Fikotoksin - Phycotoxin
Fikotoksinler (Yunancadan, phykos, "Deniz yosunu"; ve Toksikon, "toksin") karmaşıktır allelopatik tarafından üretilen kimyasallar ökaryotik ve prokaryotik algal ikincil metabolik yollar. Daha basitçe, bunlar sentezlenen toksik kimyasallardır. fotosentetik organizmalar. Bunlar metabolitler (çoğu durumda) üreticiye zararlı değildir, ancak denizin bir veya birçok üyesi için toksik olabilir. besin ağı. Bu sayfa, denizcilikte üretilen fikotoksinlere odaklanmaktadır. mikroalg; ancak tatlı su yosunu ve makroalg bilinen fikotoksin üreticileridir ve benzer ekolojik dinamikler sergileyebilir. Pelajik deniz besin ağında, fitoplankton makro ve mikro tarafından otlatmaya maruz kalanZooplankton ve diğer fitoplankton türleri ile besinler için rekabet. Deniz bakterileri koruyarak organik karbondan bir pay elde etmeye çalışın simbiyotik, parazit, ortak veya yırtıcı fitoplankton ile etkileşimler. Diğer bakteriler ölü fitoplanktonu indirgeyecek veya salınan organik karbonu tüketecektir. viral liziz. Toksin üretimi, fitoplanktonun bu geniş yırtıcılar, rakipler ve parazitler yelpazesiyle baş etmek için kullandığı bir stratejidir. Smetacek, "planktonik evrimin koruma tarafından yönetildiğini, rekabet. Planktonun birçok şekli, belirli saldırı sistemlerine verilen savunma tepkilerini yansıtır ".[1] Aslında, fitoplankton, aşağıdakiler de dahil olmak üzere çok sayıda mekanik ve kimyasal savunma mekanizmasına sahiptir. hücre duvarları, dikenler, zincir /koloni oluşumu ve toksik kimyasal üretim. Bunlar morfolojik ve fizyolojik özellikleri, deniz ortamında güçlü bir yırtıcı baskının kanıtı olarak gösterildi.[2] Bununla birlikte, rekabetin önemi, diğer fitoplankton türlerini olumsuz etkileyen fitotoksinlerin üretilmesiyle de gösterilmiştir.Flagellatlar (özellikle Dinoflagellatlar ) fiotoksinlerin temel üreticileri; ancak bilinen toksijenik diyatomlar, siyanobakteriler, prymnesiophytes, ve raphidophytes.[3] Bu allelokimyasalların çoğu büyük olduğundan ve üretilmeleri enerji açısından pahalı olduğundan, küçük miktarlarda sentezlenirler. Bununla birlikte, fikotoksinlerin biriktirmek diğer organizmalarda ve yüksek konsantrasyonlara ulaşabilir alg çiçekleri. Ek olarak biyolojik olarak aktif metabolitler fikotoksinler düşük konsantrasyonlarda ekolojik etkiler oluşturabilir. Bu etkiler hafif olabilir, ancak fitoplankton ve çiçeklenme dinamiklerinin biyocoğrafik dağılımlarını etkileme potansiyeline sahiptir.
Potansiyel ekolojik etkiler
Otlatma önleyici etkiler
Fiotoksinler önleyebilir otlama birkaç mekanizma ile: otlayan ölüm, kısırlık veya caydırıcılık. Otlatma önleyici etkilere dair bazı kanıtlar:
- Teegarden[4] üç farklı türün kopepodlar bir arasındaki farkı ayırt edebildi saksitoksin üretim Alexandrium sp. ve morfolojik olarak benzer toksijenik olmayan Alexandrium sp. tarafından kemosensör anlamına geliyor. Bu üç farklı kopepod türü, ağırlıklı olarak toksijenik olmayan Alexandrium spp. ve saksitoksin üreticisinden uzak durdu. Bununla birlikte, saksitoksin caydırıcılığının etkisi, kopepod türüne göre değişiklik göstermiştir. Bu, saksitoksin üreten Alexandrium sp. toksijenik olmayan dinoflagellatlara göre bir avantaja sahiptir.
