Prefrontal korteks - Prefrontal cortex

Prefrontal korteks
Gray726-Brodman-prefrontal.svg
Brodmann alanları 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 ve 47 hepsi prefrontal kortekste[1]
Detaylar
ParçasıFrontal lob
ParçalarÜstün frontal girus
Orta frontal girus
Inferior frontal girus
ArterÖn serebral
Orta serebral
DamarÜstün sagital sinüs
Tanımlayıcılar
LatinceKorteks praefrontalis
MeSHD017397
NeuroNames2429
NeuroLex İDnlx_anat_090801
FMA224850
Nöroanatominin anatomik terimleri

İçinde memeli beyni anatomi Prefrontal korteks (PFC) beyin zarı ön kısmını kaplayan Frontal lob. PFC şunları içerir: Brodmann alanları BA8, BA9, BA10, BA11, BA12, BA13, BA14, BA24, BA25, BA32, BA44, BA45, BA46, ve BA47.[1]

Birçok yazar, bir kişinin yaşama isteği, kişiliği ve prefrontal korteksin işlevleri arasında ayrılmaz bir bağlantı olduğunu belirtmiştir.[2] Bu beyin bölgesi, karmaşık bilişsel davranışı planlama kişilik ifadesi karar verme, sosyal davranışı denetlemek ve konuşma ve dilin belirli yönlerini denetlemek.[3][4] Bu beyin bölgesinin temel aktivitesi, düşüncelerin ve eylemlerin iç hedeflere uygun olarak düzenlenmesi olarak kabul edilir.[5]

En tipik psikolojik prefrontal korteks alanı tarafından gerçekleştirilen işlevler için terim Yürütücü işlev. Yürütme işlevi, çatışan düşünceleri ayırt etme, iyi ve kötü, daha iyi ve en iyi, mevcut faaliyetlerin aynı ve farklı, gelecekteki sonuçlarını belirleme, tanımlanmış bir hedefe yönelik çalışma, sonuçların tahmini, eylemlere dayalı beklenti ve sosyal "kontrol" becerileriyle ilgilidir. (bastırma yeteneği, bastırılmadığı takdirde sosyal olarak kabul edilemez sonuçlara yol açabilecek dürtüler).

Frontal korteks, somut kural öğrenmeyi destekler. Frontal korteksin rostro-kaudal ekseni boyunca daha fazla ön bölge, daha yüksek soyutlama seviyelerinde kural öğrenmeyi destekler.[6]

Yapısı

Tanım

Prefrontal korteksi tanımlamanın üç olası yolu vardır:

  • granüler frontal korteks olarak
  • projeksiyon bölgesi olarak medial dorsal çekirdek of talamus
  • frontal korteksin elektriksel uyarımı hareketleri uyandırmayan kısmı olarak

Granül frontal korteks

Prefrontal korteks aşağıdakilere göre tanımlanmıştır: Sitoarkitektonik varlığıyla kortikal granüler tabaka IV. Bu kriteri ilk kimin kullandığı tam olarak belli değil. İlk sitoarkitektonik araştırmacıların çoğu, prefrontal teriminin kullanımını, çok daha küçük bir korteks bölgesi ile sınırladı. girus rektusu ve girus Rostralis (Campbell, 1905; G. E. Smith, 1907; Brodmann, 1909; von Economo ve Koskinas, 1925). 1935'te ise Jacobsen prefrontal terimini granüler prefrontal alanları agranüler motor ve premotor alanlardan ayırmak için kullandı.[7] Brodmann bölgeleri açısından, prefrontal korteks geleneksel olarak 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 ve 47 alanlarını içerir.[1] ancak, bu alanların tümü tam olarak granüler değildir - 44 taneciksizdir, kaudal 11 ve orbital 47 agranülerdir.[8] Bu tanımla ilgili temel sorun, yalnızca primatlar ancak astar olmayanlarda değil, çünkü ikincisi granüler bir IV tabakasından yoksundur.[9]

Projeksiyon bölgesi

Prefrontal korteksi, hastanın izdüşüm bölgesi olarak tanımlamak mediodorsal çekirdek of talamus Rose ve Woolsey’in çalışmalarına dayanıyor,[10] Rose ve Woolsey, bu çekirdeğin primer olmayanlarda beynin ön ve ventral kısımlarına çıkıntı yaptığını göstermiş, ancak Rose ve Woolsey bu projeksiyon bölgesini "orbitofrontal" olarak adlandırmıştır. Görünüşe göre, 1964'te ilk kez, bu kriterin primatlarda ve primat olmayanlarda prefrontal korteksin homologlarını tanımlamak için kullanılabileceğini açıkça öne süren Akert.[11] Bu, primat olmayanlarda granüler bir frontal korteks olmamasına rağmen homolojilerin kurulmasına izin verdi.

Projeksiyon bölgesi tanımı bugün hala geniş çapta kabul görmektedir (ör. Fuster[12]), kullanışlılığı sorgulanmasına rağmen.[8][13] Modern yol izleme çalışmaları, talamusun mediodorsal çekirdeğinin projeksiyonlarının primatlarda granüler frontal korteks ile sınırlı olmadığını göstermiştir. Sonuç olarak, prefrontal korteksin, mediodorsal çekirdekle diğer talamik çekirdekle olduğundan daha güçlü karşılıklı bağlantıları olan korteks bölgesi olarak tanımlanması önerildi.[9] Uylings vd.[9] Bununla birlikte, bu kriterin uygulanmasıyla bile, prefrontal korteksi kesin olarak tanımlamanın oldukça zor olabileceğini kabul edin.

Ön korteksin elektriksel olarak sessiz alanı

Prefrontal korteksin üçüncü bir tanımı, elektrik stimülasyonu gözlemlenebilir hareketlere yol açmayan frontal korteks alanıdır. Örneğin, 1890'da David Ferrier[14] terimi bu anlamda kullandı. Bu tanımın bir komplikasyonu, elektriksel olarak "sessiz" frontal korteksin hem granüler hem de granüler olmayan alanlar içermesidir.[8]

Alt bölümler

Brodmann fields.jpg

Striedter'e göre[15] İnsanların PFC'si işlevsel, morfolojik ve evrimsel olarak farklı iki bölgeye ayrılabilir: ventromedial PFC (vmPFC) şunlardan oluşur: ventral prefrontal korteks ve medial prefrontal korteks hepsinde mevcut memeliler, ve yanal prefrontal korteks (LPFC), aşağıdakilerden oluşur: dorsolateral prefrontal korteks ve ventrolateral prefrontal korteks, sadece içinde mevcut primatlar.

