Trofik çağlayan - Trophic cascade

Trofik çağlayanlar tamamını kontrol edebilen güçlü dolaylı etkileşimlerdir ekosistemler, ne zaman meydana gelir tropik seviye içinde besin ağı bastırılır. Örneğin, avcılar avcıların bolluğunu azaltacak veya davranışlarını değiştirecek kadar etkili olursa, yukarıdan aşağıya bir çağlayış meydana gelecektir. Av, böylece bir sonraki düşük trofik seviyeyi yırtıcılık (veya otçul orta trofik seviye otobur ise).

Trofik çağlayan, birçok alanda yeni araştırmaları teşvik eden ekolojik bir kavramdır. ekoloji. Örneğin, kaldırmanın zincirleme etkilerini anlamak için önemli olabilir. en iyi avcılar itibaren besin ağları insanların birçok yerde yaptığı gibi avcılık ve Balık tutma.

Bir yukarıdan aşağıya çağlayan en iyi tüketicinin / avcının kontrol ettiği trofik bir kademedir. Birincil tüketici nüfus. Buna karşılık, birincil üretici nüfusu büyüyor. En üstteki yırtıcı hayvanın ortadan kaldırılması, besin ağı dinamiklerini değiştirebilir. Bu durumda, birincil tüketiciler, birincil üreticileri aşırı doldurur ve sömürür. Sonunda, tüketici nüfusunu sürdürmek için yeterli birincil üretici olmayacaktı. Yukarıdan aşağıya besin ağı stabilitesi, yüksek trofik seviyelerde rekabete ve avlanmaya bağlıdır. İstilacı türler de bu çağlayanı ortadan kaldırarak veya en iyi avcı haline gelerek değiştirebilir. Bu etkileşim her zaman olumsuz olmayabilir. Çalışmalar, bazı istilacı türlerin kademeleri değiştirmeye başladığını göstermiştir; ve sonuç olarak, ekosistem bozulması onarıldı.[1][2]

Örneğin, bolluk büyükse balıkçıl balık arttı göl avlarının bolluğu, yiyen daha küçük balıklar Zooplankton, azalmalıdır. Zooplanktonda ortaya çıkan artış, sırayla biyokütle avının fitoplankton, azaltmak için.

İçinde aşağıdan yukarıya çağlayanbirincil üreticilerin nüfusu her zaman yüksek trofik seviyelerde enerjinin artışını / azalmasını kontrol edecektir. Birincil üreticiler fotosentez gerektiren bitkiler, fitoplankton ve zooplanktonlardır. Işık önemli olsa da, birincil üretici popülasyonları sistemdeki besin miktarı ile değiştirilir. Bu besin ağı, kaynakların mevcudiyetine ve sınırlandırılmasına dayanır. Başlangıçta büyük miktarda besin varsa, tüm popülasyonlar büyüme yaşayacaktır.[3][4]

İçinde sübvansiyon çağlayan, bir trofik seviyedeki tür popülasyonları, harici besinlerle desteklenebilir. Örneğin, yerli hayvanlar, aynı yaşam alanlarından gelmeyen kaynakları, bu tür yerli yırtıcıları çiftlik hayvanlarını yiyerek arayabilirler. Bu, yerel bolluklarını artırarak ekosistemdeki diğer türleri etkileyebilir ve ekolojik bir kademeye neden olabilir. Örneğin, Luskin ve diğerleri (2017), Malezya'da korumalı birincil yağmur ormanlarında yaşayan yerli hayvanların, komşu palmiye yağlama plantasyonlarında gıda sübvansiyonları bulduğunu buldu.[5] Bu sübvansiyon yerli hayvan popülasyonlarının artmasına izin verdi ve daha sonra orman ağacı topluluğu üzerinde güçlü ikincil 'kademeli' etkileri tetikledi. Özellikle, mahsul yağma yaban domuzu (Sus scrofa), ormanın altındaki bitki örtüsünden binlerce yuva inşa etti ve bu, 24 yıllık bir çalışma dönemi boyunca orman ağacı fidanı yoğunluğunda% 62'lik bir düşüşe neden oldu. Bu tür sınır ötesi sübvansiyon basamakları hem karasal hem de deniz ekosistemlerinde yaygın olabilir ve önemli koruma zorlukları ortaya çıkarabilir.