- Miralto vd.[5] aşağıdakileri içeren diyatomlarla beslenen kopepodlar tarafından bırakılan yumurtaların düşük kuluçka başarısı bildirdi çoklu doymamış aldehitler. Kopepodlar tarafından yutulduğunda, bu aldehitlerin embriyonik gelişimi durdurduğu görülmektedir. Bu, gelecekteki kopepod popülasyonunu azaltma ve çok sayıda diatom yemeyen kopepodların hayatta kalmasını sağlama potansiyeline sahiptir.
Anti-mikrobiyal etkiler
Phycotoxin üretimi, parazitleri önlemek için yararlı olabilir. alg öldürücü heterotrofik Bakteriler. anti-mikrobiyal etkilerin bazı kanıtları:
- Bates vd.[6] geliştirebildi domoik asit üretim Sözde nitzschia multseries bakterilerin yeniden tanıtılmasıyla. Ek olarak, P. multiseries kültürleri tamamen aksenik (bakteri içermez), birkaç nesildir bakteri içeren P. multiseries kültürlerinden daha az domoik asit üretir.
- Sieburth[7] bulundu akrilik asit engellenmiş bağırsak mikroflora penguenlerde. Yüksek konsantrasyonlarda akrilik asit, penguenler tarafından euphasid Phaeocystis ile beslenen diyet. Akrilik asidin antimikrobiyal etkisi Slezak ve diğerleri tarafından doğrulanmıştır.[8] Akrilik asidin, fitoplanktonun agregalar oluşturduğu durumlarda bakteri üretimini engelleyeceği sonucuna varmıştır (örn. deniz karı veya Phaeocystis çiçekleri). Bununla birlikte, akrilik asit üretimi, bakterileri fitoplanktondan daha seyreltik konsantrasyonlarda uzak tutmaya da hizmet edebilir.
Rekabetçi etkiler
Birçok farklı fitoplankton türü sınırlı sayıda besin için rekabet ettiğinden (bkz. Plankton Paradoksu ), fitotoksin üretiminin rakipleri öldürmek veya diğer fitoplanktonları üreticinin besin alanından uzak tutmak için bir yöntem olarak kullanılması mümkündür.
- Graneli[9] bunu gösterdi Prymnesium spp. rakipleri nitrojen veya fosfor sınırlaması altında öldüren fikotoksinler üretecektir.
- Fistarol vd.[10] Alexandrium spp. diğer fitoplanktonların büyüme oranını düşüren ve değişen toksinler üretir topluluk kompozisyon.
- Prince vd.[11] dinoflagellattan kimyasal sızıntıların olduğunu gösterdi Karenia brevis büyüme oranını düşürdü ve bazen rakip türleri azaltarak öldürdü. fotosentetik verimlilik ve artıyor membran geçirgenliği.
Bilinen fikotoksinlerin listesi ve etki mekanizmaları
Çoğu karakterize edilmiş fikotoksin, insanlar üzerinde ekonomik veya sağlık açısından bazı etkilere sahiptir. İyi çalışılmış diğer fikotoksinler, potansiyel veya mevcut farmasötiklerdir veya hücresel araştırmada bir miktar kullanıma sahiptir. Bu nedenle, bireysel toksinler hakkındaki bilgi düzeyimiz, bunların ekolojik uygunluğunu mutlaka yansıtmaz. Ek olarak, etki modu ve toksisite seviyesi, makroorganizmalarda (tipik olarak farelerde) belgelenen etkilerdir. Pelajik deniz ortamında bu hareket tarzları farklı olabilir. Bununla birlikte, karmaşık ve enerjik olarak pahalı kimyasalların sentezinin, üreticiye bir miktar avantaj sağlamazlarsa, evrimsel süre boyunca muhafaza edilmesi olası değildir. Pek çok toksinin doğal çevrelerindeki etkisini henüz bilmiyor olsak bile, sadece varlığı ve etkileyici çeşitliliği, bazı ekolojik amaca hizmet ettiklerini gösterir.