LPFC şunları içerir: Brodmann alanları BA8, BA9, BA10, BA45, BA46, ve BA47. Bazı araştırmacılar şunları da içerir: BA44. VmPFC şunları içerir: Brodmann alanları BA12, BA25, BA32, BA33, BA24, BA11, BA13, ve BA14.

Aşağıdaki tablo, Brodmann alanlarına dayalı olarak insan prefrontal korteksinin parçalarını alt bölümlere ayırmanın farklı yollarını göstermektedir.[1]

8
9
10
46
45
47
44
12
25
32
33
24
11
13
14
yanal
ventromedial
dorsolateral
ventrolateral
orta
karın

Ara bağlantılar

Prefrontal korteks, diğer kortikal, subkortikal ve beyin sapı bölgeleri ile kapsamlı bağlantılar da dahil olmak üzere, beynin çoğu ile yüksek oranda birbirine bağlıdır.[17] Dorsal prefrontal korteks özellikle dikkat, biliş ve eylemle ilgili beyin bölgeleri ile bağlantılıdır.[18] ventral prefrontal korteks duygu ile ilgili beyin bölgeleri ile bağlantı kurar.[19] Prefrontal korteks ayrıca beyin sapı uyarılma sistemlerinden girdiler alır ve işlevi özellikle nörokimyasal ortamına bağlıdır.[20] Dolayısıyla, uyarılma durumumuz ile zihinsel durumumuz arasında koordinasyon vardır.[21] Beynin prefrontal korteksi ve sosyo-duygusal sistemi arasındaki etkileşim, ergen gelişimi ile ilgilidir. İkili Sistem Modeli.

Medial prefrontal korteks oluşumunda rol oynamıştır. yavaş dalga uykusu (SWS) ve prefrontal atrofi SWS'deki düşüşlerle ilişkilendirilmiştir.[22] Prefrontal atrofi, bireyler yaşlandıkça doğal olarak ortaya çıkar ve yaşlı yetişkinlerin bellek konsolidasyonu medial prefrontal korteksleri bozulduğunda.[22] Maymunlarda, nöroleptik veya nöroleptiklerin bir sonucu olarak önemli atrofi bulunmuştur. antipsikotik psikiyatrik ilaç tedavisi.[23] Daha yaşlı erişkinlerde, hastaneye nakledilip saklanmak yerine neokorteks SWS sırasında, anılar hipokamp neredeydiler kodlanmış daha genç yetişkinlere kıyasla artan hipokampal aktivasyonla kanıtlandığı üzere hatırlama konular, denekler kelime ilişkilerini öğrendiğinde, uyuduğunda ve sonra öğrenilen kelimeleri hatırlamaları istendiğinde görevler.[22]

Ventrolateral prefrontal korteks (VLPFC), konuşma üretimi ve dili anlamanın çeşitli yönlerinde rol oynamıştır. VLPFC, lateral ve medial temporal lob, superior temporal korteks, infertemporal korteks, perirhinal korteks ve parahipokampal korteks dahil olmak üzere beynin çeşitli bölgelerine zengin bir şekilde bağlıdır.[24]Bu beyin bölgeleri, hafızanın geri kazanılması ve pekiştirilmesi, dil işleme ve duyguların ilişkilendirilmesinde rol oynar. Bu bağlantılar, VLPFC'nin açık ve örtük bellek alımına aracılık etmesine ve tutarlı konuşmayı planlamaya yardımcı olmak için bunu dil uyaranıyla entegre etmesine izin verir.[25] Başka bir deyişle, konuşma sırasında doğru kelimeleri seçmek ve "konu üzerinde" kalmak VLPFC'den gelir.

Fonksiyon

Yürütücü işlev

Orijinal çalışmalar Fuster ve Goldman-Rakic prefrontal korteksin şu anda çevrede olmayan bilgileri temsil etme temel yeteneğini ve bu işlevin "zihinsel çizim defteri" yaratmadaki merkezi rolünü vurguladı. Goldman-Rakic, bu temsili bilginin, uygunsuz düşüncelerin, dikkat dağıtıcı unsurların, eylemlerin ve duyguların engellenmesi de dahil olmak üzere düşünce, eylem ve duyguları akıllıca yönlendirmek için nasıl kullanıldığından bahsetti.[26] Bu şekilde, işleyen bellek dikkat ve davranışsal engellemede temel olarak görülebilir. Fuster, bu prefrontal yeteneğin, hedefe yönelik, algı-eylem döngülerinin yaratılmasında hem zamansal hem de çapraz-modal ilişkilere izin vererek geçmişin geleceğe düğününe nasıl izin verdiğinden bahsediyor.[27] Bu temsil etme yeteneği, diğer tüm yüksek yürütme işlevlerinin temelini oluşturur.

Shimamura, prefrontal korteksin rolünü tanımlamak için Dinamik Filtreleme Teorisi'ni önerdi. yönetici işlevler. Prefrontal korteksin, hedefe yönelik aktivasyonları artıran ve ilgisiz aktivasyonları engelleyen yüksek seviyeli bir geçit veya filtreleme mekanizması olarak hareket ettiği varsayılmaktadır. Bu filtreleme mekanizması, aktivasyonların seçilmesi, sürdürülmesi, güncellenmesi ve yeniden yönlendirilmesi dahil olmak üzere çeşitli işlem seviyelerinde yönetici kontrolü sağlar. Duygusal düzenlemeyi açıklamak için de kullanılmıştır.[28]

Miller ve Cohen, Goldman-Rakic ​​ve Fuster'in orijinal çalışmasından ortaya çıkan Prefrontal Cortex Function'ın Bütünleştirici Teorisi'ni önerdiler. Bu iki teori, “bilişsel kontrolün, prefrontal korteksteki hedeflere ulaşmanın amaçlarını ve araçlarını temsil eden aktivite modellerinin aktif olarak sürdürülmesinden kaynaklandığını varsayar. Belirli bir görevi gerçekleştirmek için gerekli girdiler, iç durumlar ve çıktılar arasında uygun eşleştirmeleri oluşturan sinir yolları boyunca faaliyet akışını yönlendirmek olan diğer beyin yapılarına önyargı sinyalleri sağlarlar ”.[29] Temelde, ikisi, prefrontal korteksin, eylemlerimizin bilişsel kontrolüne izin veren girdileri ve bağlantıları yönlendirdiğini teorize ediyor.

