Schreckstoff - Schreckstoff

"Schreckstoff" karışımının ana bileşeni olan hipoksantin-3N-oksidin (H3NO) kimyasal yapısı

1938'de Avusturyalı etolog Karl von Frisch kimyasal alarm sinyalinin varlığı üzerine ilk raporunu yaptı. Schreckstoff (korkunç madde) içinde Minnows. Bir alarm sinyali diğer hayvanları, alıcıları tehlikeye karşı uyaran bir tehlikeye tepki veren bir kişi, "gönderen" tarafından üretilen bir tepkidir.[1] Bu kimyasal alarm sinyali, yalnızca gönderici, bir alıcı tarafından yakalandığında olduğu gibi mekanik bir hasara maruz kaldığında serbest bırakılır. yırtıcı tarafından tespit edilir koku alma sistemi. Bu sinyal alıcılara ulaştığında, daha büyük bir avlanma riski algılarlar ve bir antipredatör tepkisi sergilerler. Bu özelliği gösteren balık popülasyonları daha başarılı bir şekilde hayatta kaldığından, özellik, Doğal seçilim. İken evrim Bu sinyalin bir zamanlar büyük bir tartışma konusu olduğunu gösteren son kanıtlar, schreckstoff'un aşağıdakiler gibi çevresel stres faktörlerine karşı bir savunma olarak geliştiğini gösteriyor patojenler, parazitler ve UVB radyasyon ve daha sonra avcılar ve avlar tarafından kimyasal bir sinyal olarak seçildi.

Arka fon

Kimyasal alarm sistemleri bir dizi farklı taksonda tanımlanmıştır. gastropodlar,[2] ekinodermler,[3] amfibiler[4] ve balıklar. En iyi çalışılmış kimyasal alarm sinyallerinden biri, kullanımı süper siparişte yaygın olan schreckstoff'dur. Ostariophysi (Örneğin., Minnows, karakterler, yayın balığı, vb.). Dünya çapındaki tüm tatlı su balık türlerinin yaklaşık% 64'ü ve tüm balık türlerinin% 27'si, bu kimyasal alarm sisteminin balıklarda yaygın kullanımını ve önemini vurgulayan ostariophysan süper düzeninde bulunmaktadır.[5]

Ostariofizanlarda Schreckstoff

Schreckstoff üretiminin metabolik olarak pahalı olduğu ve bu nedenle yalnızca yeterli kaynaklara erişimi olan bireyler tarafından kullanılabilen koşullu bir stratejinin parçası olduğu gösterilmiştir.[6] Schreckstoff'daki varsayılan bir aktif bileşen, kulüp hücrelerinde üretilebilen ve bundan böyle "alarm maddesi hücreleri" olarak anılacak olan hipoksantin-3N-oksittir (H3NO).[7] Nitrojen oksit fonksiyonel grubunun alıcılarda antipredatör davranışının ana kimyasal tetikleyicisi olduğu bulundu.[8] Schreckstoff, bir glikozaminoglikan karışımı ve parçalarıdır, kondroitin sülfat, korku tepkilerini tetikleyebilir.[9] Öncü polisakkarit, mukusun bir bileşenidir ve parçaların yaralanma sırasında üretilmesi önerilmektedir. Deri özünden elde edilen schreckstoff gibi, kondroitin sülfat koku alma duyu nöronlarının bir alt kümesini aktive eder.

