Premotor korteks - Premotor cortex

Premotor korteks
Gray726-Brodman.svg
Brodmann alanları numaralandırılmış beyin görüntüsü
Brodmann alanları 6.png
Detaylar
ParçasıBeyin
ArterOrta serebral arter
Tanımlayıcılar
LatinceKorteks praemotorius
NeuroNames2331
FMA224852
Nöroanatominin anatomik terimleri
Maymunun kortikal motor sisteminin yaygın olarak kabul edilen bazı bölümleri

motor öncesi korteks alanı motor korteks içinde yatmak Frontal lob of beyin sadece önünde birincil motor korteks. Brodmann bölgesi 6'nın bir bölümünü kaplar. Maymunlar ve insanlar da dahil olmak üzere esas olarak primatlarda incelenmiştir. Premotor korteksin işlevleri çeşitlidir ve tam olarak anlaşılmamıştır. Doğrudan omurilik ve bu nedenle, davranışın doğrudan kontrolünde, göreceli bir vurgu ile bir rol oynayabilir. gövde kasları vücudun. Hareketin planlanmasında, hareketin mekansal rehberliğinde, hareketin duyusal rehberliğinde, başkalarının eylemlerini anlamada ve belirli görevleri yerine getirmek için soyut kuralları kullanmada da rol oynayabilir. Premotor korteksin farklı alt bölgeleri farklı özelliklere sahiptir ve muhtemelen farklı işlevleri vurgular. Premotor kortekste üretilen sinir sinyalleri, birincil motor kortekste üretilen ayrık modellerden çok daha karmaşık hareket modellerine neden olur.

Yapısı

Premotor korteks, Brodmann alanı 6 serebral yarımkürenin yan yüzeyinde bulunur. Alan 6'nın yarımkürenin orta hat yüzeyine mediyal uzantısı, tamamlayıcı motor alanı veya SMA.

Premotor korteks, iki ana anatomik belirteç temel alınarak, primer motor korteksten, Brodmann alan 4'ten, hemen arkasından ayırt edilebilir. İlk olarak, birincil motor korteks adı verilen dev piramidal hücreler içerir. Betz hücreleri katman V'de, dev piramidal hücreler daha az yaygındır ve premotor kortekste daha küçüktür. İkincisi, birincil motor korteks agranülerdir: granül hücrelerin varlığı ile işaretlenmiş bir IV tabakasından yoksundur. Premotor korteks taneciksizdir: soluk bir IV tabakası içerir.

Prefrontal korteks, prefrontal korteksin 46 numaralı Brodmann bölgesinden, 46 numaralı bölgede tamamen oluşturulmuş bir granüler katman IV'ün varlığıyla ayırt edilebilir. Prefrontal korteks bu nedenle anatomik olarak agranüler motor korteks ve granüler arasındaki bir geçiştir. , altı katmanlı prefrontal korteks.

Premotor korteks, temelde daha ince alt bölgelere ayrılmıştır. hücre mimarisi (korteksin mikroskop altında görünümü), sitohistokimya (korteksin çeşitli kimyasal maddelerle boyandığında ortaya çıkma şekli), diğer beyin bölgelerine anatomik bağlantı ve fizyolojik özellikler.[1][2][3][4] Bu bölümler, aşağıda premotor korteksin Bölümlerinde özetlenmiştir.

Premotor korteksin bağlanabilirliği çeşitlidir, bunun nedeni kısmen premotor korteksin heterojen olması ve farklı alt bölgelerin farklı bağlantılara sahip olmasıdır. Genel olarak premotor korteks, güçlü afferent (giriş) ve efferent (çıkış) bağlantısına sahiptir. birincil motor korteks, tamamlayıcı motor alanı, üstün ve aşağı parietal korteks, ve Prefrontal korteks. Subkortikal olarak, omurilik, striatum ve motor talamus diğer yapılar arasında.

Nörolinguistik çalışmasında, ventral premotor korteks, hem konuşma hem de el hareketlerinde motor kelime dağarcığına dahil edilmiştir. Bir dilde en çok kullanılan heceler için jestsel puanların bir deposu olan zihinsel bir hece, fonksiyonel görüntüleme çalışmalarının büyük ölçekli bir meta-analizinde ventral premotor kortekse bağlanmıştır.[kaynak belirtilmeli ]. Motor kodlarda fonemik ve hece temsillerini ayırt etmek için tasarlanan yakın tarihli bir prospektif fMRI çalışması, ventral premotor kortekste tekrarlayan hecelere adaptasyon etkilerini göstererek bu görüş için daha fazla kanıt sağlamıştır.[kaynak belirtilmeli ].