Prefrontal korteks şu durumlarda çok önemlidir: yukarıdan aşağıya işleme gereklidir. Tanım gereği yukarıdan aşağıya işleme, davranışın iç durumlar veya niyetler tarafından yönlendirildiği zamandır. İkisine göre, "PFC, duyusal girdiler, düşünceler ve eylemler arasındaki eşleşmelerin diğer mevcut olanlara göre zayıf bir şekilde kurulduğu veya hızla değiştiği durumlarda kritiktir".[29] Bunun bir örneği şu şekilde gösterilebilir: Wisconsin Kart Eşleme Testi (WCST). Bu göreve katılan deneklere, üzerlerinde görünen sembollerin şekline, rengine veya sayısına göre kartları ayırmaları talimatı verilir. Buradaki düşünce, herhangi bir kartın bir dizi eylemle ilişkilendirilebileceği ve tek bir uyaran-yanıt eşlemesinin çalışmayacağıdır. PFC hasarı olan insanlar, ilk basit görevlerde kartı ayırabilir, ancak sınıflandırma kuralları değiştikçe bunu yapamazlar.

Miller ve Cohen, teorilerinin sonuçlarının, PFC'nin bilişsel eylemlerin kontrolüne rehberlik etmede ne kadar rol oynadığını açıklayabileceği sonucuna varmışlardır. Araştırmacıların kendi sözleriyle, “etki hedeflerine bağlı olarak, PFC'deki temsillerin, beynin diğer bölümlerine rehberlik eden yukarıdan aşağıya önyargı sinyalleri sağlayarak dikkat şablonları, kurallar veya hedefler olarak çeşitli şekillerde işlev görebileceğini iddia ediyorlar. bir görevi gerçekleştirmek için gereken yollar boyunca faaliyet akışı ”.[29]

Deneysel veriler, prefrontal korteksin normal uyku fizyolojisi, rüya görme ve uyku yoksunluğu fenomenlerine aracılık etmede rol oynadığını göstermektedir.[30]

Diğer bireylerin niteliklerini analiz ederken ve düşünürken, medial prefrontal korteks aktive olur, ancak cansız nesnelerin özelliklerini düşünürken aktif hale gelmez.[31]

FMRI kullanan çalışmalar, medial prefrontal korteksin (mPFC), özellikle anterior medial prefrontal korteksin (amPFC) taklit davranışını modüle edebileceğini göstermiştir. Sinirbilimciler, sosyal hazırlamanın amPFC'deki aktiviteyi ve işlemeyi etkilediğini ve prefrontal korteksin bu alanının taklit yanıtları ve davranışı modüle ettiğini öne sürüyorlar.[32]

Son zamanlarda, araştırmacılar bunu bulmak için nörogörüntüleme tekniklerini kullandılar. Bazal ganglion prefrontal korteks, öğrenme örneklerinin bir parçası olan örnek teori, zihnimizin bir şeyleri sınıflandırmasının üç ana yolundan biri. Örnek teori, yargıları sakladığımız anılarımızdaki benzer geçmiş deneyimlerle karşılaştırarak kategorize ettiğimizi belirtir.[33]

Arizona Üniversitesi'nden Profesör Nicole P. Yuan'ın 2014 meta-analizi, daha büyük prefrontal korteks hacmi ve daha yüksek PFC kortikal kalınlığının daha iyi yönetici performansı ile ilişkili olduğunu buldu.[34]

Dikkat ve hafıza

Lebedev vd. mekansal temsili ayrıştıran deney Dikkat temsilinden Uzamsal bellek prefrontal kortekste [35]

Beynin prefrontal korteksinin işlevi ile ilgili yaygın olarak kabul gören bir teori, beynin bir depo olarak hizmet etmesidir. kısa süreli hafıza. Bu fikir ilk olarak 1936'da primat prefrontal korteksindeki hasarın kısa süreli hafıza eksikliklerine neden olduğunu bildiren Jacobsen tarafından formüle edildi.[36] Karl Pribram ve meslektaşları (1952), prefrontal korteksin bu açıktan sorumlu olan kısmını şöyle tanımladı: alan 46 olarak da bilinir dorsolateral prefrontal korteks (dlPFC).[37] Son zamanlarda, Goldman-Rakic ve arkadaşları (1993), dlPFC'nin kısımlarının geçici olarak etkisizleştirilmesiyle uzayın lokalize bölgelerinde kısa süreli hafıza kaybına neden oldu.[38] Kavramı bir kez çalışan bellek (Ayrıca bakınız Baddeley'in işleyen bellek modeli ), çağdaş sinirbilimde kurulmuştur. Alan Baddeley (1986), bu nöropsikolojik bulgular, prefrontal korteksin işleyen belleği ve bazı aşırı formülasyonlarda sadece işleyen belleği uyguladığı teorisine katkıda bulunmuştur.[39] 1990'larda bu teori geniş bir takipçi kitlesi geliştirdi ve özellikle insan olmayan primatlar için PF işlevinin baskın teorisi haline geldi. Bu teorinin savunucuları tarafından kullanılan işleyen bellek kavramı, çoğunlukla bilginin kısa süreli korunmasına ve daha ziyade bu bilgilerin manipülasyonuna veya izlenmesine ya da kararlar için bu bilginin kullanımına odaklanmıştır. Prefrontal korteksin ağırlıklı olarak bakım belleğinde çalıştığı fikriyle tutarlı olarak, PF'deki gecikme dönemi aktivitesi genellikle bir bellek izi olarak yorumlanmıştır. ("Gecikme periyodu aktivitesi" ifadesi, bir talimat işaretinin geçici sunumunu takip eden ve sonraki bir "git" veya "tetik" sinyaline kadar devam eden nöronal aktivite için geçerlidir.)