Schreckstoff değişiminin üretimi ve tepkileri ontogeny. Örneğin, genç Brook dikenleri (Culaea inconstans) yetişkinlere göre belirgin cilt özleri ile yemlenmiş minnow tuzaklarına yakalanma olasılığı daha yüksektir.[10] Bu sonuç, genç dere dikenli balıklarının schreckstoff ile bir yırtıcı hayvanın potansiyel varlığı arasında yetişkinler kadar kolay bir ilişki kurmadığını göstermektedir. Bu ilişkinin zamanla güçlenip güçlenmediği öğrenme veya fizyolojik gelişim belirsizliğini koruyor.[11]

Ontojenlikteki değişikliklere ek olarak, schreckstoff'un üretilme derecesi üreme mevsimi içinde değişir. Erkek sazan minnows (Pimephales promelas) üreme mevsimi boyunca schreckstoff üretimini durdurur, ancak bu süre zarfında schreckstoff'a yanıt olarak antipredator davranışlar sergiler.[12] Schreckstoff üretimi şu anda durdurulabilir çünkü erkek sancakbaşlı minnowlar yuvalarını inşa ederken genellikle mekanik hasara uğrarlar. Bir erkek için yuva kurarken schreckstoff üretmek, istemeden dişileri uzaklaştıracağı ve böylece bir eş edinme olasılığını azaltacağı için zararlı olacaktır. Erkekler üreme mevsimi boyunca schreckstoff üretimini durdurarak bu sorunu aşarlar. Alarm maddesi hücre üretiminin kesilmesi, androjenler.[13]

Schreckstoff'un evrimi için hipotezler

Bir dizi farklı hipotezler schreckstoff'un evrimi için önerilmiştir.[14] İlk hipotez, schreckstoff'un evriminin, akrabalık seçimi. Bu hipoteze destek, bireylerin yakın akraba gruplarında yaşadığına ve kimyasal alarm sinyallerinin salınmasının, ilgili bireylerin avlanmadan kaçınma olasılığını artırdığına dair kanıtları içerecektir. İkinci hipotez, avcı çekiciliği, schreckstoff'un serbest bırakılmasının, avın kaçma ve saldırıdan kurtulma olasılığını artırarak, avlanma olayına müdahale edecek ek avcıları çekebileceğini öne sürüyor. Bu hipotez, yırtıcı hayvanların schreckstoff'a çekileceğini ve ya bu yolla birbirlerine müdahale edeceğini varsayar. rekabet yakalanan av için ya da birbirini avlamak yoluyla. Ayrıca, avın zaten mekanik hasara uğramış olmasına rağmen, avın saldırıdan kaçıp iyileşmesinin mümkün olduğunu varsayar. Bu varsayımların test edilmesi ve doğrulanması, avcı çekim hipotezi için destek sağlayacaktır. Üçüncü hipotez, schreckstoff'un bir bağışıklık fonksiyonuna sahip olduğunu ve buna karşı koruma sağladığını ileri sürer. patojenler, parazitler ve / veya UVB radyasyon. Bu hipotezin desteklenmesi için alarm maddesi hücre üretimi ile patojenlerin ve parazitlerin varlığı arasında bir korelasyon gözlemlenmelidir. Schreckstoff'un suda yaşayan patojenlerin ve parazitlerin büyümesini engellediğine dair doğrudan kanıt, bağışıklık hipotezi için ek destek sağlayacaktır. Başka bir hipotez, schreckstoff'un, mukus ve yaralanma ile uyarılan kulüp hücreleri. Alarm yanıtı için seçim, öncelikle alıcı seviyesindedir.

Akrabalık seçimi hipotezi

Schreckstoff'un evrimi için ilk hipotezlerden biri, W.D. Hamilton Akraba seçimi teorisi.[15] Akraba seçimi teorisine göre, kimyasal alarm sinyalinin göndericisi, ilgili kişilere yararları yeterince yüksekse, bu sinyali göndermenin maliyetlerini karşılamaya istekli olacaktır. Sinyali gönderenin büyük maliyetler ödediği bir durumda (yani, potansiyel olarak ölümcül mekanik hasara maruz kaldığı için kimyasal alarm sinyalini serbest bırakır), yakından ilgili faydalar akraba harika olması gerekirdi. Akraba seçimi çerçevesi altında, gönderen için görünüşte zararlı olan davranışlar, alelleri paylaşma ihtimali olan bireylere fayda sağladığı için seçilir. ortak soy. Bu şekilde gönderenin sıklığı aleller sonraki nesilde başarılı akrabalardaki varlıkları artmaktadır.