Premotor korteks artık genel olarak dört bölüme ayrılmıştır.[2][3][5] İlk önce bir üst (veya dorsal) premotor kortekse ve bir alt (veya ventral) premotor kortekse bölünür. Bunların her biri ayrıca beynin daha ön tarafına (rostral premotor korteks) ve arkaya daha yakın bir bölgeye (kaudal premotor korteks) bölünmüştür. Genel olarak bir dizi kısaltma kullanılır: PMDr (premotor dorsal, rostral), PMDc (premotor dorsal, kaudal), PMVr (premotor ventral, rostral), PMVc (premotor ventral, kaudal). Bazı araştırmacılar, özellikle ventral premotor alanları inceleyen kişiler, farklı bir terminoloji kullanırlar. Alan 7 veya F7, PMDr'yi belirtir; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.

Premotor korteksin bu alt bölümleri başlangıçta tanımlanmış ve öncelikle maymun beyninde çalışılmıştır. İnsan beyninin bölgelerine tam olarak nasıl karşılık gelebilecekleri veya insan beynindeki organizasyonun biraz farklı olup olmadığı henüz net değil.

PMDc (F2)

PMDc genellikle ulaşılmasında rehberlik etme rolü açısından incelenir.[6][7][8] PMDc'deki nöronlar ulaşma sırasında etkindir. Maymunlar, merkezi bir konumdan bir dizi hedef konuma ulaşmak için eğitildiklerinde, PMDc'deki nöronlar erişim için hazırlık sırasında ve ayrıca erişim sırasında aktiftir. Geniş bir şekilde ayarlanmışlardır, en iyi tek bir erişim yönüne ve farklı yönlere daha az iyi yanıt verirler. Davranışsal bir zaman ölçeğinde PMDc'nin elektriksel stimülasyonunun, kavramaya hazırlanırken açılan el ile uzanmaya benzeyen omuz, kol ve elin karmaşık bir hareketini uyandırdığı bildirildi.[9]

PMDr (F7)

PMDr, keyfi duyusal uyaranları belirli hareketlerle ilişkilendirmeyi öğrenmeye veya keyfi yanıt kurallarını öğrenmeye katılabilir.[10][11][12] Bu anlamda prefrontal kortekse diğer motor korteks alanlarından daha fazla benzeyebilir. Ayrıca göz hareketiyle de bir ilişkisi olabilir. PMDr'deki elektriksel uyarı göz hareketlerini uyandırabilir[13] ve PMDr'deki nöronal aktivite, göz hareketiyle modüle edilebilir.[14]

PMVc (F4)

PMVc veya F4, genellikle hareketin duyusal rehberliğindeki rolü açısından incelenir. Buradaki nöronlar dokunsal uyaranlara, görsel uyaranlara ve işitsel uyaranlara duyarlıdır.[15][16][17][18] Bu nöronlar, özellikle peripersonal alan adı verilen, bedeni hemen çevreleyen alandaki nesnelere karşı hassastır. Bu nöronların elektriksel uyarılması, sanki vücut yüzeyini koruyormuş gibi bariz bir savunma hareketine neden olur.[19][20] Bu motor öncesi bölge, vücut çevresinde bir güvenlik marjı sağlamak ve yakındaki nesnelere göre hareketi yönlendirmek için daha büyük bir devrenin parçası olabilir.[21]

PMVr (F5)

PMVr veya F5 sıklıkla kavrama sırasında eli şekillendirme ve el ile ağız arasındaki etkileşimdeki rolü açısından incelenir.[22][23] F5'in en azından bazı kısımlarının elektriksel uyarımı, stimülasyon davranışsal bir zaman ölçeğinde uygulandığında, elin ağza doğru hareket ettiği, bir tutuşta kapandığı, tutamağın ağza, boyuna bakacak şekilde yönlendirdiği karmaşık bir hareketi çağrıştırır. ağzı ele hizalamak için döner ve ağız açılır.[9][19]

Ayna nöronları ilk olarak maymun beynindeki F5 bölgesinde Rizzolatti ve arkadaşları tarafından keşfedildi.[24][25] Bu nöronlar, maymun bir nesneyi kavradığında aktiftir. Yine de aynı nöronlar, maymun bir deneycinin bir nesneyi aynı şekilde kavradığını gördüğünde aktif hale gelir. Nöronlar bu nedenle hem duyusal hem de motordur. Ayna nöronların, kişinin kendi motor kontrol devrelerini kullanarak eylemleri dahili olarak taklit ederek başkalarının eylemlerini anlamak için bir temel olduğu önerilmektedir.