Bu trofik etkileşimler, küresel olarak biyolojik çeşitlilik modellerini şekillendirir. İnsanlar ve iklim değişikliği bu basamakları büyük ölçüde etkiledi. Amerika Birleşik Devletleri'nin Pasifik kıyısında deniz su samuru (Enhydra lutris) ile bir örnek görülebilir. Zamanla insan etkileşimleri su samurlarının ortadan kalkmasına neden oldu. Ana avlarından biri olan pasifik mor deniz kestanesi (Strongylocentrotus purpuratus) sonunda aşırı popülasyona başladı. Aşırı nüfus, dev yosun (Macrocystis pyrifera). Sonuç olarak, Kaliforniya kıyılarındaki yosun ormanlarında aşırı derecede kötüleşme oldu. Bu nedenle ülkelerin deniz ve kara ekosistemlerini düzenlemesi önemlidir.[6][7]

Yırtıcı hayvanların neden olduğu etkileşimler, küresel ölçekte yönetilirse, atmosferik karbon akışını büyük ölçüde etkileyebilir. Örneğin, canlı kelp biyokütlesindeki potansiyel depolanmış karbon maliyetini belirlemek için bir çalışma yapılmıştır. Deniz su samuru (Enhydra lutris) gelişmiş ekosistemler. Çalışma, Avrupa Karbon Borsası'nda (2012) 205 milyon ila 408 milyon dolar (ABD) arasındaki potansiyel depolamaya değer verdi.[8]

Kökenler ve teori

Aldo Leopold genellikle, kurtların insan tarafından yok edilmesinden sonra geyikler tarafından dağ yamaçlarında aşırı otlatma gözlemlerine dayanarak, trofik bir çağlayanın mekanizmasını ilk tanımlayan kişi olarak kabul edilir.[9] Nelson Hairston, Frederick E. Smith ve Lawrence B. Slobodkin Bu terimi kullanmamış olsalar da genellikle kavramı bilimsel söyleme dahil etmekle övülürler. Hairston, Smith ve Slobodkin, yırtıcı hayvanların otçulların bolluğunu azaltarak bitkiler gelişmek için.[10] Bu genellikle yeşil dünya hipotezi olarak adlandırılır. Yeşil dünya hipotezi, yukarıdan aşağıya kuvvetlerin rolüne (örneğin avlanma) ve şekillendirmede dolaylı etkilere dikkat çekmesiyle tanınır. ekolojik topluluklar. Hairston, Smith ve Slobodkin'den önce toplulukların hakim görüşü, toplulukların yapısını yalnızca aşağıdan yukarıya kuvvetleri (örneğin kaynak sınırlaması) kullanarak açıklamaya çalışan trofodinamikti. Smith, bir Çek ekolojistinin deneylerinden ilham almış olabilir. Hrbáček kiminle tanıştığı Amerika Birleşik Devletleri Dışişleri Bakanlığı kültürel değişim. Hrbáček, balığın yapay olarak göletler bolluğunu azalttı Zooplankton bolluğunun artmasına yol açar fitoplankton.[11]

Hairston, Smith ve Slobodkin, ekolojik toplulukların yemek zinciri üç trofik seviye ile. Sonraki modeller argümanı üçten fazla veya daha az trofik seviyeye sahip gıda zincirlerine genişletti.[12] Lauri Oksanen, bir gıda zincirindeki en üst trofik seviyenin, besinlerin bolluğunu artırdığını savundu. yapımcılar tek sayıda trofik seviyeye sahip gıda zincirlerinde (Hairston, Smith ve Slobodkin'in üç trofik seviye modelinde olduğu gibi), ancak çift sayıda trofik seviyeye sahip gıda zincirlerindeki üreticilerin bolluğunu azaltır. Ek olarak, bir gıda zincirindeki trofik düzeylerin sayısının, ürünün üretkenliği arttıkça arttığını savundu. ekosistem artışlar.

Eleştiriler

Trofik kaskadların varlığı tartışmalı olmasa da, ekolojistler uzun zamandır ne kadar yaygın olduklarını tartışıyorlar. Hairston, Smith ve Slobodkin şunu savundu: karasal ekosistemler, kural olarak, üç gibi davranın tropik seviye ani tartışmalara neden olan trofik çağlayan. Hairston, Smith ve Slobodkin'in modeline ve Oksanen'in sonraki modeline yönelik eleştirilerden bazıları şunlardı:

  • Bitkiler çok sahip olmak savunma otçullara karşı ve bu savunmalar otçulların bitki popülasyonları üzerindeki etkisinin azaltılmasına da katkıda bulunur.[13]
  • Otobur popülasyonları, yuvalama alanları veya mevcut bölgeler gibi yiyecek veya avlanma dışındaki faktörlerle sınırlı olabilir.[13]
  • Trofik kademelerin her yerde bulunabilmesi için toplulukların genellikle ayrı trofik seviyelerle besin zincirleri olarak hareket etmesi gerekir. Ancak çoğu toplulukta karmaşık besin ağları. Gerçek gıda ağlarında, tüketiciler genellikle birden fazla trofik seviyede beslenir (her şeyi anlatan ), organizmalar genellikle diyet büyüdükçe yamyamlık meydana gelir ve tüketiciler, yerel topluluk dışından gelen kaynak girdileriyle sübvanse edilir ve bunların tümü, trofik seviyeler arasındaki farkı bulanıklaştırır.[14]

Karşıt olarak, bu ilkeye bazen "trofik damlama" denir.[15][16]

Klasik örnekler

Sağlıklı Pasifik yosun ormanları, bunun gibi San Clemente Adası California'nın Kanal Adaları, su samuru varken geliştiği gösterilmiştir. Su samuru olmadığı zaman deniz kestanesi popülasyonları istila etmek ve yosun ormanı ekosistemini ciddi şekilde bozar.