Akrabalık seçimi teorisini schreckstoff'un evrimine uygulamak için bir dizi koşulun karşılanması gerekir. İlk olarak, gönderen tarafından schreckstoff'un alıcılara fayda sağladığına dair kanıt mevcut olmalıdır. İkinci olarak, Ostariophysi sırasındaki bireylerin esas olarak aile üyeleriyle ilişki kurduğu gösterilmelidir. Bu iki varsayımdan biri ihlal edilirse, akraba seçimi hipotezi desteklenmeyecektir.

Schreckstoff'un serbest bırakılmasının bu kimyasal sinyalin alıcılarına ölçülebilir avantajlar sağladığına dair ilk varsayımı destekleyen bazı kanıtlar mevcuttur. Bir laboratuvar deneyi[16] Belirgin schreckstoff'a maruz kalan şişko miniklerin, yırtıcı bir tanka yerleştirildiklerinde kontrollerden% 39,5 daha uzun süre hayatta kaldıklarını ortaya çıkardı. Kuzey turna balığı (Esox lucius). Bu bulgu, schreckstoff'un alıcılarda uyanıklığı artırdığını ve bu da daha hızlı tepki süresi avcının tespitini takiben.

Ostariophysi sırasındaki bireylerin yakın aile üyeleriyle ilişki kurduğu şeklindeki ikinci varsayım, ampirik kanıt. İçinde sürüler nın-nin Avrupa bakanları (Phoxinus phoxinus), sürgünlerin içinde ve arasında akrabalıkta bir fark bulunmadı,[17] bireylerin akraba olmayanlara göre akrabalarıyla daha yakın ilişki kurmadığını gösteren. Ostariofizen tarikatının tüm üyelerinde sürü kompozisyonu incelenmemiştir ve tamamen aile üyelerinden oluşan sürüler henüz keşfedilmiş olabilir. Bununla birlikte, schreckstoff üretiminin, işlevin akraba yararlarıyla açıkça ilgisiz olduğu bir türde sürdürüldüğü bulgusu, schreckstoff'un evrimi için bir mekanizma olarak akraba seçimine karşı güçlü kanıtlar sağlar.

Fathead minnows'un daha az ürettiği de bulundu. epidermal alarm madde hücreleri (ve dolayısıyla daha az schreckstoff) tanıdık sığınakların varlığında.[18] Bu çalışmanın sonuçları, schreckstoff'un akrabalık seçimiyle evrimleştiği hipoteziyle uyumlu olmayan iki senaryodan birini göstermektedir. Birincisi, eğer schreckstoff akrabalık seçimi ile evrimleşmişse, akraba varlığında deri olmayanlara göre daha fazla epidermal alarm maddesi hücresinin üretilmesi beklenecektir. Bu, sarkık minnows'taki tanıdık sürü arkadaşlarının yakından akraba olması gerektiği ve aşina bireylerle sürülerdeyken schreckstoff üretiminin artırılması gerektiği anlamına gelir. Çalışma bunun böyle olduğunu bulmadı.[19] İkincisi, bu sonuçlar, bireylerin ya akrabalarıyla hiçbir şekilde ilişki kurmadıklarını ya da schreckstoff üretiminin, odak balığın, vurduğu bireylere ne kadar aşina olduğuna bağlı olarak değiştiğini göstermektedir. Sonuç olarak, kanıtlar, schreckstoff'un evrimi desteklediği için evrimleştiği hipotezini desteklemiyor. kapsayıcı fitness gönderenin akrabalarının hayatta kalma oranını artırarak.