Tarih

Motor korteks üzerindeki en eski çalışmada, araştırmacılar motor kontrolünde yer alan yalnızca bir kortikal alanı tanıdılar. Campbell[26] 1905'te, iki alan olabileceğini öne süren ilk kişiydi, bir "birincil" motor korteks ve bir "ara ön merkez" motor korteks. Sebepleri büyük ölçüde sitoarkitektoniğe dayanıyordu. Birincil motor korteks, "Betz hücreleri ". Betz hücreleri komşu kortekste nadirdir veya yoktur.

Benzer kriterlere göre Brodmann[27] 1909'da ayrıca alanı 4 (birincil motor korteks ile birlikte genişleyen) ve alanı 6 (ön motor korteks ile birlikte genişleyen) arasında ayrım yaptı.

Vogt ve Vogt[1][2] 1919'da ayrıca motor korteksin birincil motor kortekse (alan 4) ve ona bitişik daha yüksek dereceli bir motor kortekse (alan 6) bölündüğünü öne sürdü. Ayrıca, onların hesabına göre, alan 6, 6a (dorsal kısım) ve 6b (ventral kısım) olarak bölünebilir. Sırt kısmı ayrıca 6a-alfa (birincil motor kortekse bitişik bir arka kısım) ve 6a-beta (prefrontal kortekse bitişik bir ön kısım) olarak bölünebilir. Bu kortikal alanlar, en karmaşık düzeyde 6a-beta kontrollü hareket, 6a-alfa ara özelliklere sahip ve birincil motor korteks en basit düzeyde hareket kontrollü bir hiyerarşi oluşturdu. Bu nedenle Vogt ve Vogt, bir kaudal (6a-alfa) ve bir rostral (6a-beta) premotor korteks fikrinin orijinal kaynağıdır.

Fulton[28] 1935'te 4. bölgedeki vücudun birincil motor haritası ile 6. bölgedeki yüksek dereceli premotor korteks arasındaki ayrımın pekiştirilmesine yardımcı oldu. Ana kanıtı maymunlarda yapılan lezyon çalışmalarından geldi. Premotor teriminin nereden geldiği veya onu ilk kimin kullandığı net değildir, ancak Fulton bu terimi popüler hale getirdi.

Premotor korteksle ilgili olarak, çalışmasının ilk dönemlerinde dikkat çekilen bir uyarı, premotor korteks ile birincil motor korteks arasındaki hiyerarşinin mutlak olmamasıdır. Bunun yerine, hem premotor korteks hem de birincil motor korteks doğrudan omuriliğe uzanır ve her birinin diğerinin yokluğunda bile hareketi kontrol etme yeteneği vardır. Bu nedenle, iki kortikal alan katı bir hiyerarşi yerine en azından kısmen paralel olarak çalışır. Bu paralel ilişki, Vogt ve Vogt tarafından 1919 gibi erken bir tarihte kaydedildi.[1][2] ve ayrıca Fulton tarafından vurgulanmıştır.[28]

Penfield[29] 1937'de premotor korteks fikrine önemli ölçüde karşı çıktı. Bir birincil motor ve bir premotor alan arasında işlevsel bir ayrım olmadığını öne sürdü. Ona göre ikisi de aynı haritanın parçasıydı. Alan 4'teki haritanın en arka kısmı el ve parmakları vurgularken, 6 numaralı alandaki en ön kısım sırt ve boyun kaslarını vurguladı.

Woolsey[30] 1956'da maymunların motor haritasını inceleyen bilim insanı, birincil motor ve premotor korteks arasında hiçbir ayrım olmadığına da inanıyordu. Hem birincil motor korteksi hem de premotor korteksi kapsayan önerilen tek harita için M1 terimini kullandı. Şu anda yaygın olarak tamamlayıcı motor alan olarak bilinen medial motor korteks için M2 terimini kullandı. (Bazen modern incelemelerde M1, birincil motor korteks ile yanlış bir şekilde eşitlenir.)