Aşağıda listelenen fitoplankton türleri, bilinen toksijenik türlerin tüm aralığını kapsamaz. Otlayanlar veya diğer fitoplankton türleri üzerinde önleyici etkileri olan fitoplankton türleri için deneysel kanıtlar mevcuttur, ancak bunların toksinleri tanımlanmamıştır.
Cembella'dan alınan bilgiler kullanılarak oluşturulan tablo,[3] Shimizu[12]
Toksin türleri
Atılan toksinler
Atılan toksinler, fitoplankton atık ürünleri tarafından çekilen avcıları ve bakterileri caydırmaya yardımcı olabilir. Fitoplanktonun atık salgıladığı bilinmektedir metabolitler çevreleyen ortama. Bu potansiyel bir kaynaktır indirgenmiş bakteriler için besin ve karbon içerir ve avcılar için tespit edip takip edebilen bir sinyal görevi görebilir Kairomon çevrelerindeki gradyanlar. Atılan toksinler, yırtıcıları ve / veya parazit ve alg öldürücü uzaktan bakteri. Bununla birlikte, sürekli toksin üretimi ve atılımı metabolik bir maliyet taşır. Atılan toksinlerin etkili olabilmesi için düşük moleküler ağırlık deniz ortamında hızla yayılmak ve enerji açısından ucuza üretmek. Bununla birlikte, atılan toksinler aslında daha büyük hareketli yırtıcılar çünkü moleküler difüzivite yavaş ve türbülans milimetre ölçeğinde suda büyüktür.[15] Salgılanan fikotoksinler, potansiyel otlayanların algılayabildiği diğer sinyallerle (kairomonlar) aynı hızda kaydedilirse, her ikisine de aynı anda bir yırtıcı tarafından rastlandığını varsayarak, kovucu görevi görebilir. Ek olarak, atılan toksinler zararlı bakterileri tutmak için etkili bir yöntem olabilir. ve fitotoksin üreticisinin besin mikro bölgesi dışındaki diğer fitoplankton rakipleri.
Kontakt toksinler
Temas eden toksinler, fitoplankton üreticisi ile temastan hemen sonra otlayıcıyı veya zararlı bakteriyi etkiliyorsa etkilidir. Bu toksinler hücre yüzeyinde bulunur ve tipik olarak şu şekilde sınıflandırılır: glikoproteinler, glikolipitler veya polipeptitler. Bu toksinlerin etkili olabilmeleri için hedef reseptörlerine oldukça spesifik olması gerekir.