Yırtıcı hayvan cezbedici hipotezi

Avcı cezbedici hipotezi, schreckstoff'un temel amacının bölgeye ek avcıları çekmek olduğunu öne sürüyor.[20] Bu hipoteze göre, ek avcılar ilk yırtıcı ile etkileşime girecek ve bu etkileşimler gönderene kaçma fırsatı sağlayacaktır. Bu hipotezi desteklemek için bir dizi koşulun karşılanması gerekir. İlk olarak, schreckstoff yırtıcıları çekmelidir. İkincisi, sonraki yırtıcılar avlanma olayını bozmalı ve böylece olasılık avın kaçacağını. Üçüncüsü, gönderici, avlanma olayı sırasında meydana gelen mekanik hasarı kurtarabilmelidir.

Bir çalışma[21] Schreckstoff'un serbest bırakılmasının yırtıcıları çekmesi gereken ilk koşul için destek sağlar. Bu deney, şişbaşlı minnowların derisinden çıkarılan schreckstoff'un her iki kuzey turna balığı (Esox lucius) ve yırtıcı dalış böcekleri (Colymbetes sculptilis). Ek olarak, doğal bir çalışma, yırtıcı balıkların, su ya da deri özütüne batırılmış bir süngere göre, sazan derisi özü ile ıslatılmış bir süngerle yemlenmiş yemlere çarpma ihtimalinin yedi kat daha fazla olduğunu gösterdi. çiklit (muhtemelen schreckstoff üretmez).[22]

Önceki iki çalışma, schreckstoff'un ek avcıları çekmek için hareket ettiği sistemlerin örneklerini sunarken, bunun böyle olmadığı bir sistem bulundu.[23] Benekli bas (Micropterus punctulatus) cilt (schreckstoff içeren) ve kas (kontrol, schreckstoff içermeyen) beş farklı birlikte oluşan av türünden özütlere maruz bırakıldı. Benekli bas, schreckstoff tedavilerinin hiçbirine ilgi duymadı. Bu sonuç, schreckstoff'un her zaman bölgedeki ilgili avcıları çekmediğini gösterir. Kuzey turna balığı bir Tanıtılan türler birçok alanda, bu yüzden, schreckstoff sisteminin evrimi sırasında, mankafa minnows ile birlikte evrimleşme olasılığı düşüktü. Bu sistem ekolojik olarak daha uygun olabilir ve çok az kanıt, schreckstoff'un bir avcı cezbedici olarak evrimleştiğini öne sürüyor. Sonuç olarak, bu hipotez için ilk koşulun karşılanıp karşılanmadığı tartışması devam ediyor.

Avcı çekim hipotezini desteklemek için karşılanması gereken ikinci koşul, ek avcıların zaman zaman avlanma olaylarını bozarak avın kaçma olasılığını artırması gerektiğidir. Kuzey turna balığı / Sazan balığı minnow sisteminde, ek kuzey pike, iki yoldan biriyle bir avlanma olayına müdahale edebilir.[24] Birincisi, aynı büyüklükteki ilave kuzey turna balığı, ana yırtıcı hayvanla temasa geçerek (onu ısırmak vb.) Bir avlanma olayına müdahale eder. İkincisi, schreckstoff'a çekilen daha büyük boyuttaki ek pike, ilk yırtıcıyı avlayabilir.

Bir kuzey kargası tarafından yakalandıktan sonra sazan minnelerinin kaçma olasılığı, ikinci bir karga avlanma olayına müdahale ettiğinde önemli ölçüde artar.[25] Kuzey turnası, daha genç, daha küçük bireylere eğilimli, yaş yapılandırılmış bir nüfusa sahiptir. Daha genç bir turna bir sazan yavrusu saldırırsa ve daha yaşlı, daha büyük bir eşini kendine çekerse, daha genç olan turna, yamyamlık riski altında olabilir ve kaçmaya odaklanmak için avını serbest bırakmaya meyilli olacaktır. İkinci koşulla ilgili olarak, ek avcıların avlanma olaylarını bozduğu ve gönderenin kaçma olasılığını artırdığı görülmektedir. Bireylerin bir avlanma olayından başarılı bir şekilde kurtulmaları gereken son koşul, yerine getirilmiş gibi görünüyor. Bu duruma destek, doğal popülasyonlardaki birçok küçük balığın, muhtemelen başarısız avcı girişimlerinden kaynaklanan yara izleri sergilediği gözleminden gelir.[26]