Hairston, Smith ve Slobodkin argümanlarını karasal besin zincirleri açısından formüle etseler de, trofik kademelerin ilk ampirik gösterileri deniz ve özellikle, su ekosistemleri. En ünlü örneklerden bazıları şunlardır:

  • İçinde Kuzey Amerikalı göller balıkçıl balıklar, zooplanktivorlu balık popülasyonlarını önemli ölçüde azaltabilir; zooplanktivoröz balıklar önemli ölçüde değişebilir temiz su Zooplankton topluluklar ve zooplankton otlatmanın sonuçta büyük etkileri olabilir. fitoplankton topluluklar. Balık yiyen balıkların uzaklaştırılması, fitoplanktonların gelişmesine izin vererek göl suyunu berraktan yeşile çevirebilir.[17]
  • İçinde Eel Nehri, kuzeyde Kaliforniya, balık (Çelik kafa ve hamamböceği ) balık larvalarını ve yırtıcıları tüketin haşarat. Bu küçük yırtıcılar avlanıyor tatarcık beslenen larvalar yosun. Daha büyük balıkların uzaklaştırılması alglerin bolluğunu artırır.[18]
  • İçinde Pasifik yosun ormanları, su samuru beslemek Deniz kestaneleri. Deniz su samurlarının görüldüğü alanlarda avlandı -e yok olma deniz kestaneleri bol miktarda artar ve yosun nüfus azalır.[19][20]
  • Karasal trofik kaskadın klasik bir örneği, yeniden gri kurtlar (Canis lupus) için Yellowstone Milli Parkı, sayısını azaltan ve davranışını değiştiren geyik (Cervus canadensis). Bu da birkaç bitki türünü otlatma baskısından kurtardı ve ardından nehir kenarı ekosistemlerinin dönüşmesine yol açtı. Bu trofik çağlayan örneği, "Kurtlar Nehirleri Nasıl Değiştirir" adlı viral videoda canlı bir şekilde gösterilmiş ve açıklanmıştır.[21]

Karasal trofik kademeler

En eski belgelenmiş trofik çağlayanların hepsinin göllerde ve Canlı Yayınlar bir bilim adamının sucul ve karasal arasındaki temel farklılıkları speküle etmesine yol açtı. besin ağları trofik kaskadları öncelikle bir su fenomeni yaptı. Trofik kademeler, nispeten düşük olan topluluklarla sınırlıydı. türlerin çeşitliliği az sayıda türün ezici etkiye sahip olabileceği ve besin ağının doğrusal bir besin zinciri olarak çalışabileceği. Ek olarak, o noktada iyi belgelenmiş trofik kaskadların tümü, yosun içeren besin zincirlerinde meydana geldi. birincil üretici. Strong, trofik basamakların yalnızca hızlı büyüyen üreticilerin olduğu topluluklarda meydana gelebileceğini savundu. otçulluğa karşı savunmalar.[22]

Daha sonraki araştırmalar, karasal ekosistemlerdeki trofik kaskadları belgelemiştir:

Eleştirmenler, yayınlanan karasal trofik basamakların genellikle besin ağının daha küçük alt kümelerini (genellikle yalnızca tek bir bitki türü) içerdiğine dikkat çekti. Bu, yırtıcı hayvanlar çıkarıldığında bir bütün olarak üreticilerin biyokütlesinin azaldığı sucul trofik kaskadlardan oldukça farklıydı. Ek olarak, karasal trofik kaskadların çoğu, yırtıcılar çıkarıldığında bitki biyokütlesinin azaldığını göstermedi, ancak yalnızca otçullardan artan bitki hasarını gösterdi.[26] Bu tür bir hasarın gerçekte bitki biyokütlesinin veya bolluğunun azalmasına neden olup olmayacağı belli değildi. 2002'de bir meta-analiz genel olarak trofik kaskadlar bulundu zayıf karasal ekosistemlerde bu, avcı biyokütlesindeki değişikliklerin bitki biyokütlesinde daha küçük değişikliklere neden olduğu anlamına geliyor.[27] Buna karşılık, 2009'da yayınlanan bir araştırma, çok çeşitli ağaç türlerinin çok çeşitli otekolojiler aslında bir apeks yırtıcı hayvanının kaybından ağır şekilde etkilenir.[28] 2011'de yayınlanan bir başka çalışma, büyük karasal yırtıcı hayvanların kaybının, nehir ve akarsu sistemlerinin bütünlüğünü de önemli ölçüde bozarak, morfoloji, hidroloji ve ilgili biyolojik topluluklar.[29]