Penfield'ın insan beyni üzerine ve Woolsey tarafından maymun beyni üzerine yaptığı bu çalışma göz önüne alındığında, 1960'larda birincil motor korteksten ayrı bir lateral premotor korteks fikri literatürden büyük ölçüde ortadan kalkmıştı. Bunun yerine M1, merkezi sulkus boyunca düzenlenmiş, belki de karmaşık özelliklere sahip tek bir vücut haritası olarak kabul edildi.

Yeniden ortaya çıkma

Ayrı bir premotor korteks hipotezi 1980'lerde yeniden ortaya çıktı ve zemin kazandı. Birkaç temel araştırma hattı, bitişik birincil motor korteksten farklı özelliklere sahip olduğunu göstererek premotor korteksin oluşturulmasına yardımcı oldu.

Roland ve meslektaşları[31][32] beyindeki kan akışı bir pozitron emisyon tarayıcısında izlenirken, insanlarda dorsal premotor korteksi ve tamamlayıcı motor alanı inceledi. İnsanlar sözlü talimatlara uymak gibi karmaşık duyusal kılavuzlu hareketler yaptıklarında, dorsal premotor kortekste daha fazla kan akışı ölçüldü. İnsanlar iç tempolu hareket dizileri yaptığında, ek motor alanında daha fazla kan akışı ölçüldü. İnsanlar elle bir nesneyi palpe etmek gibi çok az planlama gerektiren basit hareketler yaptığında, kan akışı birincil motor korteksle daha sınırlıydı. Sonuç olarak, birincil motor korteks basit hareketin yürütülmesinde daha fazla yer aldı, premotor korteks duyusal yönlendirmeli harekete daha fazla dahil oldu ve tamamlayıcı motor alanı daha çok dahili olarak üretilen hareketlere dahil oldu.

Wise ve meslektaşları[10][33] maymunların dorsal premotor korteksini inceledi. Maymunlar, bir duyusal talimat işaretine yanıt olarak bir hareket yaparak gecikmiş bir yanıt görevi gerçekleştirmek üzere eğitildi. Görev sırasında, dorsal premotor korteksteki nöronlar, duyusal işarete yanıt olarak aktif hale geldi ve maymun talimat verilen hareketi gerçekleştirmeden önceki birkaç saniyelik gecikme veya hazırlık süresi boyunca genellikle aktif kaldı. Birincil motor korteksteki nöronlar, hazırlık döneminde çok daha az aktivite gösterdi ve sadece hareket sırasında aktif olma olasılığı daha yüksekti. Sonuç olarak, dorsal premotor korteks, hareketin planlanmasına veya hazırlanmasına daha çok dahil oldu ve birincil motor korteks, hareketin yürütülmesine daha fazla dahil oldu.

Rizzolatti ve meslektaşları[3] premotor korteksi sitoarkitektoniğe, iki dorsal alana ve iki ventral alana dayalı olarak dört bölüme veya alana ayırdı. Daha sonra, karmaşık bir doğanın dokunsal, görsel ve motor özelliklerini belirleyerek ventral premotor alanların özelliklerini incelediler (yukarıdaki premotor korteksin Bölümlerinde daha ayrıntılı olarak özetlenmiştir).[22][24][34]

Elin en az üç temsili motor kortekste, biri birincil motor kortekste, biri ventral premotor kortekste ve diğeri dorsal premotor kortekste rapor edildi.[4][22] Sonuç olarak, her biri parmaklar ve bileğe göre kendi özel işlevini yerine getiren en az üç farklı kortikal alan mevcut olabilir.

Bu ve diğer nedenlerden dolayı, artık lateral motor korteksin tek ve basit bir vücut haritasından oluşmadığı, bunun yerine birincil motor korteksi ve birkaç premotor alanı içeren çoklu alt bölgeleri içerdiği konusunda bir fikir birliği ortaya çıktı. Bu motor öncesi alanların çeşitli özellikleri vardır. Bazıları omuriliği yansıtır ve hareket kontrolünde doğrudan bir rol oynayabilir, bazıları ise yapmaz. Bu kortikal alanların bir hiyerarşi içinde mi düzenlendiği yoksa daha karmaşık başka bir ilişkiyi mi paylaştığı hala tartışılmaktadır.