Schreckstoff'un avcıları kendine çektiğine dair kanıtlar karışık olsa da, araştırmalar, birden fazla avcının birbirine müdahale edeceğini ve avın kaçmayı başardıklarında avlanma olaylarından kurtulabileceğini gösteriyor. Yırtıcı hayvanların bir avlanma olayına çekilme derecesi, su akış parametrelerine bağlı olan, schreckstoff'un su ortamında yayılma hızına bağlıdır. Bu hipotez, schreckstoff'un bir avlanma olayı sırasında hayatta kalma olasılığını artırmanın bir yolu olarak evrimleştiğini ve bunun için bir yırtıcı işaret olarak rolünü gösterir. akraba sonradan gelişti. Akraba seçimi hipotezinden daha fazla deneysel çalışmayla desteklenen avcı çekicilik hipotezi, oldukça uzun bir süre popülerliğini korudu.

Schreckstoff, patojenlere, parazitlere ve UVB radyasyonuna karşı olası bir savunma olarak

Son hipotez, schreckstoff'un bir bağışıklık işlev görür ve patojenlere, parazitlere ve / veya UVB radyasyonuna karşı ilk savunma hattı olabilir. Bu hipotezin kanıtı güçlü. Yakın zamanda yapılan kapsamlı bir çalışma[27] Ostariofizanların derisine nüfuz eden parazitlere ve patojenlere maruz kalmanın alarm hücrelerinin üretimini uyardığını ortaya çıkardı. Ek olarak, UV radyasyonuna artan maruziyet, alarm hücresi üretimindeki bir artışla ilişkilendirildi.

Schreckstoff'un bağışıklık yanıtındaki rolü, sarkık kafalı minnowlardan deri özütlerinin Saprolegnia ferax (bir su küfü) kültürde. Aksine, kılıç kuyruklarından deri özleri (Xiphophorus Helleri) schreckstoff ürettiğine inanılmayan S. ferax kontrollere kıyasla büyüme. Kadmiyum omurgalılarda bir ağır metal ve bir bağışıklık baskılayıcı,[28] balıklar enfekte olduğunda alarm hücrelerinin üretimini engeller Saprolegnia.[29] Ayrıca, bir takip çalışması[30] fathead minnows, iyi bilinen bir immünosupresan olan kortizol ile tedavi edildi ve bu, lökosit aktivitesi ile birlikte alarm hücresi yatırımını önemli ölçüde azalttı. Bu kapsamlı araştırmaların sonuçları, schreckstoff'un ana işlevinin, balığın epidermisine yönelik bir dizi çevresel tehdide karşı bağışıklık sağlamak olduğunu kuvvetle göstermektedir.

Schreckstoff, patojenlere, parazitlere ve UVB radyasyonuna karşı bir savunma olarak geliştiyse, schreckstoff'un çevreye salınması daha sonra hem yırtıcıların hem de avların bu sistemi kullanmasına izin verdi. Bazı sistemlerdeki yırtıcılar schreckstoff'u kolay bir yemek için bir işaret olarak kullanabilir; avlanma olayını kendileri için av öğesini çalmak için bozarak veya ilk yırtıcıyı avlayarak. Yakındaki akrabalar daha sonra schreckstoff'u kimyasal bir işaret olarak kullanıyor ve bölgedeki bir yırtıcı hayvanın varlığı konusunda onları uyarıyor.