Eleştirmenlerin modeli, yeniden başlatılmasından bu yana biriken çalışmalarla sorgulanmaktadır. gri kurtlar (Canis lupus) için Yellowstone Milli Parkı. Gri kurt olduktan sonra yok edilmiş 1920'lerde ve 70 yıldır yokken yeniden tanıtıldı 1995 ve 1996 yıllarında parka götürüldü. O zamandan beri, kurtları içeren üç aşamalı bir trofik çağlayan yeniden kuruldu. geyik (Cervus elaphus) ve odunsu Araştır gibi türler titrek kavak (Populus tremuloides), Cottonwoods (Populus spp.) ve söğüt (Salix spp.). Mekanizmalar muhtemelen geyiklerin sayılarını azaltan gerçek kurt avını ve geyik davranışını ve beslenme alışkanlıklarını değiştiren avlanma tehdidini içerir ve bu bitki türlerinin yoğun tarama baskısından kurtulmasına neden olur. Daha sonra hayatta kalmaları ve işe alma Yellowstone'un kuzey bölgesi içindeki bazı yerlerde oranlar önemli ölçüde artmıştır. Bu etki, özellikle ürün yelpazesinin kıyıdaş bitki toplulukları, yayla toplulukları yakın zamanda benzer iyileşme belirtileri göstermeye başladı.[30]

Bu fenomenin örnekleri şunları içerir:

  • 2-3 kat artış yaprak döken odunsu bitki örtüsü, çoğunlukla söğüt Soda Butte Creek 1995 ve 1999 arasındaki alan.[31]
  • En uzun söğütlerin yükseklikleri Gallatin Nehri vadisi 1998 ve 2002 arasında 75 cm'den 200 cm'ye yükseldi.[32]
  • Blacktail Creek bölgesindeki en uzun söğütlerin yükseklikleri, 1997 ve 2003 yılları arasında 50 cm'nin altından 250 cm'nin üzerine çıktı. Ek olarak, akarsular üzerindeki gölgelik örtüsü yalnızca% 5'ten% 14-73'e kadar önemli ölçüde arttı.[33]
  • Kuzey bölgesinde, uzun yaprak döken odunsu bitki örtüsü 1991 ve 2006 arasında% 170 arttı.[34]
  • İçinde Lamar ve Soda Butte Valleys başarıyla işe alınan genç pamuk ağacı ağaçlarının sayısı 2001 ve 2010 arasında 0'dan 156'ya çıktı.[30]

Trofik kademeler ayrıca biyolojik çeşitlilik Bu açıdan incelendiğinde, kurtların Yellowstone Milli Parkı'nın biyolojik çeşitliliği üzerinde çok sayıda olumlu, kademeli etkiye sahip olduğu görülmektedir. Bu etkiler şunları içerir:

Bu diyagram, üstteki yırtıcı hayvanın kaldırılmasının neden olduğu trofik kademeyi göstermektedir. En büyük yırtıcı hayvan kaldırıldığında, geyik popülasyonu kontrolsüz bir şekilde büyüyebilir ve bu, birincil üreticilerin aşırı tüketimine neden olur.
  • Çöpçüler, gibi kuzgunlar (Corvus corax), kel kartal (Haliaeetus leucocephalus), ve hatta Boz ayılar (Ursus arctos horribilis), muhtemelen kurtların leşleri tarafından sübvanse edilmektedir.[35]
  • Kuzey bölgesinde, söğüt kullanan yedi yerli ötücü kuştan altısının görece bolluğunun, söğütlerin bastırıldığı alanlara kıyasla söğüt toplama alanlarında daha fazla olduğu bulunmuştur.[34]
  • Bizon (Bizon bizonu) Kuzey bölgedeki sayılar, muhtemelen bir düşüşe bağlı olarak, geyik sayılarının düşmesi nedeniyle sürekli olarak artmaktadır. türler arası rekabet iki tür arasında.[36]
  • Önemlisi, sayısı kunduz (Castor canadensis) Parktaki koloniler 1996'da bir iken, 2009'da on ikiye yükselmiştir. Geri kazanım, büyük olasılıkla söğüt mevcudiyetindeki artıştan kaynaklanmaktadır, çünkü neredeyse sadece üzerinde beslenmektedirler. Gibi kilit taşı türleri kunduzun yeniden dirilişi bölge için kritik bir olaydır. Kunduzların varlığının dere yatağını olumlu etkilediği görüldü erozyon, tortu tutma, su masaları, besin döngüsü ve nehir kıyısındaki topluluklar arasındaki bitki ve hayvan yaşamının hem çeşitliliği hem de bolluğu.[30]

