Balıklarda duyu sistemleri - Sensory systems in fish

Çoğu balık oldukça gelişmiş duyu organlarına sahiptir. Neredeyse tüm gün ışığı balıkları, en az bir insanınki kadar iyi renk görüşüne sahiptir (bkz. balıklarda görme ). Pek çok balıkta ayrıca olağanüstü tat ve koku duyularından sorumlu olan kemoreseptörler bulunur. Kulakları olmasına rağmen birçok balık çok iyi işitmeyebilir. Çoğu balığın hassas reseptörleri vardır. yan hat sistemi, hafif akımları ve titreşimleri algılayan ve yakındaki balıkların ve avın hareketini algılayan.[1] Köpekbalıkları, 25 ila 50 aralığındaki frekansları algılayabilirHz yanal çizgileri aracılığıyla.[2]

Balıklar, yer işaretlerini kullanarak kendilerini yönlendirir ve birden çok yer işaretine veya sembole dayalı zihinsel haritalar kullanabilir. Labirentlerdeki balık davranışı, mekansal hafızaya ve görsel ayrımcılığa sahip olduklarını ortaya koymaktadır.[3]

Vizyon

Teleost balığının gözünden şematik dikey kesit. Balık var kırılma indisi telafi eden mercek içindeki gradyan küresel sapma.[4] İnsanların aksine çoğu balık uyum sağlar odak lensi daha yakına veya uzağa hareket ettirerek retina.[5] Teleostlar bunu, retraktör lentis kasını kasılır.
Ana makale: Balıklarda vizyon

Vizyon önemli duyu sistemi çoğu balık türü için. Balık gözleri benzer karasal omurgalılar sevmek kuşlar ve memeliler, ama daha fazlasına sahip küresel lens. Onların Retinalar genellikle ikisine de sahip çubuk hücreleri ve koni hücreleri (için skotopik ve fotopik görüş ) ve çoğu türün renkli görüş. Bazı balıklar görebilir ultraviyole ve bazıları görebilir polarize ışık. Arasında çenesiz balık, taşemen iyi gelişmiş gözlere sahipken hagfish sadece ilkeldir gözler.[6] Balık vizyon gösterileri adaptasyon örneğin görsel çevrelerine derin deniz balıkları karanlık ortama uygun gözleri var.

Balıklar ve diğer suda yaşayan hayvanlar, karasal türlerden farklı bir ışık ortamında yaşarlar. Su emer ışık böylece derinlik arttıkça mevcut ışık miktarı hızla azalır. Suyun optik özellikleri de farklı dalga boyları farklı derecelerde emilen ışığın, örneğin uzun dalga boylu (örneğin kırmızı, turuncu) ışık, kısa dalga boylu (mavi, mor) ışığa kıyasla oldukça hızlı emilir, ancak morötesi ışık (maviden daha kısa dalga boyu) oldukça hızlı emilir. yanı sıra.[5] Suyun bu evrensel niteliklerinin yanı sıra, farklı su kütleleri, sudaki tuzlar ve diğer kimyasallar nedeniyle farklı dalga boylarındaki ışığı emebilir.

İşitme

İşitme çoğu balık türü için önemli bir duyu sistemidir. İşitme eşiği ve ses kaynaklarının yerini belirleme yeteneği, ses hızının havadan daha hızlı olduğu su altında azalır. Sualtı duruşması kemik iletimi ve sesin lokalizasyonu kemik iletimi ile tespit edilen genlik farklılıklarına bağlı görünmektedir.[7] Bu nedenle, balık gibi suda yaşayan hayvanlar, su altında etkili olan daha özel bir işitme cihazına sahiptir.[8]

Balıklar sesi kendi yanal çizgiler ve onların Otolitler (kulaklar). Bazı balıklar, örneğin bazı türler sazan ve ringa, daha çok işitme cihazı gibi çalışan yüzme keselerinden işitebilirsiniz.[9]

İşitme, şu ülkelerde iyi gelişmiştir: sazan, sahip olan Weber organı Yüzme kesesindeki titreşimleri iç kulağa aktaran üç özel omurga işlemi.