Ekolojik düşünceler

Bugüne kadarki en ikna edici araştırma, alarm maddesi hücrelerinin bir bağışıklık sistemi tepkisi olduğunu ve bu maddenin ekolojik sonuçlarının daha sonra geliştirilen bir kimyasal alarm sinyali olduğunu göstermektedir. Bu bulgu, bir dizi ilginç araştırma sorusu ortaya çıkarır. Birincisi, daha önce de belirtildiği gibi, birçok ostariofizan türündeki erkekler üreme mevsimi boyunca alarm madde hücrelerinin üretimini durdururlar, bu nedenle muhtemelen dişiler yuva inşası sırasında mekanik hasara uğradığında, yuvadan istemeden kovulmamaktadır. Bağışıklık hipotezinin ışığında, alarm maddesi hücreleri muhtemelen üreme mevsiminde daha az üretilir çünkü artan testosteron seviyeleri bağışıklık tepkilerini azaltabilir.[31] Ek olarak, bu bulgu, erkeklerin üreme mevsimi boyunca UVB radyasyonunun yanı sıra parazit ve patojen enfeksiyonu açısından daha büyük bir risk altında olduğunu göstermektedir.

Schreckstoff'un bir bağışıklık tepkisi olarak rolü, artan çevresel değişim çağında ek etkilere sahiptir.[32] UVB radyasyonu, kirlilik ve parazitler de dahil olmak üzere çevresel stres faktörleri çevrede artmaktadır ve zamanla artmaya devam etmesi muhtemeldir. UVB radyasyon maruziyeti, stratosferik ozon,[33] hastalıklar hem yerel hem de küresel ölçekte giderek daha önemli hale geliyor,[34] ve dahil olmak üzere kirleticiler ağır metaller, tanıtılıyor ekosistemler.[35] Balıkların çevresel stres faktörlerine tepki olarak schreckstoff üretme kabiliyetini etkileyen ağır metal kadmiyum, çevredeki konsantrasyonda artış olursa, birçok ostariofizan balığın bağışıklık tepkisi tehlikeye girer.[36]

Referanslar

  1. ^ (Smith 1992).
  2. ^ (Stenzler ve Atema 1997; Atema ve Stenzler 1977)
  3. ^ (Snyder ve Snyder 1970)
  4. ^ (Hews ve Blaustein 1985; Hews 1998; Lutterschmidt ve diğerleri 1994)
  5. ^ (Nelson 1994).
  6. ^ (Wisenden ve Smith 1998).
  7. ^ (Argentini 1976; Pfeiffer 1982).
  8. ^ Brown vd. (2000)
  9. ^ Mathuru vd. (2012)
  10. ^ (Chivers ve Smith 1994).
  11. ^ (Chivers ve Smith 1994).
  12. ^ (Smith 1973).
  13. ^ (Smith 1973).
  14. ^ (inceleme için Smith 1992'ye bakınız).
  15. ^ (Hamilton 1963, 1964a, 1964b).
  16. ^ Mathis ve Smith (1992)
  17. ^ Naish vd. (1993)
  18. ^ (Wisenden ve Smith 1998).
  19. ^ Wisenden ve Smith (1998)
  20. ^ (Smith 1992).
  21. ^ Mathis vd. (1995)
  22. ^ (Wisenden ve Thiel 2002).
  23. ^ Cashner (2004)
  24. ^ (Mathis ve diğerleri 1995).
  25. ^ Chivers vd. (1996)
  26. ^ (Smith ve Lemly 1986; Reimchem 1988).
  27. ^ Chivers vd. (2007)
  28. ^ (Sanchez-Dardon ve diğerleri 1999)
  29. ^ Chivers vd. (2007)
  30. ^ Halbgewachs ve diğerleri. (2009)
  31. ^ (Folstad ve Karter 1992).
  32. ^ (Chivers ve diğerleri 2007).
  33. ^ (Blaustein ve diğerleri 1997)
  34. ^ Kiesecker vd. 2004
  35. ^ (Jenson ve Bro-Rasmussen 1992).
  36. ^ (Chivers ve diğerleri 2007).