Prefrontal korteksteki gecikme dönemi aktivitesinin alternatif yorumlarını keşfetmek için Lebedev ve ark. (2004), maymunlar farklı, işaretlenmemiş bir konumu hatırlayarak bir konumu işaretleyen bir uyarana katılırken tek prefrontal nöronların deşarj oranlarını araştırdı.[35] Her iki konum da bir sakkadik göz hareketi. Görev, kısa süreli bellek için yoğun talepler yaratsa da, prefrontal nöronların en büyük oranı, hatırlanmayan yerleri değil, katılan yerleri temsil ediyordu. Bu bulgular, kısa süreli bellek işlevlerinin, araştırılan prefrontal korteksin bölümündeki gecikme dönemi faaliyetinin tamamını veya hatta çoğunu açıklayamadığını gösterdi. Yazarlar, gecikme süresi boyunca prefrontal aktivitenin dikkatli seçim sürecine (ve seçici dikkat ) bellek depolamaya göre.

Konuşma üretimi ve dili

Prefrontal korteksin çeşitli alanları, konuşmadan önce konuşma üretimi, dili anlama ve yanıt planlamasıyla ilgili çok sayıda kritik işlevde rol oynadı.[4] Bilişsel sinirbilim, sol ventrolateral prefrontal korteksin kelimelerin ve cümlelerin işlenmesinde hayati önem taşıdığını göstermiştir.

Sağ prefrontal korteksin, konuşmada kullanılmak üzere açık belleğin geri alınmasını koordine etmekten sorumlu olduğu, oysa solun deaktivasyonunun, fiil üretiminde kullanılacak örtük bellek alımına aracılık etmekten sorumlu olduğu bulunmuştur.[4] Sol prefrontal korteksleri hasar görmüş bazı amnezik hastalarda isimlerin bozuk hatırlanması (açık bellek) bozulmuştur, ancak fiil üretimi sol prefrontal deaktivasyona bağlı olduğu için bozulmadan kalır.[25]

Pek çok araştırmacı şimdi prefrontal kortekse BA45'i dahil ediyor, çünkü BA44 ile birlikte frontal lobun Broca Alanı adı verilen bir alanını oluşturuyor.[16] Broca Alanı, beyindeki dil üretim yolunun çıktı alanı olarak kabul edilir (Wernike'nin medial temporal lobda dil girdi alanı olarak görülen alanının aksine). BA45'in konuşma / konuşmada kullanılmak üzere ilgili anlambilim bilgisinin geri kazanılmasında rol oynadığı gösterilmiştir.[4] Sağ lateral prefrontal korteks (RLPFC) karmaşık davranışın planlanmasında rol oynar ve iki taraflı BA45 ile birlikte konuşma üretimi sırasında odak ve tutarlılığı sürdürmek için hareket ederler. [25] Bununla birlikte, sol BA45'in gençlerde konuşma tutarlılığını korurken önemli ölçüde aktif hale getirildiği gösterilmiştir. Yaşlı insanların, genç meslektaşlarından daha fazla doğru BA45'i işe aldıkları gösterilmiştir. [25] Bu, yaşlanma sırasında diğer beyin sistemlerinde azalmış lateralizasyonun kanıtıyla uyumludur.

Ek olarak, yaşlı hastalarda BA47 kombinasyonunda BA45 ve RLPFC aktivitesindeki bu artışın "konu dışı ifadelere" katkıda bulunduğu gösterilmiştir. Prefrontal korteksteki BA47 alanı, bir sohbete katkıda bulunmak için gerekenden daha az göze çarpan bilginin “uyarıcıya dayalı” geri kazanılmasıyla ilişkilendirilir.[25] Başka bir deyişle, BA45 ve daha geniş RLPFC'de değişen aktivite ile birlikte BA47'nin artan aktivasyonunun, daha az ilgili bilgilerin ve daha yaşlı deneklerde ilgisiz teğetsel konuşma kalıplarının dahil edilmesine katkıda bulunduğu gösterilmiştir.

Klinik önemi

Ayrıca bakınız: Fiziksel egzersizin nörobiyolojik etkileri § Yapısal büyüme

Son birkaç on yılda, beyin görüntülemesi sistemler beyin bölgesi hacimlerini ve sinir bağlantılarını belirlemek için kullanılmıştır. Birkaç çalışma, frontal lobların diğer beyin bölgeleri ile azalmış hacmi ve ara bağlantılarının, tanı konulan hastalarda gözlendiğini göstermiştir. ruhsal bozukluklar ve güçlü reçete antipsikotikler; tekrarlananlar stres faktörleri;[40] aşırı cinsel içerikli malzemeler tüketenler;[41] intiharlar;[42] hapsedilenler; suçlular; sosyopatlar; kurşun zehirlenmesinden etkilenenler;[43] ve günlük erkek esrar kullanıcıları (sadece 13 kişi test edildi).[44] İnsan yeteneklerinin en azından bir kısmının hissetmek olduğuna inanılıyor. suç veya pişmanlık ve yorumlamak gerçeklik iyi işleyen bir prefrontal kortekse bağımlıdır.[45] Ayrıca yaygın olarak inanılmaktadır[Kim tarafından? ] prefrontal korteksteki bağlantıların boyutunun ve sayısının doğrudan duyarlılık insanlarda prefrontal korteks, beynin diğer herhangi bir hayvandan çok daha büyük bir yüzdesini kapladığından. Ve beş milyon yıllık insan evriminde beyin üç katına çıktığında,[46] prefrontal korteks altı kat büyümüştür.[47]

Sağlıklı egzersiz yapan bireylerde yürütücü işlevler üzerine yapılan bir inceleme, prefrontal korteksin sol ve sağ yarılarının, medial longitudinal fissür, tutarlı aerobik egzersize yanıt olarak daha bağlantılı hale geliyor gibi görünüyor.[48] İki yorum yapısal nörogörüntüleme araştırmalar, prefrontal ve hipokampal gri cevher hacminde belirgin iyileşmelerin, birkaç ay boyunca orta yoğunlukta egzersiz yapan sağlıklı yetişkinlerde gerçekleştiğini göstermektedir.[49][50]

Bir fonksiyonel nörogörüntüleme meditasyon temelli uygulamaların gözden geçirilmesi, pratik yapmanın farkındalık artan refah ve azalmış kaygı ile ilişkili olduğu kaydedilen prefrontal aktivasyonu artırır;[51] ancak inceleme, kohort çalışmaları Bunu daha iyi kurmak için gelecekteki araştırmalarda.[51]

İle tedaviler anti-kanser ilaçları genellikle beyin hücreleri için toksiktir ve hafıza kayıp ve Bilişsel işlev bozukluğu maruziyet süresinden sonra uzun süre devam edebilir. Böyle bir durum şu şekilde anılır: kemo beyin. Bu durumun temelini belirlemek için fareler kemoterapötik ajan ile tedavi edildi. mitomisin C.[52] Prefrontal kortekste bu tedavi, oksidatif DNA hasarı 8-oxodG enzimde azalma OGG1 o normalde bu tür hasarları onarır, ve epigenetik değişiklikler.