Graziano ve meslektaşları, birincil motor korteks ve premotor korteksin kaudal kısmı için, doğrudan omuriliğe uzanan ve Penfield ve Woolsey M1 tanımına dahil edilen tüm bölgeler için alternatif bir organizasyon ilkesi önerdiler. Bu alternatif öneride motor korteks, doğal davranış repertuarının bir haritası olarak düzenlenmiştir.[9][35] Davranışsal repertuarın karmaşık, çok yönlü doğası, hareket repertuarının farklı bölümlerinin farklı kortikal alt bölgelerde vurgulandığı kortekste karmaşık, heterojen bir harita ile sonuçlanır. Uzanma veya tırmanma gibi daha karmaşık hareketler, vücut parçaları arasında daha fazla koordinasyon, daha karmaşık kontrol değişkenlerinin işlenmesi, vücuda yakın uzaydaki nesnelerin izlenmesi ve geleceğe birkaç saniye planlama yapılmasını gerektirir. Hareket repertuarının, nesne elde edildikten sonra parmaklarla bir nesneyi manipüle etmek veya ağızdaki bir nesneyi manipüle etmek gibi diğer bölümleri, daha az planlama, daha az uzamsal yörünge hesaplaması ve bireysel eklem rotasyonları ve kas güçlerinin daha fazla kontrolünü içerir . Bu görüşe göre, daha karmaşık hareketler, özellikle çok segmentli hareketler, motor haritasının daha ön kısmında vurgulanmaya başlamıştır çünkü bu korteks, vücut parçaları arasında koordinasyon bağlantısı olarak hizmet eden sırt ve boyun kaslarını vurgular. Bunun aksine, hareket repertuarının daha çok distal kas sistemine odaklanma eğiliminde olan daha basit kısımları, daha fazla arka korteks. Bu alternatif görüşe göre, daha az karmaşıklıktaki hareketler birincil motor kortekste vurgulanmış ve kaudal premotor kortekste daha karmaşık hareketler vurgulanmış olsa da, bu farklılık mutlaka bir kontrol hiyerarşisi anlamına gelmez. Bunun yerine, bölgeler birbirinden farklıdır ve farklı özelliklere sahip alt bölgeler içerir, çünkü doğal hareket repertuarının kendisi heterojendir.


