtıyor Çok düşük seviyelerine veya arkaik ataların yokluğuna rağmen, Afrika popülasyonları, Avrasya'da bulunmayan birçok Neandertal ve Denisovan varyantını paylaşıyor, bu da Afrika'da atalara ait insan varyasyonunun daha büyük bir oranının nasıl korunduğunu yansıtıyor. "
  83. ^ Mondal, Mayukh; Bertranpedt, Jaume; Leo, Oscar (16 Ocak 2019). "Derin öğrenmeye sahip yaklaşık Bayes tipi hesaplama, Asya ve Okyanusya'da üçüncü bir arkaik iç içe geçmeyi destekliyor". Doğa İletişimi. 10 (246): 246. Bibcode:2019NatCo..10..246M. doi:10.1038 / s41467-018-08089-7. PMC  6335398. PMID  30651539.
  84. ^ Dockrill, Peter (11 Şubat 2019). "Yapay Zeka, İnsan Genomunda Bilinmeyen Bir" Hayalet "Atası Buldu". ScienceAlert.com. Alındı 11 Şubat 2019.