Köpekbalıklarının işitme duyusunu test etmek zor olsa da, keskin bir işitme duyusu ve muhtemelen avlarını kilometrelerce öteden duyabilir.[10] Kafalarının her iki tarafında küçük bir açıklık ( sivri uçlu ) doğrudan İç kulak ince bir kanaldan. yan çizgi benzer bir düzenlemeyi gösterir ve yanal çizgi adı verilen bir dizi açıklıktan ortama açıktır gözenekler. Bu, akustik-lateralis sistemi olarak bir arada gruplandırılan bu iki titreşim ve ses algılayıcı organın ortak kökeninin bir hatırlatıcısıdır. Kemikli balıklarda ve dört ayaklılar iç kulağa açılan dış açıklık kaybolmuştur.

Mevcut algılama

Bir üç dikenli dikenli lekeli nöromastlarla

yan çizgi balıklarda ve suda yaşayan amfibi formlarında, çoğunlukla girdaplardan oluşan su akımlarının tespit sistemidir. Yanal çizgi ayrıca düşük frekanslı titreşimlere karşı hassastır. Öncelikle navigasyon, avcılık ve eğitim için kullanılır. mekanoreseptörler saç hücreleri, aynı mekanoreseptörler vestibüler duyu ve işitme. Saç hücreleri balıklarda vücutlarının etrafındaki su hareketlerini tespit etmek için kullanılır. Bu saç hücreleri, cupula adı verilen jöle benzeri bir çıkıntıya gömülüdür. Saç hücreleri bu nedenle görülemez ve cilt yüzeyinde görünmez. Elektriksel duyunun reseptörleri, yanal çizgi sisteminin değiştirilmiş saç hücreleridir.

Balıklar ve bazı suda yaşayan amfibiler, hidrodinamik uyaranları bir yan çizgi. Bu sistem, adı verilen bir dizi sensörden oluşur. nöromastlar balık vücudunun uzunluğu boyunca.[11] Nöromastlar serbest duran (yüzeysel nöromastlar) veya sıvı dolu kanalların içinde (kanal nöromastları) olabilir. Nöromastlar içindeki duyusal hücreler, jelatinimsi bir kupula içinde bulunan polarize saç hücreleridir.[12] Cupula ve stereocilia Saç hücrelerinin "kılları" olan, çevredeki suyun hareketine bağlı olarak belirli bir miktar hareket ettirilir. Afferent sinir lifleri, ortaya çıktıkları saç hücrelerinin tercih edilen veya ters yönde sapmasına bağlı olarak uyarılır veya inhibe edilir. Yanal çizgi nöronları oluşur somatotopik haritalar Balığa vücudun farklı noktalarında genlik ve akış yönü hakkında bilgi verir. Bu haritalar medullanın medial oktavolateral çekirdeğinde (MON) ve medulla gibi daha yüksek alanlarda bulunur. torus semicircularis.[13]

Basınç algılama

Basınç algılama, Weber'in organı şeklindeki değişiklikleri aktaran üç omur uzantısından oluşan bir sistemdir. gaz kesesi orta kulağa. Düzenlemek için kullanılabilir kaldırma kuvveti balık. Gibi balık hava durumu balığı ve diğer çoprabaların da düşük basınçlı bölgelere tepki verdiği bilinmektedir, ancak yüzme kesesi yoktur.

Kemoreepsiyon (kokulu)

Çekiç kafasının önden göz hizası fotoğrafı
Şekli çekiç kafalı köpekbalığı Başının burun deliklerini daha da aralıklandırarak koku alma özelliğini artırabilir.
Ayrıca bakınız: Papilla (balık anatomisi)

Havada kokmaya eşdeğer su, suyun tadıdır. Çok daha büyük kedi balığı Sahip olmak kemoreseptörler tüm vücutları boyunca, yani dokundukları her şeyi "tadarlar" ve sudaki kimyasalları "koklarlar". "Yayın balığında, tatma gıdanın oryantasyonunda ve konumunda birincil rol oynar ".[14]

Somon balığının güçlü bir koku alma duyusu vardır. Kokuların yer bulma ipuçları sağlayıp sağlamadığına dair spekülasyon, 19. yüzyıla kadar gider.[15] 1951'de Hasler, bir zamanlar Haliç veya doğduğu nehre girişte somon, koklayabilecekleri ve doğum akıntılarına özgü kimyasal ipuçlarını bir mekanizma olarak kullanabilir. eve doğru derenin girişi.[16] 1978'de Hasler ve öğrencileri, somon balığının kendi nehirlerini bu kadar hassas bir şekilde bulmasının aslında onun karakteristik kokusunu tanıyabildikleri için olduğunu ikna edici bir şekilde gösterdiler. Ayrıca, denize göç etmeden hemen önce nehirlerinin kokusunun dumanlara dönüştüğünde somon balığına basıldığını gösterdiler.[17][18][19] Eve dönen somon, ana nehirden yukarı doğru ilerlerken yan akarsulardaki karakteristik kokuları da tanıyabilir. Ayrıca karakteristiğe duyarlı olabilirler feromonlar çocuk tarafından verilen akraba. Kendi türlerinin iki popülasyonunu ayırt edebildiklerine dair kanıtlar var.[17][20]