Kronik alkol alımı karar verme becerisinin değişmesi dahil olmak üzere beyin fonksiyonunda kalıcı değişikliklere yol açar. Kronik alkoliklerin prefrontal korteksinin oksidatif DNA hasarı ve nöronal hücre ölümü.[53]

Tarih

Belki de prefrontal korteks işlevindeki ufuk açıcı durum şudur: Phineas Gage 1848'deki bir kazada kafasına büyük bir demir çubuk sokulduğunda sol ön lobu hasar görmüş. Standart sunum (ör.[54]), Gage normal hafıza, konuşma ve motor becerilerini muhafaza etmesine rağmen kişiliğinin radikal bir şekilde değiştiğidir: Sinirli, çabuk sinirlenen ve sabırsız hale geldi - daha önce göstermediği özellikler - böylece arkadaşları onu "artık Gage değil" olarak tanımladı; ve daha önce yetenekli ve verimli bir işçi iken, daha sonra görevleri tamamlayamadı. Bununla birlikte, birincil kanıtların dikkatli bir analizi, Gage'in psikolojik değişikliklerinin tanımlarının genellikle Gage'nin doktoru tarafından verilen tanıma karşı yapıldığında abartıldığını göstermektedir; en çarpıcı özellik, Gage'nin ölümünden yıllar sonra açıklanan değişikliklerin, o hayatta iken bildirilenlerden çok daha dramatik olmasıdır .[55][56]

Prefrontal yaralanmalı hastalar üzerinde yapılan sonraki çalışmalar, hastaların belirli koşullar altında en uygun sosyal tepkilerin ne olacağını sözlü olarak ifade ettiklerini göstermiştir. Yine de, gerçekten performans sergilerken, bunun yerine, uzun vadeli sonuçların kendi kendini yenilgiye uğratacağını bilmelerine rağmen, anında tatmin olmayı amaçlayan davranışları izlediler.

Bu verilerin yorumlanması, sadece prefrontal kortekste barındırılan nihai sonuçları karşılaştırma ve anlama becerilerinin değil, aynı zamanda prefrontal korteksin (doğru çalıştığı zaman) daha iyi veya daha fazla ödüllendirici uzun vadeli bir tatmin için anında hazzı ertelemek için zihinsel seçeneği kontrol ettiğini gösterir. sonuç. Bu ödül bekleme yeteneği, insan beyninin optimal yürütme işlevini tanımlayan anahtar parçalardan biridir.[kaynak belirtilmeli ]

Prefrontal korteksin nörolojik bozukluklardaki rolünü anlamaya adanmış pek çok güncel araştırma vardır. Prefrontal korteks fonksiyonunu iyileştirdiği gösterilen bazı ilaçlar üzerinde klinik araştırmalar başlamıştır. guanfacine aracılığıyla hareket eden alfa-2A adrenerjik reseptör. Bu ilacın aşağı akış hedefi olan HCN kanalı prefrontal korteks farmakolojisindeki en yeni keşif alanlarından biridir.[57]

Etimoloji

Beynin bir bölümünü tanımlayan "prefrontal" terimi, Richard Owen 1868'de.[7] Onun için, prefrontal alan, frontal lobun en ön kısmı ile sınırlıydı (yaklaşık olarak ön direğe karşılık gelir). Terim seçiminin şu temellere dayandığı varsayılmıştır: prefrontal kemik çoğu amfibi ve sürüngenlerde bulunur.[7]

Ek resimler

  • Solun prefrontal korteksi animasyon Yarım akıllı (kırmızıyla gösterilmiştir)

  • Önden görünüş

  • Yan görünüm

  • Medial perspektif

Ayrıca bakınız

Bu makale kullanır anatomik terminoloji.