Aşağıdakiler de dahil olmak üzere, büyük karasal memelileri içeren bir dizi başka trofik kaskad örneği vardır:

  • Hem de Zion Milli Parkı ve Yosemite Ulusal Parkı 20. yüzyılın ilk yarısında insan ziyaretindeki artışın yerli halkın düşüşüne karşılık geldiği görüldü. puma (Puma concolor) aralıklarının en azından bir kısmındaki popülasyonlar. Kısa süre sonra, yerli nüfus katır geyiği (Odocoileus hemionus) patlak verdi, pamuk ağaçlarının yerleşik topluluklarına maruz kaldı (Populus fremontii) Zion'da ve California siyah meşe (Quercus kelloggii) Yosemite'de yoğunlaştırılmış göz atma. Bu, geyiklerin erişemeyeceği sığınaklar dışında bu türlerin başarılı bir şekilde toplanmasını durdurdu. Zion'da pamuk ağaçlarının bastırılması dere erozyonunu artırdı ve amfibilerin, sürüngenlerin, kelebeklerin ve kır çiçeklerinin çeşitliliğini ve bolluğunu azalttı. Parkın pumaların hala yaygın olduğu bölümlerinde bu olumsuz etkiler ifade edilmedi ve nehir kıyısındaki topluluklar önemli ölçüde daha sağlıklıydı.[37][38]
  • İçinde Sahra-altı Afrika, düşüş aslan (Panthera leo) ve leopar (Panthera pardus) popülasyonlar artan bir nüfusa yol açtı zeytin babun (Papio anubis). Bu durum mezopredatör sürümü olumsuz etkilendi zaten düşüyor toynaklı primatlar ekinlere baskın düzenledikçe ve yayıldıkça, babunlarla insanlar arasında artan çatışmanın nedenlerinden biridir. bağırsak parazitleri.[39][40]
  • Avustralya eyaletlerinde Yeni Güney Galler ve Güney Avustralya varlığı veya yokluğu dingolar (Canis lupus dingo) invaziv bolluk ile ters orantılı olduğu bulunmuştur. kırmızı tilkiler (Vulpes vulpes). Başka bir deyişle, tilkiler dingoların en az yaygın olduğu yerlerde en yaygın olanıydı. Daha sonra, nesli tükenmekte olan bir av türünün popülasyonları, karanlık sıçrayan fare (Notomys fuscus) ayrıca, fareleri tüketen tilkilerden dolayı dingoların bulunmadığı yerlerde daha az boldu ve artık üst yırtıcı tarafından kontrol altında tutulmuyordu.[41]

Deniz trofik kaskadları

Yukarıda listelenen klasik örneklere ek olarak, daha yeni trofik kaskad örnekleri deniz ekosistemleri tespit edilmiştir:

  • Kuzeybatıda meydana gelen karmaşık, açık okyanus ekosistemindeki bir kaskad örneği Atlantik 1980'ler ve 1990'lar boyunca. Kaldırılması Atlantik cod (Gadus morhua) ve diğer yer balıkları aşırı avlanma özellikle daha küçük olan bu yer balıkları için av türlerinin bolluğunun artmasına neden oldu yem balıkları ve kuzey gibi omurgasızlar kar yengeci (Chionoecetes opilio) ve kuzey karides (Pandalus borealis). Bu av türlerinin artan bolluğu, topluluklarını değiştirdi. Zooplankton dolaylı bir etki olarak küçük balıklar ve omurgasızlar için besin görevi gören.[42]
  • Atlantik morinasını da içeren benzer bir çağlayan, Baltık Denizi 1980'lerin sonunda. Atlantik morinalarında bir düşüşün ardından, ana avı olan balıkların bolluğu çaça (Sprattus sprattus), artırıldı[43] ve Baltık Denizi ekosistemi morina balığı egemenliğinden çaça kuşlarının egemenliğine geçti. Bir sonraki trofik çağlayan seviyesi, bolluğundaki azalmaydı. Pseudocalanus acuspes,[44] a kopepod çaça avlanır.
  • Açık Karayipler Mercan resifleri, birkaç melek balığı türü ve papağan balıkları türlerini ye süngerler bu eksiklik kimyasal savunmalar. Bu sünger yiyen balık türlerinin, balıkları yakalayarak ve ağ yaparak resiflerden uzaklaştırılması, sünger topluluğunda kimyasal savunmadan yoksun, hızlı büyüyen sünger türlerine doğru bir kaymaya neden oldu.[45] Bu hızlı büyüyen sünger türleri, uzay için üstün rakiplerdir ve resif yapan mercanları aşırı balıklanmış resiflerde daha büyük ölçüde büyür ve boğar.[46]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Kotta, J .; Wernberg, T .; Jänes, H .; Kotta, I .; Nurkse, K .; Pärnoja, M .; Orav-Kotta, H. (2018). "Yeni yengeç avcısı, deniz ekosistemi rejim değişikliğine neden oluyor". Bilimsel Raporlar. 8 (1): 4956. doi:10.1038 / s41598-018-23282-w. PMC  5897427. PMID  29651152.
  2. ^ Megrey, Bernard ve Werner, Francisco. "Yukarıdan Aşağıya, Aşağıdan Yukarıya Ekosistem Düzenlemesinin Rolünü Modelleme Perspektifinden Değerlendirmek" (PDF).CS1 bakım: birden çok isim: yazar listesi (bağlantı)
  3. ^ Matsuzaki, Shin-Ichiro S .; Suzuki, Kenta; Kadoya, Taku; Nakagawa, Megumi; Takamura, Noriko (2018). "Sığ, hipereutrofik bir gölde birincil üretim, zooplankton ve balıklar arasındaki aşağıdan yukarıya bağlantılar". Ekoloji. 99 (9): 2025–2036. doi:10.1002 / ecy.2414. PMID  29884987.
  4. ^ Lynam, Christopher Philip; Llope, Marcos; Möllmann, Christian; Helaouët, Pierre; Bayliss-Brown, Georgia Anne; Stenseth, Nils C. (Şubat 2017). "Kuzey Denizi'nde trofik ve çevresel kontrol". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 114 (8): 1952–1957. doi:10.1073 / pnas.1621037114. PMC  5338359. PMID  28167770.
  5. ^ Luskin, M. (2017). "Palmiye yağından kaynaklanan sınır ötesi sübvansiyon basamakları uzaktaki tropikal ormanları tahrip ediyor". Doğa İletişimi. 8 (8): 2231. doi:10.1038 / s41467-017-01920-7. PMC  5738359. PMID  29263381.
  6. ^ Zhang, J .; Qian, H .; Girardello, M .; Pellissier, V .; Nielsen, S. E .; Svenning, J.-C. (2018). "Omurgalı loncaları ve bitkiler arasındaki trofik etkileşimler, tür çeşitliliğindeki küresel modelleri şekillendirir". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 285 (1883): 20180949. doi:10.1098 / rspb.2018.0949. PMC  6083253. PMID  30051871.
  7. ^ "Kentucky Üniversitesi Ders Notları".
  8. ^ VVilmers, C.C .; Estes, J. A .; Edwards, M .; Laidre, K. L .; Konar, B. (2012). "Trofik kaskadlar atmosferik karbonun depolanmasını ve akışını etkiler mi? Deniz su samuru ve yosun ormanlarının analizi". Ekoloji ve Çevrede Sınırlar. 10 (8): 409–415. doi:10.1890/110176. ISSN  1540-9309.
  9. ^ Leopold, A. (1949) "Dağ gibi düşünmek" "Sand County almanak" ta
  10. ^ Hairston, NG; Smith, FE; Slobodkin, LB (1960). "Topluluk yapısı, nüfus kontrolü ve rekabet". Amerikan doğa bilimci. 94 (879): 421–425. doi:10.1086/282146.