Köpekbalıkları meraklı koku alma ön ve arka burun açıklıkları arasındaki kısa kanalda (kemikli balıkların aksine kaynaşmamış) bulunan duyular, bazı türler bir kadar küçük milyonda parça deniz suyunda kan.[21] Köpekbalıkları, her bir burun deliğindeki koku algılama zamanlamasına bağlı olarak belirli bir kokunun yönünü belirleme yeteneğine sahiptir.[22] Bu, memelilerin sesin yönünü belirlemek için kullandıkları yönteme benzer. Pek çok türün bağırsaklarında bulunan kimyasallara daha çok ilgi duyarlar ve sonuç olarak genellikle yakınlarda veya kanalizasyon çıkışlar. Gibi bazı türler hemşire köpekbalıkları, harici var Barbels avı algılama yeteneklerini büyük ölçüde artırıyor.

MHC genler, birçok hayvanda bulunan bir gen grubudur ve bağışıklık sistemi; genel olarak, farklı MHC genlerine sahip ebeveynlerin yavruları daha güçlü bir bağışıklık sistemine sahiptir. Balıklar, potansiyel seks partnerlerinin MHC genlerinin bazı yönlerini koklayabilir ve kendilerinden farklı MHC genlerine sahip partnerleri tercih edebilirler.[23]

Electroreception ve magnetoreception

Ayrıca bakınız: Elektrikli balık, Electroreception, Magnetoreception, Balıklarda pasif elektrookasyon, ve Sıkışma önleme yanıtı
Köpekbalığı kafası çizimi.
Bir köpekbalığının kafasındaki elektromanyetik alan reseptörleri (ampullae Lorenzini) ve hareket algılama kanalları
Aktif elektro konum. İletken nesneler alanı yoğunlaştırır ve dirençli nesneler alanı yayar.

Electroreception veya elektro algılama, algılama yeteneğidir elektrik alanları veya akımlar. Yayın balığı ve köpekbalıkları gibi bazı balıkların, milivolt sırasına göre zayıf elektrik potansiyellerini tespit eden organları vardır.[24] Güney Amerika elektrikli balıkları gibi diğer balıklar Gymnotiformes, navigasyon ve sosyal iletişimde kullandıkları zayıf elektrik akımlarını üretebilirler. Köpekbalıklarında Lorenzini ampulla elektroreseptör organlardır. Yüzlerce ila binlerce arasında sayıları var. Köpek balıkları Lorenzini ampullaini kullanarak Elektromanyetik alanlar tüm canlıların ürettiği.[25] Bu, köpekbalıklarına (özellikle çekiç kafalı köpekbalığı ) av bul. Köpekbalığı, herhangi bir hayvanın en yüksek elektriksel hassasiyetine sahiptir. Köpekbalıkları, kumda gizlenmiş avlarını, elektrik alanları Üretirler. okyanus akıntıları hareket etmek Dünyanın manyetik alanı ayrıca köpekbalıklarının yönlendirme ve muhtemelen navigasyon için kullanabileceği elektrik alanları oluşturur.[26]

Elektrik alanı yakınlık algılama tarafından kullanılır elektrikli yayın balığı çamurlu sularda gezinmek için. Bu balıklar, şekil, boyut, mesafe, hız ve iletkenlik gibi faktörleri belirlemek için spektral değişiklikleri ve genlik modülasyonunu kullanır. Elektrikli balığın türler içindeki cinsiyeti, yaşı ve hiyerarşiyi iletişim kurma ve tanımlama yetenekleri de elektrik alanları aracılığıyla mümkün hale getirilmiştir. Bazı tuzlu su zayıf elektrik balıklarında 5nV / cm kadar düşük EF gradyanları bulunabilir.[27]

kürek balığı (Polyodon spathula) binlerce minik pasif kullanarak planktonları avlar elektroreseptörler uzatılmış burnunda bulunan veya kürsü. Paddlefish, 0,5–20 Hz'de salınan elektrik alanlarını tespit edebilir ve büyük plankton grupları bu tür bir sinyali üretir.[28] Görmek: Kürek balıklarında elektroreseptörler