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g h ben Elisabeth Murray, Steven Wise, Kim Grahatle = Bellek Sistemlerinin Evrimi: Atalar, Anatomi ve Uyarlamalar (2016). "Bölüm 1: Bellek Sistemlerinin Tarihi". Bellek Sistemlerinin Evrimi: Atalar, Anatomi ve Uyarlamalar (1. baskı). Oxford University Press. s. 22–24. ISBN  9780191509957. Alındı 12 Mart 2017.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  2. ^ DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X, Rajeevan N, Gray JR (Haziran 2010). "Kişilik nörobiliminden tahminler test ediliyor. Beyin yapısı ve büyük beş". Psikolojik Bilim. 21 (6): 820–8. doi:10.1177/0956797610370159. PMC  3049165. PMID  20435951.
  3. ^ Yang Y, Raine A (Kasım 2009). "Antisosyal, şiddet eğilimli ve psikopatik bireylerde prefrontal yapısal ve işlevsel beyin görüntüleme bulguları: bir meta-analiz". Psikiyatri Araştırması. 174 (2): 81–8. doi:10.1016 / j.pscychresns.2009.03.012. PMC  2784035. PMID  19833485.
  4. ^ a b c d Gabrieli JD, Poldrack RA, Desmond JE (Şubat 1998). "Sol prefrontal korteksin dil ve hafızadaki rolü". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 95 (3): 906–13. Bibcode:1998PNAS ... 95..906G. doi:10.1073 / pnas.95.3.906. PMC  33815. PMID  9448258.
  5. ^ Miller EK, Freedman DJ, Wallis JD (Ağustos 2002). "Prefrontal korteks: kategoriler, kavramlar ve biliş". Londra Kraliyet Cemiyeti'nin Felsefi İşlemleri. Seri B, Biyolojik Bilimler. 357 (1424): 1123–36. doi:10.1098 / rstb.2002.1099. PMC  1693009. PMID  12217179.
  6. ^ Badre D, Kayser AS, D'Esposito M (Nisan 2010). "Frontal korteks ve soyut eylem kurallarının keşfi". Nöron. 66 (2): 315–26. doi:10.1016 / j.neuron.2010.03.025. PMC  2990347. PMID  20435006.
  7. ^ a b c Parmak Stanley (1994). Sinirbilimin kökenleri: beyin işlevine dair keşiflerin tarihi. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-514694-3.[sayfa gerekli ]
  8. ^ a b c Preuss TM (1995). "Farelerde prefrontal korteks var mı? Rose-woolsey-akert programı yeniden değerlendirildi". Bilişsel Sinirbilim Dergisi. 7 (1): 1–24. doi:10.1162 / jocn.1995.7.1.1. PMID  23961750. S2CID  2856619.
  9. ^ a b c Uylings HB, Groenewegen HJ, Kolb B (Kasım 2003). "Farelerin prefrontal korteksi var mı?" Davranışsal Beyin Araştırması. 146 (1–2): 3–17. doi:10.1016 / j.bbr.2003.09.028. PMID  14643455. S2CID  32136463.
  10. ^ Rose JE, Woolsey CN (1948). "Orbitofrontal korteks ve tavşan, koyun ve kedide mediodorsal çekirdekle bağlantıları". Araştırma Yayınları - Sinir ve Zihinsel Hastalıklarda Araştırma Derneği. 27 (1 cilt): 210–32. PMID  18106857.
  11. ^ Preuss TM, Goldman-Rakic ​​PS (Ağustos 1991). "Strepsirhine primat Galago ve antropoid primat Macaca'daki granüler frontal korteksin ve çevresindeki bölgelerin myelo- ve sito-mimarisi". Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi. 310 (4): 429–74. doi:10.1002 / cne.903100402. PMID  1939732. S2CID  34575725.
  12. ^ Fuster, Joaquin M. (2008). Prefrontal Korteks (4. baskı). Boston: Akademik Basın. ISBN  978-0-12-373644-4.[sayfa gerekli ]
  13. ^ Markowitsch HJ; Pritzel, M (1979). "Prefrontal korteks: Talamik mediodorsal çekirdeğin projeksiyon alanı?". Fizyolojik Psikoloji. 7 (1): 1–6. doi:10.3758 / bf03326611.
  14. ^ Ferrier D (Haziran 1890). "Serebral Lokalizasyon Üzerine Croonian Dersler". İngiliz Tıp Dergisi. 1 (1537): 1349–55. doi:10.1136 / bmj.1.1537.1349. PMC  2207859. PMID  20753055.
  15. ^ Striedter, George F. (2005). Beyin evriminin ilkeleri. Sinauer Associates. ISBN  978-0878938209.
  16. ^ a b "Broca bölgesi | anatomi". britanika Ansiklopedisi. Alındı 2019-12-12.
  17. ^ Alvarez JA, Emory E (Mart 2006). "Yürütme işlevi ve frontal loblar: bir meta-analitik inceleme". Nöropsikoloji İncelemesi. 16 (1): 17–42. doi:10.1007 / s11065-006-9002-x. PMID  16794878. S2CID  207222975.
  18. ^ Goldman-Rakic ​​PS (1988). "Bilişin topografyası: primat birlikteliği korteksindeki paralel dağıtılmış ağlar". Yıllık Nörobilim İncelemesi. 11: 137–56. doi:10.1146 / annurev.ne.11.030188.001033. PMID  3284439.
  19. ^ Fiyat JL (Haziran 1999). "Visseral fonksiyon ve ruh hali ile ilgili prefrontal kortikal ağlar". New York Bilimler Akademisi Yıllıkları. 877 (1): 383–96. Bibcode:1999NYASA.877..383P. doi:10.1111 / j.1749-6632.1999.tb09278.x. PMID  10415660. S2CID  37564764.
  20. ^ Robbins TW, Arnsten AF (2009). "Fronto-yürütücü işlevin nöropsikofarmakolojisi: monoaminerjik modülasyon". Yıllık Nörobilim İncelemesi. 32: 267–87. doi:10.1146 / annurev.neuro.051508.135535. PMC  2863127. PMID  19555290.
  21. ^ Arnsten AF, Paspalas CD, Gamo NJ, Yang Y, Wang M (Ağustos 2010). "Dinamik Ağ Bağlantısı: Yeni bir nöroplastisite biçimi". Bilişsel Bilimlerdeki Eğilimler. 14 (8): 365–75. doi:10.1016 / j.tics.2010.05.003. PMC  2914830. PMID  20554470.