  11. ^ Hrbáček, J; Dvořakova, M; Kořínek, V; Procházkóva, L (1961). "Balık stoğunun zooplankton tür kompozisyonu ve tüm plankton birliğinin metabolizma yoğunluğu üzerindeki etkisinin gösterilmesi". Verh. Internat. Verein. Limnol. 14: 192–195.
  12. ^ Oksanen, L; Fretwell, SD; Arruda, J; Niemala, P (1981). "Birincil üretkenliğin gradyanlarında sömürü ekosistemleri". Amerikan doğa bilimci. 118 (2): 240–261. doi:10.1086/283817.
  13. ^ a b Murdoch, WM (1966). "Topluluk yapısı, nüfus kontrolü ve rekabet - bir eleştiri". Amerikan doğa bilimci. 100 (912): 219–226. doi:10.1086/282415.
  14. ^ Polis, GA; Güçlü, DR (1996). "Gıda ağı karmaşıklığı ve topluluk dinamikleri". Amerikan doğa bilimci. 147 (5): 813–846. doi:10.1086/285880.
  15. ^ Cristina Eisenberg (2011) "Kurt Dişi: Keystone Yırtıcıları, Trofik Basamakları ve Biyoçeşitlilik s. 15. Island Press. ISBN  978-1-59726-398-6.
  16. ^ Barbosa P ve Castellanos I (Eds) (2005) Avcı-Av Etkileşimlerinin Ekolojisi s. 306, Oxford University Press.ISBN  9780199883677.
  17. ^ Carpenter, SR; Kitchell, JF; Hodgson, JR (1985). "Basamaklı trofik etkileşimler ve göl üretkenliği". BioScience. 35 (10): 634–639. doi:10.2307/1309989. JSTOR  1309989.
  18. ^ Güç, ME (1990). "Nehir besin ağlarında balıkların etkileri". Bilim. 250 (4982): 811–814. doi:10.1126 / science.250.4982.811. PMID  17759974.
  19. ^ Szpak, Paul; Orchard, Trevor J .; Salomon, Anne K .; Gröcke, Darren R. (2013). "Bölgesel ekolojik değişkenlik ve deniz kürk ticaretinin güney Haida Gwaii'deki (Britanya Kolombiyası, Kanada) kıyıya yakın ekosistemler üzerindeki etkisi: kaya balığı (Sebastes spp.) Kemik kolajeninin kararlı izotop analizinden elde edilen kanıtlar". Arkeolojik ve Antropolojik Bilimler. Baskı (X): XX. doi:10.1007 / s12520-013-0122-y.
  20. ^ Estes, JA; Palmisano, JF (1974). "Deniz su samuru: kıyıya yakın toplulukların yapılandırılmasındaki rolleri". Bilim. 185 (4156): 1058–1060. doi:10.1126 / science.185.4156.1058. PMID  17738247.
  21. ^ "Kurtlar Nehirleri Nasıl Değiştirir"
  22. ^ Güçlü, D.R. (1992). "Trofik kademeler ıslak mı? Spesifik ekosistemlerde farklılaşma ve donör kontrolü". Ekoloji. 73 (3): 747–754. doi:10.2307/1940154. JSTOR  1940154.
  23. ^ Strong, D. R .; Whipple, A. V .; Çocuk, A. L .; Dennis, B. (1999). "Bir yeraltı trofik çağlayanı için model seçimi: Kök besleyen tırtıllar ve entomopatojenik nematodlar". Ekoloji. 80 (8): 2750–2761. doi:10.2307/177255. JSTOR  177255.
  24. ^ Preisser, E.L. (2003). "Hızla birbirini izleyen bir yeraltı besin ağının saha kanıtı" Ekoloji. 84 (4): 869–874. doi:10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0869: fefarc] 2.0.co; 2.
  25. ^ Letourneau, D. K .; Dyer, L.A. (1998). "Ova tropikal ormandaki deneysel test, dört trofik seviye boyunca yukarıdan aşağıya etkileri göstermektedir". Ekoloji. 79 (5): 1678–1687. doi:10.2307/176787. JSTOR  176787.
  26. ^ Polis, G. A .; Sears, A. L, W; Huxel, G.R .; et al. (2000). "Bir trofik çağlayan ne zaman bir trofik çağlayandır?". Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. 15 (11): 473–475. doi:10.1016 / s0169-5347 (00) 01971-6. PMID  11050351.
  27. ^ Shurin, J. B .; Borer, E. T .; Seabloom, E. W .; Anderson, K .; Blanchette, C. A .; Broitman, B; Cooper, S. D .; Halpern, B. S. (2002). "Trofik kademelerin gücünün ekosistemler arası karşılaştırması". Ekoloji Mektupları. 5 (6): 785–791. doi:10.1046 / j.1461-0248.2002.00381.x.
  28. ^ Beschta, R.L. ve W.J. Ripple. 2009. Batı Amerika Birleşik Devletleri Biyolojik Koruma'nın karasal ekosistemlerindeki büyük yırtıcılar ve trofik kaskadlar. 142, 2009: 2401-2414.
  29. ^ Beschta, R. L .; Dalgalanma, W.J. (2011). "Nehir kıyısındaki bitki topluluklarını ve nehir morfolojisini korumada büyük yırtıcı hayvanların rolü". Jeomorfoloji. 157–158: 88–98. doi:10.1016 / j.geomorph.2011.04.042.
  30. ^ a b c Ripple, W. J .; Beschta, R.L. (2012). "Yellowstone'daki trofik çağlayanlar: Kurtların yeniden ortaya çıkmasından sonraki ilk 15 yıl". Biyolojik Koruma. 145: 205–213. doi:10.1016 / j.biocon.2011.11.005.