Yutma sonrası toksinler
Bu tür toksinlerin etkili olabilmesi için, yutma sonrası toksin üreticilerinin bir otlayıcı tarafından tüketilmesi gerekir. İntihar toksinleri olarak da bilinen sindirim sonrası toksinler, tek tek hücreler için yararlı değildir çünkü karasal bitkilerden farklı olarak fitoplanktonda kurban dokusu yoktur. Bununla birlikte, iç toksinler bir yırtıcı hayvanın ölümüne, büyüme oranının azalmasına, kısırlığa veya caydırılmasına neden olursa, plankton topluluğunun geri kalan temsilcileri bundan faydalanabilir.[15] Topluluk savunması en çok bir klonal Toksijenik türlerin bol olduğu popülasyon, örneğin monospesifik bir fitoplankton patlaması sırasında.[16]
Kimyasal savunma sinyal mekanizmaları
Wolfe'den (2000) değiştirilen tablo[15]
| Atılan toksinler | Kontakt toksinler | Yutma sonrası toksinler | |
|---|---|---|---|
| Moleküller | Küçük moleküller ancak çeşitli yapılar; organik ve amino asitler, şekerler, kısa zincirli lipidler ve türevler | Glikoproteinler, glikolipitler, polipeptitler | Çeşitli: toksik maddeler veya toksinler |
| Toksin özellikleri | Sulu çözünürlük, yayılma, değişkenlik, toksisite | Özgüllük, toksisite | Toksisite veya konsantrasyon |
| Toksin yeri | Sulu ortam | Hücre yüzeyi | Hücre içi |
| Etki veya etki şekli | Olumsuz kinesis / taksiler: kovucu | Yakalamanın ardından serbest bırakın: caydırıcı | Sonradan yemleme veya toksisite inhibisyonu sindirilebilirliği veya büyüme etkinliğini azalttı |
| Fayda düzeyi | Rakipler dahil olmak üzere birey veya nüfus | Bireysel | Genetik olarak benzer nüfus |
Algılama yöntemleri
Teknik olarak tanımlanması ve karakterize edilmesi zordur. metabolit düşük konsantrasyonlarda üretilen ve çeşitli diğer metabolitleri içeren bir sıvıya salgılanır. Alelopati sahada gözlemlemek çok zordur (hariç zararlı alg çiçekleri ) çünkü fikotoksin üretimi çeşitli çevresel faktörler tarafından indüklenebilir ve Çağlayan Bir türün diğerine doğrudan alelopatik etkilerinden ayırmak zor olan biyotik ve fiziksel olayların altı noktası vardır (mantıksal olarak Koch'un postülatları ) ekolojik bir sistemde bir türün diğerini kimyasal olarak engellediğini kesin olarak kanıtlamak için kurulmalıdır.[17]
- bir türün [...] diğeri tarafından engellenmesinin modeli gösterilmelidir
- varsayılan saldırgan [türler] bir toksin üretmelidir
- [türlerden] çevreye bir toksin salımı modu olmalıdır
- çevrede toksin taşınması ve / veya birikmesi için bir yol olmalıdır
- etkilenen [türler] bazı toksin alım yollarına sahip olmalıdır
- Gözlenen inhibisyon modeli yalnızca fiziksel faktörler veya diğer biyotik faktörler, özellikle rekabet ve otçullarla açıklanamaz:[3]
- Hedef türleri etkileyen konsantrasyonlar, su ortamında taşıma ve yayılma oranları göz önüne alındığında çevresel açıdan gerçekçi olmalıdır.
Fitoplankton toksinleri üzerinde çok az (eğer varsa) çalışma, tüm bu kriterleri titizlikle karşılamaya çalışmıştır. Fitoksinleri tespit etmenin tüm yöntemleri, bir fitoplankton kültüründen aday toksinin ekstraksiyonunu içerir; bu nedenle, toksinin salgılanıp salgılanmadığını belirlemek önemlidir. medya veya fitoplankton hücresinde depolanır. Toksin sentezini indüklemek için hedef organizmanın mevcut olup olmadığını bilmek de önemlidir.
En yaygın olarak, bir fikotoksinin varlığı şu şekilde doğrulanır: biyoanaliz kılavuzlu fraksiyonlama.[16] Numune fraksiyonlanmalı veya içindeki diğer metabolitlerden ve kimyasallardan ayrılmalıdır. medya kullanma kromatografi. Bu farklı fraksiyonlar daha sonra hangi örneğin beklenen allelopatik semptom (lar) a neden olduğunu belirlemek için hedef türler üzerinde test edilebilir. Bu yaklaşım, yapısı bilinmeyen bir alelokimyasalın hızla izole edilmesi için yararlıdır. Bununla birlikte, biyoanalizlerin yanlış pozitifler. Biyoanaliz düzgün şekilde kontrol edilmediğinde bu meydana gelebilir. Örneğin, karışık bir parti kültüründe hedef türler ölebilir veya besinler, çözünmüş inorganik karbon için rekabet nedeniyle veya düşük büyüme oranlarına sahip olabilir. pH hedef türler için çok düşük seviyeler.