  22. ^ a b c Mander BA, Rao V, Lu B, Saletin JM, Lindquist JR, Ancoli-Israel S, vd. (Mart 2013). "Prefrontal atrofi, bozulmuş NREM yavaş dalgaları ve yaşlanmada hipokampal bağımlı hafızada bozulma". Doğa Sinirbilim. 16 (3): 357–64. doi:10.1038 / nn.3324. PMC  4286370. PMID  23354332.
  23. ^ Dorph-Petersen KA, Pierri JN, Perel JM, Sun Z, Sampson AR, Lewis DA (Eylül 2005). "Antipsikotik ilaçlara kronik olarak maruz kalmanın doku fiksasyonundan önce ve sonra beyin büyüklüğü üzerindeki etkisi: makak maymunlarında haloperidol ve olanzapinin karşılaştırılması". Nöropsikofarmakoloji. 30 (9): 1649–61. doi:10.1038 / sj.npp.1300710. PMID  15756305. S2CID  205679212.
  24. ^ Kuhl BA, Wagner AD (2009-01-01). "Belleğin Stratejik Kontrolü". Squire LR'de (ed.). Nörobilim Ansiklopedisi. Akademik Basın. s. 437–444. doi:10.1016 / b978-008045046-9.00424-1. ISBN  978-0-08-045046-9.
  25. ^ a b c d e Hoffman P (Ocak 2019). "Prefrontal aktivasyondaki azalmalar, konuşma üretimi sırasında konu dışı ifadeleri tahmin eder". Doğa İletişimi. 10 (1): 515. Bibcode:2019NatCo..10..515H. doi:10.1038 / s41467-019-08519-0. PMC  6355898. PMID  30705284.
  26. ^ Goldman-Rakic ​​PS (Ekim 1996). "Prefrontal manzara: işlevsel mimarinin insan zihnini ve merkezi yöneticiyi anlamak için etkileri". Londra Kraliyet Cemiyeti'nin Felsefi İşlemleri. Seri B, Biyolojik Bilimler. 351 (1346): 1445–53. doi:10.1098 / rstb.1996.0129. JSTOR  3069191. PMID  8941956.
  27. ^ Fuster JM, Bodner M, Kroger JK (Mayıs 2000). Frontal korteksin nöronlarında "çapraz modal ve çapraz zamansal ilişki". Doğa. 405 (6784): 347–51. Bibcode:2000Natur.405..347F. doi:10.1038/35012613. PMID  10830963. S2CID  4421762.
  28. ^ Shimamura AP (2000). "Dinamik filtrelemede prefrontal korteksin rolü". Psikobiyoloji. 28: 207–218. doi:10.3758 / BF03331979 (etkin olmayan 2020-11-10).CS1 Maint: DOI Kasım 2020 itibarıyla etkin değil (bağlantı)
  29. ^ a b c Miller EK, Cohen JD (2001). "Prefrontal korteks fonksiyonunun bütünleştirici bir teorisi". Yıllık Nörobilim İncelemesi. 24: 167–202. doi:10.1146 / annurev.neuro.24.1.167. PMID  11283309. S2CID  7301474.
  30. ^ Muzur A, Pace-Schott EF, Hobson JA (Kasım 2002). "Uykuda prefrontal korteks". Bilişsel Bilimlerdeki Eğilimler. 6 (11): 475–481. doi:10.1016 / S1364-6613 (02) 01992-7. PMID  12457899. S2CID  5530174.
  31. ^ Mitchell JP, Heatherton TF, Macrae CN (Kasım 2002). "Farklı sinir sistemleri, kişi ve nesne bilgisine hizmet eder". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 99 (23): 15238–43. Bibcode:2002PNAS ... 9915238M. doi:10.1073 / pnas.232395699. PMC  137574. PMID  12417766.
  32. ^ Wang Y, Hamilton AF (Nisan 2015). "Anterior medial prefrontal korteks, taklitin sosyal hazırlığını uygular". Sosyal Bilişsel ve Duyuşsal Sinirbilim. 10 (4): 486–93. doi:10.1093 / tarama / nsu076. PMC  4381231. PMID  25009194.
  33. ^ Schacter, Daniel L., Daniel Todd Gilbert ve Daniel M. Wegner. Psikoloji. 2. baskı, sayfalar 364-366 New York, NY: Worth Publishers, 2011. Baskı.
  34. ^ Yuan P, Raz N (Mayıs 2014). "Sağlıklı yetişkinlerde prefrontal korteks ve yürütücü işlevler: yapısal nörogörüntüleme çalışmalarının bir meta-analizi". Nörobilim ve Biyodavranışsal İncelemeler. 42: 180–92. doi:10.1016 / j.neubiorev.2014.02.005. PMC  4011981. PMID  24568942.
  35. ^ a b Lebedev MA, Messinger A, Kralik JD, Wise SP (Kasım 2004). "Prefrontal kortekste gözetim altında tutulan ve hatırlanan yerlerin temsili". PLOS Biyoloji. 2 (11): e365. doi:10.1371 / journal.pbio.0020365. PMC  524249. PMID  15510225. açık Erişim
  36. ^ Jacobsen C.F. (1936) Primatlarda serebral fonksiyon çalışmaları. I. Maymunlarda frontal ilişki alanlarının işlevleri. Zorunlu Psikol Monogr 13: 3–60.
  37. ^ Pribram KH, Mishkin M, Rosvold HE, Kaplan SJ (Aralık 1952). "Babunların dorsolateral ve ventromedial frontal korteks lezyonlarının gecikmiş yanıt performansı üzerindeki etkiler". Karşılaştırmalı ve Fizyolojik Psikoloji Dergisi. 45 (6): 565–75. doi:10.1037 / h0061240. PMID  13000029.
  38. ^ Funahashi S, Bruce CJ, Goldman-Rakic ​​PS (Nisan 1993). "Dorsolateral prefrontal lezyonlar ve okülomotor gecikmiş yanıt performansı: anımsatıcı" skotomlar için kanıt"". Nörobilim Dergisi. 13 (4): 1479–97. doi:10.1523 / JNEUROSCI.13-04-01479.1993. PMC  6576716. PMID  8463830.
  39. ^ Baddeley A. (1986) Çalışma belleği. Oxford: Oxford University Press. s. 289
  40. ^ Liston C, Miller MM, Goldwater DS, Radley JJ, Rocher AB, Hof PR, ve diğerleri. (Temmuz 2006). "Prefrontal kortikal dendritik morfolojide stresin neden olduğu değişiklikler, algısal dikkat set değiştirmedeki seçici bozuklukları öngörür". Nörobilim Dergisi. 26 (30): 7870–4. doi:10.1523 / JNEUROSCI.1184-06.2006. PMC  6674229. PMID  16870732.
  41. ^ "Pornografi izleyicilerinin daha küçük bir ödül sistemi var". MAX-PLANCK-GESELLSCHAFT. 2 Haziran 2014. Alındı 2 Temmuz 2018.