  31. ^ Groshong, L. C. (2004). Yellowstone'un Kuzey Bölgesi'ndeki Sulak Alan Bitki Örtüsü Değişikliğini Yüksek Uzamsal Çözünürlüklü Görüntülerle Haritalama (Yüksek Lisans Tezi). Eugene, Oregon, ABD: Oregon Üniversitesi.
  32. ^ Ripple, W.J .; Beschta, R.L. (2004). "Güneybatı Montana, ABD'nin üst Gallatin Sıradağlarında kurtlar, geyik, söğütler ve trofik çağlayanlar". Orman Ekolojisi ve Yönetimi. 200 (1–3): 161–181. doi:10.1016 / j.foreco.2004.06.017.
  33. ^ Beschta, R.L .; Dalgalanma, W.J. (2007). "Kurtun yeniden yerleştirilmesinin ardından kuzey Yellowstone'daki Blacktail Deer Creek boyunca Willow Heights artırıldı". Batı Kuzey Amerika doğa bilimcisi. 67 (4): 613–617. doi:10.3398 / 1527-0904 (2007) 67 [613: iwhany] 2.0.co; 2.
  34. ^ a b Baril, L.M. (2009). Yaprak Döken Odunsu Bitki Örtüsündeki Değişim, Artan Söğütlerin Etkileri (Salix spp.) Kuş Türleri Çeşitliliği için Büyüme ve Yellowstone Ulusal Parkı'nın Kuzey Sıradağları ve çevresindeki Söğüt Türleri Kompozisyonu (HANIM). Bozeman, ABD: Montana Eyalet Üniversitesi.
  35. ^ Wilmers, C.C .; Crabtree, R. L .; Smith, D. W .; Murphy, K. M .; Getz, W.M. (2003). "En iyi yırtıcılar tarafından sunulan trofik kolaylaştırma: Yellowstone Ulusal Parkı'ndaki çöpçülere gri kurt sübvansiyonları". Hayvan Ekolojisi Dergisi. 72 (6): 909–916. doi:10.1046 / j.1365-2656.2003.00766.x.
  36. ^ Painter, L. E .; Dalgalanma, W. J. (2012). "Kuzey Yellowstone Milli Parkı'nda bizonun söğüt ve pamuk ağacı üzerindeki etkileri". Orman Ekolojisi ve Yönetimi. 264: 150–158. doi:10.1016 / j.foreco.2011.10.010.
  37. ^ Ripple, W.J .; Beschta, R.L. (2006). "Puma düşüşü, trofik çağlayan ve Zion Ulusal Parkı'ndaki felaket rejim değişikliğini birbirine bağlıyor". Biyolojik Koruma. 133 (4): 397–408. doi:10.1016 / j.biocon.2006.07.002.
  38. ^ Ripple, W.J .; Beschta, R.L. (2008). "Yosemite Ulusal Parkı'nda puma, katır geyiği ve kara meşe içeren trofik çağlayanlar". Biyolojik Koruma. 141 (5): 1249–1256. doi:10.1016 / j.biocon.2008.02.028.
  39. ^ Estes, James A .; et al. (2011). "2011. Dünya Gezegeninin Trophic Downgrading". Bilim. 333 (6040): 301–306. CiteSeerX  10.1.1.701.8043. doi:10.1126 / science.1205106. PMID  21764740.
  40. ^ Prugh, Laura R .; et al. (2009). "2009. Mezopredatörün Yükselişi". BioScience. 59 (9): 779–791. doi:10.1525 / biyo.2009.59.9.9.
  41. ^ Letnic, M .; Dworjanyn, SA (2011). "Üst düzey bir yırtıcı hayvan, istilacı bir mezopredatörün nesli tükenmekte olan bir kemirgen üzerindeki yırtıcı etkisini azaltır mı?" Ekoloji. 34 (5): 827–835. doi:10.1111 / j.1600-0587.2010.06516.x.
  42. ^ Frank, K. T .; Petrie, B .; Choi, J. S .; Leggett, W. C. (2005). "Eski Cod-Dominated Ecosystem içinde Trophic Cascades". Bilim. 308 (5728): 1621–1623. doi:10.1126 / science.1113075. ISSN  0036-8075. PMID  15947186.
  43. ^ Alheit, J; Möllmann, C; Dutz, J; Kornilovs, G; Loewe, P; Mohrholz, V; Wasmund, N (2005). "1980'lerin sonunda merkezi Baltık ve Kuzey Denizi'nde eşzamanlı ekolojik rejim değişiklikleri". ICES Deniz Bilimleri Dergisi. 62 (7): 1205–1215. doi:10.1016 / j.icesjms.2005.04.024.
  44. ^ Mollmann, C .; Muller-Karulis, B .; Kornilovs, G .; St John, M.A. (2008). "İklim ve aşırı avlanmanın zooplankton dinamikleri ve ekosistem yapısı üzerindeki etkileri: basit bir ekosistemde rejim değişiklikleri, trofik çağlayan ve geri bildirim döngüleri". ICES Deniz Bilimleri Dergisi. 65 (3): 302–310. doi:10.1093 / icesjms / fsm197.
  45. ^ Loh, T.-L .; Pawlik, J.R. (2014). "Kimyasal savunmalar ve kaynak takasları Karayip mercan resiflerindeki sünger topluluklarını yapılandırıyor". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 111 (11): 4151–4156. doi:10.1073 / pnas.1321626111. ISSN  0027-8424. PMC  3964098. PMID  24567392.
  46. ^ Loh, T.-L .; et al. (2015). "Aşırı avlanmanın Karayip resifleri üzerindeki dolaylı etkileri: süngerler resif yapan mercanları aşırı büyütür". PeerJ. 3: e901. doi:10.7717 / peerj.901. PMC  4419544. PMID  25945305.