Kaynaklar

  • Argentini, M. 1976. Isolierung des Schreckstoffes aus der Haut der Elritze Phoxinus phoxinus (L). Zürih Üniversitesi.
  • Atema, J. ve D. Stenzler. 1977. Deniz çamur salyangozunun alarm maddesi, Nassarius obsoletus: Biyolojik karakterizasyon ve olası evrim. Journal of Chemical Ecology 3: 173-187.
  • Blaustein, A.R., J.M. Kiesecker, D. P. Chivers ve R.G. Anthony. 1997. Ortamdaki UV-B radyasyonu, amfibi embriyolarında deformitelere neden oldu. ABD Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri 94: 13735-13737.
  • Brown, G. E., J. C. J. Adrian, E. Smyth, H. Leet ve S. Brennan. 2000. Ostariophysan alarm feromonları: nitrojen oksitlerin işlevsel önemi için laboratuvar ve saha testleri. Journal of Chemical Ecology 26: 139-154.
  • Chivers, D. P., G. E. Brown ve R. J. F. Smith. 1996. Kimyasal alarm sinyallerinin gelişimi: Yırtıcıları çekmek, alarm sinyali gönderenlere fayda sağlar. The American Naturalist 148: 649-659.
  • Chivers, D. P. ve R. J. F. Smith. 1994. Derenin dikenli sırtlarından deri özütü ile işaretlenmiş alanların tür içi ve türler arası kaçınma (Culea inconstans) doğal bir ortamda. Journal of Chemical Ecology 20: 1517-1523.
  • Chivers, D. P., B. D. Wisenden, C. J. Hindman, T.A. Michalak, R. C. Kusch, S.G.W Kaminskyj, K. L. Lack, M. C. O. Ferrari, * R. J. Pollock, C.F. Halbgewachs, M. S. Pollock, S. Alemadi, C.T. James, R.K. Savaloja, C.P. Goater, A. Corwin, R. S. Mirza, J. M. Kiesecker, G. E. Brown, J. C. J. Adrian, P. H. Krone, A.R. Blaustein ve A. Mathis. 2007. Alarm dışı fonksiyonlarla korunan balıkların epidermal 'alarm maddesi' hücreleri: patojenlere, parazitlere ve UVB radyasyonuna karşı olası savunma. Kraliyet Cemiyeti'nin Bildirileri B 274: 2611-2619.
  • Fässler, S. M. M. ve M. J. Kaiser. 2008. Çift kabuklu yumuşakçalarda filogenetik olarak aracılık edilen anti-predator tepkiler. Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi 363: 217-225.
  • Folstad, I. ve Karter, A.J. 1992. Parazitler, parlak erkekler ve bağışıklık yeterliliği engeli. The American Naturalist 139: 603-622.
  • Frisch, K. - 1938. Zur psychologie des Fische-Schwarmes. Naturwissenschaften 26: 601-606.
  • Halbgewachs, C. F., R. C. Kusch, T.A. Marchant ve D. P. Chivers. 2009. Epidermal kulüp hücreleri ve minnovların doğuştan gelen bağışıklık sistemi. Royal Society B 98: 891-897 Bildirileri.
  • Hamilton, W. G. 1963. Özgecil davranışın evrimi. American Naturalist 97: 354-356.
  • Hamilton, W.G. 1964a. Sosyal davranışın genetik evrimi. I. Kuramsal Biyoloji Dergisi 7: 1-16.
  • Hamilton, W.G. 1964b. Sosyal davranışın genetik evrimi. II. Journal of Theoretical Biology 7.
  • Hews, D. K. 1988. Larva batı kurbağalarında alarm tepkisi, Bufo boreas: larva kimyasallarının doğal bir avcı tarafından salınması ve avcı yakalama etkinliği üzerindeki etkisi. Hayvan Davranışı 36: 125-133.
  • Hews, D. K. ve A.R. Blaustein. 1985. Bölgedeki alarm yanıtının incelenmesi. Bufo boreas ve Rana cascadae iribaşlar. Davranışsal ve Nöral Biyoloji 43: 47-57.