Elektrikli balıklar bir aktif duyu sistemi çevreyi araştırmak ve aktif elektrodinamik görüntüleme oluşturmak için.[29]

1973'te gösterildi Atlantik somonu elektrik alanlarına kalp tepkilerini okyanuslarda bulunanlara benzer güçlerle şartlandırdı. "Bu hassasiyet, göç eden bir balığın sabit referansların yokluğunda bir okyanus akıntısında yukarı veya aşağı yönde kendisini hizalamasına izin verebilir."[30]

Manyetoepsiyon veya manyeto algı, birinin baktığı yönü Dünya'nın manyetik alan. 1988'de araştırmacılar şu şekilde demir buldular: tek alan manyetit kafataslarında bulunur Kızıl somon. Mevcut miktarlar için yeterlidir manyetoepsiyon.[31]

Balık navigasyonu

Ayrıca bakınız: Hayvan navigasyonu, Balık göçü, ve Somon koşusu

Somon düzenli olarak göç üreme alanlarına binlerce mil.[32]

Somon, erken yaşamlarını nehirlerde geçirir ve daha sonra yetişkin yaşamlarını yaşadıkları ve vücut kütlelerinin çoğunu kazandıkları denize doğru yüzerler. Birkaç yıl okyanusta olgunlaştıkları büyük mesafelerde dolaştıktan sonra, hayatta kalan somonların çoğu aynı yere geri dönüyor. doğum nehirler yumurtlayacak. Genellikle doğdukları nehre tekinsiz bir hassasiyetle dönerler: çoğu, ilk doğum yeri olan yumurtlama alanına ulaşana kadar nehirlerde yüzer.[17]

Bunun nasıl gerçekleştiğine dair çeşitli teoriler var. Bir teoriye göre, somon balığının onları doğum yerlerine geri götürmek için kullandığı jeomanyetik ve kimyasal ipuçları var. Okyanusta olduklarında kullandıkları düşünülmektedir. manyetoepsiyon Kendini okyanusta yönlendirmek ve doğum nehrinin genel konumunu bulmak için Dünya'nın manyetik alanıyla ilgilidir ve bir kez nehre yakınken koku duyularını kullanarak evdeyim nehrin girişini ve hatta doğum alanlarını bile.[33]

Ağrı

Bağlanmış yelken balığı
Ana makale: Balıkta ağrı
Ayrıca bakınız: Hayvanlarda bilinç ve Nosisepsiyon

William Tavolga tarafından yapılan deneyler, balıkların Ağrı ve korku tepkileri. Örneğin Tavolga'nın deneylerinde, kurbağa balığı elektrik şoku aldıklarında homurdandı ve zamanla sadece bir elektrodu görünce homurdanmaya başladılar.[34]

2003 yılında, İskoç bilim adamları Edinburgh Üniversitesi ve Roslin Enstitüsü, gökkuşağı alabalığının genellikle insanlarla ilişkili davranışlar sergilediği sonucuna varmıştır. Ağrı diğer hayvanlarda. bal arısı zehir ve asetik asit dudaklara enjekte edilen balıklar, balıkların vücutlarını sallamalarına ve dudaklarını tanklarının kenarlarına ve tabanlarına sürtmelerine neden oldu; araştırmacılar, memelilerin yapacağı gibi ağrıyı hafifletme girişimleri olduğu sonucuna vardı.[35][36][37] Nöronlar, insan nöron modellerine benzeyen bir modelde ateşlendi.[37]

Profesör James D. Rose Wyoming Üniversitesi balıkların "bilinçli farkındalığa, özellikle de bizimki gibi anlamlı bir tür farkındalığa" sahip olduğuna dair kanıt sağlamadığı için çalışmanın kusurlu olduğunu iddia etti.[38] Rose, balık beyinleri insan beyninden çok farklı olduğu için balıkların muhtemelen insanların olduğu gibi bilinçli olmadığını, dolayısıyla insanların acıya verdiği tepkilere benzer tepkilerin başka nedenleri olduğunu savunuyor. Rose, bir yıl önce, beyinlerinde eksiklik olduğu için balıkların acı hissetmediğini savunan bir çalışma yayınlamıştı. neokorteks.[39] Ancak, hayvan davranışçı Temple Grandin balıkların neokorteks olmadan da bilince sahip olabileceğini savunuyor çünkü "farklı türler aynı işlevleri yerine getirmek için farklı beyin yapılarını ve sistemlerini kullanabilir."[37]