  42. ^ Rajkowska G (Aralık 1997). "İntihar kurbanlarında ve psikiyatri hastalarında prefrontal korteksi incelemek için morfometrik yöntemler". New York Bilimler Akademisi Yıllıkları. 836 (1): 253–68. Bibcode:1997NYASA.836..253R. doi:10.1111 / j.1749-6632.1997.tb52364.x. PMID  9616803. S2CID  32947726.
  43. ^ Cecil KM, Brubaker CJ, Adler CM, Dietrich KN, Altaye M, Egelhoff JC, ve diğerleri. (Mayıs 2008). Balmes J (ed.). "Çocukluk çağında kurşuna maruz kalan yetişkinlerde beyin hacminde azalma". PLOS Tıp. 5 (5): e112. doi:10.1371 / journal.pmed.0050112. PMC  2689675. PMID  18507499. açık Erişim
  44. ^ Hermann D, Sartorius A, Welzel H, Walter S, Skopp G, Ende G, Mann K (Haziran 2007). "Erkek esrar kullananlarda dorsolateral prefrontal korteks N-asetilaspartat / toplam kreatin (NAA / tCr) kaybı". Biyolojik Psikiyatri. 61 (11): 1281–9. doi:10.1016 / j.biopsych.2006.08.027. PMID  17239356. S2CID  35279002.
  45. ^ Anderson SW, Bechara A, Damasio H, Tranel D, Damasio AR (Kasım 1999). "İnsan prefrontal korteksindeki erken hasarla ilgili sosyal ve ahlaki davranışta bozulma". Doğa Sinirbilim. 2 (11): 1032–7. doi:10.1038/14833. PMID  10526345. S2CID  204990285.
  46. ^ Schoenemann PT, Budinger TF, Sarich VM, Wang WS (Nisan 2000). "Beyin büyüklüğü, aileler içindeki genel bilişsel yeteneği tahmin etmez". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 97 (9): 4932–7. Bibcode:2000PNAS ... 97.4932S. doi:10.1073 / pnas.97.9.4932. PMC  18335. PMID  10781101.
  47. ^ Ted Cascio, Dr Ted Cascio. "Hollywood Doktora Doktorası" Ted Cascio, House & Psychology'nin eş editörüdür. Psikoloji Bugün. Arşivlenen orijinal 2013-04-08 tarihinde. Alındı 2011-11-15.
  48. ^ Guiney H, Machado L (Şubat 2013). "Sağlıklı popülasyonlarda yürütme işlevi için düzenli aerobik egzersizin faydaları". Psikonomik Bülten ve İnceleme. 20 (1): 73–86. doi:10.3758 / s13423-012-0345-4. PMID  23229442. S2CID  24190840.
  49. ^ Erickson KI, Leckie RL, Weinstein AM (Eylül 2014). "Fiziksel aktivite, fitness ve gri madde hacmi". Yaşlanmanın Nörobiyolojisi. 35 Özel Sayı 2: S20-8. doi:10.1016 / j.neurobiolaging.2014.03.034. PMC  4094356. PMID  24952993.
  50. ^ Valkanova V, Eguia Rodriguez R, Ebmeier KP (Haziran 2014). "Maddeye önem verin - yetişkinlerdeki nöroplastisite hakkında ne biliyoruz?". Uluslararası Psikogeriatri. 26 (6): 891–909. doi:10.1017 / S1041610213002482. PMID  24382194.
  51. ^ a b Barnby JM, Bailey NW, Chambers R, Fitzgerald PB (Kasım 2015). "Farkındalık uygulamasından kaynaklanan sinirsel faaliyetteki değişiklikler, ruhsal uygulamanın aksine ne kadar benzer?". Bilinç ve Biliş. 36: 219–32. doi:10.1016 / j.concog.2015.07.002. PMID  26172520. S2CID  24691336. Bu derleme, durumun böyle olup olmadığını değerlendirmek amacıyla meditasyon yapan birey gruplarına, dini / manevi uygulamalara katılan gruplara ve her iki uygulamayı birlikte gerçekleştiren grupları inceleyen araştırmaya odaklanan nörogörüntüleme araştırmasını incelemektedir. Üç grup arasında pariyetal ve prefrontal kortikal aktivasyon arasındaki aktivite dengesindeki farklılıklar bulundu. Göreli bir prefrontal artış, kaygının azalması ve iyilik halinin iyileşmesi ile ilgili olan farkındalığın bir yansımasıydı. ... Gelecekteki araştırmalar, fonksiyonel ve yapısal benzerliklerin ve farklılıkların nasıl ortaya çıkabileceğini açıkça incelemek için maneviyat değişkenini kullanmak için kontrol edilen farkındalık çalışmalarında katılımcı kohortlarını kullanmaya başlayabilir.
  52. ^ Kovalchuk A, Rodriguez-Juarez R, Ilnytskyy Y, Byeon B, Shpyleva S, Melnyk S, ve diğerleri. (Nisan 2016). "Sitotoksik kemoterapi ajanları siklofosfamid ve mitomisin C'nin prefrontal korteks ve hipokampustaki gen ekspresyonu, oksidatif DNA hasarı ve epigenetik değişiklikler üzerindeki cinsiyete özgü etkileri - yaşlanma bağlantısı". Yaşlanma. 8 (4): 697–711. doi:10.18632 / yaşlanma.100920. PMC  4925823. PMID  27032448.
  53. ^ Fowler AK, Thompson J, Chen L, Dagda M, Dertien J, Dossou KS, ve diğerleri. (2014). "Prefrontal korteks ve hipokampusun alkole bağlı toksisiteye farklı duyarlılığı". PLOS ONE. 9 (9): e106945. Bibcode:2014PLoSO ... 9j6945F. doi:10.1371 / journal.pone.0106945. PMC  4154772. PMID  25188266.
  54. ^ Antonio Damasio, Descartes'ın Hatası. Penguin Putman Pub., 1994[sayfa gerekli ]
  55. ^ Malcolm Macmillan, Garip Bir Şöhret: Phineas Gage'nin Hikayeleri (MIT Press, 2000), s. 116-119, 307-333, özellikle. s. 11,333.
  56. ^ Macmillan, M. (2008). "Phineas Gage - Efsaneyi Çözmek". Psikolog. İngiliz Psikoloji Derneği. 21 (9): 828–831. Arşivlenen orijinal 2010-09-03 tarihinde. Alındı 2014-06-21.
  57. ^ Wang M, Ramos BP, Paspalas CD, Shu Y, Simen A, Duque A, vd. (Nisan 2007). "Alpha2A-adrenoseptörler, prefrontal kortekste cAMP-HCN kanal sinyalini engelleyerek çalışan bellek ağlarını güçlendirir". Hücre. 129 (2): 397–410. doi:10.1016 / j.cell.2007.03.015. PMID  17448997. S2CID  741677.

Dış bağlantılar