Gelişmeler genomik, transkriptomik, proteomik, ve metabolomik şimdi büyük miktarlarda biyokimyasal veri sağlıyor. "Metabolik profilleme "biyolojik olarak aktif ve inaktif numuneler arasında karşılaştırma yapılmasına ve düşük konsantrasyonlarda bulunan bileşiklerin kütle spektrometrisi. Bu numuneler daha sonra karşılaştırılabilir temel bileşenler Analizi. Aktif numunede bulunan (ancak aktif olmayan numunede olmayan) bileşiklerin karakterizasyonu daha sonra kütle spektroskopisinde standart yöntemler kullanılarak tanımlanabilir ve karakterize edilebilir. İzotop etiketleme ayrıca fikotoksinde kullanılan yolları tanımlamak için de kullanılabilir biyosentez.
Ayrıca bakınız
- Alelopati
- Antipredator adaptasyonu
- Kimyasal savunmalar
- Kimyasal ekoloji
- Balık öldürmek
- GEOHAB
- Zararlı alg çiçekleri
- Fitotoksin
- Plankton
- Otçulluğa karşı bitki savunması
Referanslar
- ^ Smetacek, V (2001). "Sulu bir silahlanma yarışı". Doğa. 411 (6839): 745. Bibcode:2001Natur.411..745S. doi:10.1038/35081210. PMID 11459035.
- ^ Verity, PG; V Smetacek (1996). "Organizma yaşam döngüleri, avlanma ve deniz pelaik ekosistemlerinin yapısı". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 130: 277–293. Bibcode:1996MEPS..130..277V. doi:10.3354 / meps130277.
- ^ a b c Cembella, AD (2003). "Deniz ekosistemlerinde ökaryotik mikroalglerin kimyasal ekolojisi". Fikoloji. 42 (4): 420–447. doi:10.2216 / i0031-8884-42-4-420.1.
- ^ Teegarden, GJ (1999). "Copepod otlatma seçimi ve PSP toksin içeriği temelinde partikül ayrımı". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 181: 163–176. Bibcode:1999MEPS..181..163T. doi:10.3354 / meps181163.
- ^ Miralto, A; et al. (1999). "Diatomların kopepod üremesi üzerindeki sinsi etkisi". Doğa. 402 (6758): 173–176. Bibcode:1999Natur.402..173M. doi:10.1038/46023.
- ^ Bates, SS; DJ Douglas; GJ Doucette; C Leger (1995). "Bakterileri diatom Pseudo-nitzschia multiseries aksenik kültürlerine yeniden katarak domoik asit üretiminin arttırılması". Doğal Toksinler. 3 (6): 428–435. doi:10.1002 / nt.2620030605. PMID 8612005.
- ^ Sieburth, JM (1960). "Phaeocystis'te bir" antibiyotik "prensibi olan akrilik asit Antarktika sularında çiçek açar". Bilim. 132 (3428): 676–677. Bibcode:1960Sci ... 132..676M. doi:10.1126 / science.132.3428.676. PMID 14446452.
- ^ Slezak, DM; S Puskaric; GJ Herndl (1994). "Denizdeki bakteriyoplankton topluluklarında akrilik asidin potansiyel rolü" (PDF). Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 105: 191–197. Bibcode:1994MEPS..105..191S. doi:10.3354 / meps105191.
- ^ Graneli, E (2006). "Düşmanlarını öldür ve onları toksinlerin yardımıyla ye: bir alg stratejisi". Afrika Deniz Bilimleri Dergisi. 28 (2): 331–336. doi:10.2989/18142320609504172.
- ^ Fistarol, GA; C Legrand; E Selander; C Hummert; W Stolte; E Graneli (2004). "Alexandrium spp'de alelopati: doğal bir plankton topluluğu ve algal monokültürler üzerindeki etki". Sucul Mikrobiyal Ekoloji. 35: 45–56. doi:10.3354 / ame035045.