Referanslar

  1. ^ a b c Vogt, C. ve Vogt, O. (1919). "Ergebnisse unserer Hirnforschung". Journal für Psychologie und Neurologie. 25: 277–462.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  2. ^ a b c d Vogt, C. ve Vogt, O. (1926). "Die vergleichend-architektonische und die vergleichend-reizphysiologische Felderung der Grosshirnrinde daha iyi bir Berücksichtigung der menschlichen". Naturwissenschaften. 14: 1190–1194. doi:10.1007 / bf01451766.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  3. ^ a b c Matelli, M., Luppino, G. ve Rizzolati, G (1985). "Makak maymununun frontal agranüler korteksindeki sitokrom oksidaz aktivitesi modelleri". Behav. Beyin Res. 18 (2): 125–136. doi:10.1016/0166-4328(85)90068-3. PMID  3006721.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  4. ^ a b O, S.Q., Dum, R.P. ve Strick, P.L (1995). "Frontal lobdan kortikospinal projeksiyonların topografik organizasyonu: yarım kürenin medial yüzeyindeki motor alanlar". J. Neurosci. 15 (5): 3284–3306. doi:10.1523 / JNEUROSCI.15-05-03284.1995.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  5. ^ Preuss, T.M., Stepniewska, I. ve Kaas, J.H (1996). "Baykuş maymunlarının dorsal ve ventral premotor bölgelerinde hareket temsili: bir mikro uyarım çalışması". J. Comp. Neurol. 371 (4): 649–676. doi:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960805) 371: 4 <649 :: AID-CNE12> 3.0.CO; 2-E. PMID  8841916.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  6. ^ Hochermann, S. & Wise, S.P (1991). "El hareket yolunun uyanıkken al yanaklı maymunlar gibi davranan motor kortikal aktivite üzerindeki etkileri". Tecrübe. Beyin Res. 83 (2): 285–302. doi:10.1007 / bf00231153. PMID  2022240.
  7. ^ Cisek, P ve Kalaska, J.F (2005). "Dorsal premotor kortekste kararlara ulaşmanın sinirsel bağlantıları: çoklu yön seçimlerinin belirlenmesi ve nihai eylem seçimi". Nöron. 45 (5): 801–814. doi:10.1016 / j.neuron.2005.01.027. PMID  15748854.
  8. ^ Churchland, M.M., Yu, B.M., Ryu, S.I., Santhanam, G. ve Shenoy, K.V (2006). "Premotor korteksteki nöral değişkenlik, motor hazırlığın imzasını sağlar". J. Neurosci. 26 (14): 3697–3712. doi:10.1523 / JNEUROSCI.3762-05.2006. PMC  6674116. PMID  16597724.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  9. ^ a b c Graziano, M.S.A. (2008). Akıllı Hareket Makinesi. Oxford, İngiltere: Oxford University Press.
  10. ^ a b Weinrich, M., Wise, S.P. ve Mauritz, K.H (1984). "Rhesus maymunundaki premotor korteksin nörofiyolojik bir çalışması". Beyin. 107 (2): 385–414. doi:10.1093 / beyin / 107.2.385. PMID  6722510.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  11. ^ Brasted, P.J. & Wise, S.P (2004). "Dorsal premotor korteks ve striatumda öğrenmeyle ilgili nöronal aktivitenin karşılaştırılması". Avrupa J. Neurosci. 19 (3): 721–740. doi:10.1111 / j.0953-816X.2003.03181.x. PMID  14984423.
  12. ^ Muhammad, R., Wallis, J.D. ve Miller, E.K (2006). "Prefrontal korteks, premotor korteks, alt temporal korteks ve striatumdaki soyut kuralların bir karşılaştırması". J. Cogn. Neurosci. 18 (6): 974–989. doi:10.1162 / jocn.2006.18.6.974. PMID  16839304.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  13. ^ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB (1985). "Primat frontal göz alanları. II. Elektrikle uyarılmış göz hareketlerinin fizyolojik ve anatomik bağıntıları". J. Neurophysiol. 54 (3): 714–734. doi:10.1152 / jn.1985.54.3.714. PMID  4045546.
  14. ^ Boussaoud D (1985). "Primat premotor korteks: bakış açısı ile hazırlayıcı nöronal aktivitenin modülasyonu". J. Neurophysiol. 73 (2): 886–890. doi:10.1152 / jn.1995.73.2.886. PMID  7760145.
  15. ^ Rizzolatti, G., Scandolara, C., Matelli, M. ve Gentilucci, J (1981). "Makak maymunlarında periarkuat nöronların afferent özellikleri, II. Görsel tepkiler". Behav. Beyin Res. 2 (2): 147–163. doi:10.1016 / 0166-4328 (81) 90053-X. PMID  7248055.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  16. ^ Fogassi, L., Gallese, V., Fadiga, L., Luppino, G., Matelli, M. ve Rizzolatti, G (1996). "İnferior premotor kortekste (alan F4) peripersonal boşluğun kodlanması". J. Neurophysiol. 76 (1): 141–157. doi:10.1152 / jn.1996.76.1.141. PMID  8836215.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  17. ^ Graziano, M.S.A., Yap, G.S. ve Gross, C.G (1994). "Premotor nöronlar tarafından görsel alanın kodlanması" (PDF). Bilim. 266 (5187): 1054–1057. doi:10.1126 / science.7973661. PMID  7973661.