  • Jensen, A. ve F. Bro-Rasmussen. 1992. Avrupa'da çevresel kadmiyum. Çevresel Kirlenme ve Toksikoloji İncelemeleri 125: 101-108.
  • Kiesecker, J. M., L. K. Belden, K. Shea ve M. J. Rubbo. 2004. Amfibi düşüşü ve ortaya çıkan hastalıklar. American Scientist 92: 138-147.
  • Lutterschmidt, W. I., G.A. Marvin ve V. H. Hutchison. 1994. Pletodonti semenderinden alarm yanıtı (Desmognathus ochraphaeus): belirgin ve heterospesifik "schreckstoff". Journal of Chemical Ecology 20: 2751-2757.
  • Mathis, A. ve R. J. F. Smith. 1993. Kimyasal alarm sinyalleri, sazan yavrusu minnows'un hayatta kalma süresini uzatır (Pimephales promelas) kuzey pike ile karşılaşmalar sırasında (Esox lucius). Davranışsal Ekoloji 4: 260-265.
  • Mathis, A. ve R. J. F. Smith. 1994. Brook'un geri tepmesi ile kimyasal alarm sinyallerine özel ve üst sıralar arası tepkiler. Ecology 74: 2395-2404.
  • Mathuru, A., Kibat, C., Cheong, W. F., Shui, G., Wenk, M.R., Friedrich, R.W. ve Jesuthasan, S. 2012. Kondroitin parçaları, balıklarda korku davranışını tetikleyen kokulardır.. Güncel Biyoloji 22: 538-544.
  • Naish, K.-A., G. R. Carvalho ve T. J. Pitcher. 1993. Sığır sürülerinin genetik yapısı ve mikro dağılımı Phoxinus phoxinus, Avrupa Minnow. Journal of Fish Biology 43: 75-89.
  • Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World, 4. baskı. Wiley-Interscience, New York, NY.
  • Pfeiffer, W. 1982. İletişimde kimyasal sinyaller. Sayfa 307-325, T. J. In Hara, editör. Balıklarda kemoreepsiyon. Elsevier, Amsterdam.
  • Sanchez-Dardon, J., I. Voccia, A. Hontela, S. Chilmonczyk, M. Dunier, H. Boermans, B. Blakley ve M. Fournier. 1999. Ağır metallerle immünomodülasyon, tek tek veya gökkuşağı alabalığındaki karışımlarda test edildi (Oncorhynchus mykiss) in vivo maruz bırakılır. Çevresel Toksikoloji ve Kimya 18: 1492-1497.
  • Smith, R. J. F. 1973. Testosteron, erkek sazan miniklerinde alarm maddesini ortadan kaldırır. Canadian Journal of Zoology 54: 875-876.
  • Smith, R. J. F. 1992. Balıklarda alarm sinyalleri. Balık Biyolojisi ve Balıkçılık 2: 33-63.
  • Smith, R. J. F. ve A. D. Lemly. 1986. Yırtıcı hayvanların yaralaması ve alarm sinyallerinin evrimindeki olası rolü sonrası sazan balığı minnows'un hayatta kalması. Balıkların Çevresel Biyolojisi 15: 147-149.
  • Snyder, N. F. R. ve H. A. Snyder. 1970. Alarm yanıtı Diadema antillarum. Science 168: 276-278.
  • Stenzler, D. ve J. Atema. 1977. Deniz çamur salyangozunun alarm tepkisi, Nassarius obsoletus: Özgüllük ve davranışsal öncelik. Journal of Chemical Ecology 3: 159-171.
  • Wisenden, B. D. ve R. J. F. Smith. 1998. Ostariophysan balıklarında shoalmate aşinalığının alarm maddesi hücrelerinin proliferasyonu üzerindeki etkisinin yeniden değerlendirilmesi. Journal of Fish Biology 53: 841-846.
  • Wisenden, B. D. ve T. A. Thiel. 2002. Yırtıcı hayvanın alarm maddesini en aza indirmek için çekiciliğinin saha doğrulaması. Journal of Chemical Ecology 28: 433-438.