- ^ Prens, EK; TL Myers; J Kubanek (2008). "Zararlı alg patlamalarının rakipler üzerindeki etkileri: Kırmızı gelgit dinoflagellat Karenia brevis'in alelopatik mekanizmaları". Limnoloji ve Oşinografi. 53 (2): 531–541. Bibcode:2008LimOc..53..531P. doi:10.4319 / lo.2008.53.2.0531.
- ^ Shimizu, Y (1996). "Mikrobiyal metabolitler: yeni bir bakış açısı". Mikrobiyolojinin Yıllık İncelemesi. 50: 431–465. doi:10.1146 / annurev.micro.50.1.431. PMID 8905087.
- ^ Peng, Jiangnan; Place, Allen R .; Yoshida, Wesley; Anklin, Clemens; Hamann, Mark T. (2010-03-17). "Marine DinoflagellateKarlodinium veneficum'dan bir İhtiyotoksin olan Karlotoxin-2'nin Yapısı ve Mutlak Konfigürasyonu". Amerikan Kimya Derneği Dergisi. Amerikan Kimya Derneği (ACS). 132 (10): 3277–3279. doi:10.1021 / ja9091853. ISSN 0002-7863. PMC 2836391.
- ^ Rasmussen, Silas Anselm; Binzer, Sofie Bjørnholt; Hoeck, Casper; Meier, Sebastian; de Medeiros, Livia Soman; Andersen, Nikolaj Gedsted; Place, Allen; Nielsen, Kristian Fog; Hansen, Per Juel; Larsen, Thomas Ostenfeld (2017/04/05). "Karmitoksin: Deniz Dinoflagellat Karlodinium armiger'den Amin İçeren Polihidroksi-Polien Toksini". Doğal Ürünler Dergisi. Amerikan Kimya Derneği (ACS). 80 (5): 1287–1293. doi:10.1021 / acs.jnatprod.6b00860. ISSN 0163-3864. PMC 6446557.
- ^ a b c Wolfe, GV (2000). "Deniz tek hücreli planktonunun kimyasal savunma ekolojisi: kısıtlamalar, mekanizmalar ve etkiler". Biyolojik Bülten. 198 (2): 225–244. CiteSeerX 10.1.1.317.7878. doi:10.2307/1542526. JSTOR 1542526. PMID 10786943.
- ^ a b Pohnert, G; M Steinke; R Tollrian (2007). "Kimyasal ipuçları, savunma metabolitleri ve pelajik türler arası etkileşimlerin şekillendirilmesi". Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. 22 (4): 198–204. doi:10.1016 / j.tree.2007.01.005. PMID 17275948.
- ^ Willis, RJ (1985). "Allelopati kavramının tarihsel temelleri". Biyoloji Tarihi Dergisi. 18 (1): 71–102. doi:10.1007 / BF00127958.
daha fazla okuma
- Ianora, A, vd. "H.T. Odum Synethesis Denemesi Deniz kimyasal ekolojisinde yeni eğilimler." Haliçler ve kıyılar 29 (2006): 531–551.
- Ianora, A, vd. "Deniz kimyasal ekolojisinin plankton ve ekosistem işlevi ile ilişkisi: Gelişmekte olan bir alan." Deniz İlaçları 9 (2011): 1625–1648.
- Taylor, P ve JH Landsberg. "Zararlı alg patlamalarının suda yaşayan organizmalar üzerindeki etkileri." Balıkçılık Bilimi İncelemeleri 10 (2010): 113–390.
- Weissburg, MJ. "Kemosensör davranışın akışkan dinamik bağlamı." Biyolojik Bülten 198 (2000): 188–202.
- Legrand, C, K Rengefors, GO Fistarol ve E Graneli. "Fitoplanktonda allelopati - biyokimyasal, ekolojik ve evrimsel açılardan." Fikoloji 42 (2003): 406–419.