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  18. ^ Graziano, M.S.A., Reiss, L.A. ve Gross, C.G (1999). "Yakındaki seslerin konumunun nöronal gösterimi". Doğa. 397 (6718): 428–430. doi:10.1038/17115. PMID  9989407.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  19. ^ a b Graziano, M.S.A. Taylor, C.S.R. ve Moore, T. (2002). "Ön merkez korteksinin mikro uyarılmasından kaynaklanan karmaşık hareketler". Nöron. 34 (5): 841–851. doi:10.1016 / S0896-6273 (02) 00698-0. PMID  12062029.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  20. ^ Cooke, D.F. ve Graziano, MSA (2004). "Çeliğin süper parıldayanları ve sinirleri: Kortikal motor bölgesinin kimyasal manipülasyonuyla değişen savunma hareketleri". Nöron. 43 (4): 585–593. doi:10.1016 / j.neuron.2004.07.029. PMID  15312656.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  21. ^ Graziano, M.S.A. ve Cooke, D.F. (2006). "Parieto-frontal etkileşimler, kişisel alan ve savunma davranışı". Nöropsikoloji. 44 (6): 845–859. doi:10.1016 / j.neuropsychologia.2005.09.009. PMID  16277998.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  22. ^ a b c Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. ve Matelli, M (1988). "Makak maymununda alt bölgenin 6 fonksiyonel organizasyonu. II. Alan F5 ve uzak hareketlerin kontrolü". Tecrübe. Beyin Res. 71 (3): 491–507. doi:10.1007 / bf00248742. PMID  3416965.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  23. ^ Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. Raos, V ve Rizzolatti, G (1997). "Maymunun ventral premotor korteksinde (alan F5) nesne temsili". J. Neurophysiol. 78 (4): 2226–22230. doi:10.1152 / jn.1997.78.4.2226. PMID  9325390.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  24. ^ a b di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. ve Rizzolatti, G (1992). "Motor olayları anlamak: nörofizyolojik bir çalışma". Tecrübe. Beyin Res. 91 (1): 176–180. doi:10.1007 / bf00230027. PMID  1301372.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  25. ^ Rizzolatti, G. & Sinigaglia, C (2010). "Parieto-frontal ayna devresinin işlevsel rolü: yorumlar ve yanlış yorumlar" (PDF). Doğa Yorumları Nörobilim. 11 (4): 264–274. doi:10.1038 / nrn2805. hdl:2434/147582. PMID  20216547.
  26. ^ Campbell, A.W. (1905). Serebral Fonksiyonun Lokalizasyonu Üzerine Histolojik Çalışmalar. Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press.
  27. ^ Brodmann, K (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Leipzig: J.A. Barth.
  28. ^ a b Fulton, J (1935). "Motor" ve "premotor" alanların tanımına ilişkin bir not. Beyin. 58 (2): 311–316. doi:10.1093 / beyin / 58.2.311.
  29. ^ Penfield, W. ve Boldrey, E. (1937). "İnsanın beyin korteksindeki elektriksel uyarımla incelenen somatik motor ve duyusal temsil". Beyin. 60 (4): 389–443. doi:10.1093 / beyin / 60.4.389.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  30. ^ Woolsey, C.N., Settlage, P.H., Meyer, D.R., Sencer, W., Hamuy, T.P. ve Travis, A.M. (1952). "Ön ve" tamamlayıcı "motor alanlarındaki lokalizasyon paterni ve bunların premotor alan kavramı ile ilişkisi". Sinir ve Akıl Hastalıkları Araştırma Derneği. New York, NY: Raven Press. 30: 238–264.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  31. ^ Roland, P.E., Larsen, B., Lassen, N.A. ve Skinhoj, E (1980). "İnsandaki istemli hareketlerin organizasyonunda tamamlayıcı motor bölge ve diğer kortikal alanlar". J. Neurophysiol. 43 (1): 118–136. doi:10.1152 / jn.1980.43.1.118. PMID  7351547.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  32. ^ Roland, P.E., Skinhoj, E., Lassen, N.A. ve Larsen, B. (1980). "İnsan dışı uzayda gönüllü hareketlerin organizasyonunda insanda farklı kortikal alanlar". J. Neurophysiol. 43 (1): 137–150. doi:10.1152 / jn.1980.43.1.137. PMID  7351548.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  33. ^ Weinrich, M. & Wise, S.P (1982). "Maymunun motor öncesi korteksi". J. Neurosci. 2 (9): 1329–1345. doi:10.1523 / jneurosci.02-09-01329.1982. PMC  6564318. PMID  7119878.
  34. ^ Gentilucci M, Fogassi L, Luppino G, Matelli M, Camarda R, Rizzolatti G (1988). "Makak maymunda alt bölgenin 6 fonksiyonel organizasyonu. I. Somatotopi ve proksimal hareketlerin kontrolü". Tecrübe. Beyin Res. 71 (3): 475–490. doi:10.1007 / bf00248741. PMID  3416964.
  35. ^ Graziano, M.S.A. ve Aflalo, T.N. (2007). "Davranışsal repertuarın korteksle eşleştirilmesi". Nöron. 56 (2): 239–251. doi:10.1016 / j.neuron.2007.09.013. PMID  17964243.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)