Hayvan refahı savunucuları, olası çile olta balıklarının neden olduğu Almanya gibi bazı ülkeler belirli balıkçılık türlerini yasakladı ve İngiliz RSPCA artık balık tutmaya acımasız olan kişileri yargılamaktadır.[40]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Orr, James (1999). Balık. Microsoft Encarta 99. ISBN  0-8114-2346-8.
  2. ^ Popper, A.N .; C. Platt (1993). "İç kulak ve yanal çizgi". Balıkların Fizyolojisi. CRC Press (1. baskı).
  3. ^ Lisans Yaşam Bilimleri Dergisi. "Balıkta öğrenmeyi incelemek için uygun labirent metodolojisi" (PDF). Arşivlenen orijinal (PDF) 25 Haziran 2009. Alındı 28 Mayıs 2009.
  4. ^ Land, M. F .; Nilsson, D. (2012). Hayvan gözleri. Oxford University Press. ISBN  9780199581146.
  5. ^ a b Helfman ve diğerleri, 2009, sayfa 84-87.
  6. ^ N. A. Campbell ve J. B. Reece (2005). Biyoloji, Yedinci Baskı. Benjamin Cummings, San Francisco, Kaliforniya.
  7. ^ Shupak A. Sharoni Z. Yanir Y. Keynan Y. Alfie Y. Halpern P. (Ocak 2005). "Hava Arayüzü olan ve olmayan Su Altı İşitme ve Ses Lokalizasyonu". Otoloji ve Nörotoloji. 26 (1): 127–130. doi:10.1097/00129492-200501000-00023. PMID  15699733.
  8. ^ Graham, Michael (1941). "Balıklarda İşitme Duyusu". Doğa. 147 (3738): 779. Bibcode:1941Natur.147..779G. doi:10.1038 / 147779b0.
  9. ^ B, WILLIAMS C. "Balıklarda Duyma Duygusu." Nature 147.3731 (n.d.): 543. Yazdır.
  10. ^ Martin, R. Aidan. "İşitme ve Titreşim Algılama". Alındı 2008-06-01.
  11. ^ Bleckmann, H ve R Zelick. "Balıkların yanal çizgi sistemi." Bütünleştirici Zooloji 4 (2009): 13-25. doi:10.1111 / j.1749-4877.2008.00131.x.
  12. ^ Ringa, Peter. Derin Okyanusun Biyolojisi. New York: Oxford, 2002.
  13. ^ Plachta D T T; Hanke W; Bleckmann H (2003). "Japon balığı Carassius auratus'un orta beynindeki hidrodinamik topografik harita". Deneysel Biyoloji Dergisi. 206 (19): 3479–86. doi:10.1242 / jeb.00582.
  14. ^ Atema, Jelle (1980) "Balıklarda kimyasal duyular, kimyasal sinyaller ve beslenme davranışı" s. 57–101. İçinde: Bardach, JE Balık davranışı ve balıkların yakalanması ve kültüründe kullanımı ', The WorldFish Center, ISBN  978-971-02-0003-0.
  15. ^ Trevanius 1822
  16. ^ Hasler 1951
  17. ^ a b c Moyle 2004, s. 190
  18. ^ Hasler 1978
  19. ^ Dittman 1996
  20. ^ Groot 1986
  21. ^ Martin, R. Aidan. "Koku ve Tat". ReefQuest Köpekbalığı Araştırma Merkezi. Alındı 2009-08-21.
  22. ^ Köpekbalıklarının Olfaktör Oryantasyonunda İkili Koku Varış Zamanı Farklılıklarının İşlevi Arşivlendi 2012-03-08 tarihinde Wayback Makinesi, Jayne M. Gardiner, Jelle Atema, Current Biology - 13 Temmuz 2010 (Cilt 20, Sayı 13, sayfa 1187-1191)
  23. ^ Boehm T; Zufall F (Şubat 2006). "MHC peptidleri ve genotipin duyusal değerlendirmesi". Sinirbilimlerindeki Eğilimler. 29 (2): 100–7. doi:10.1016 / j.tins.2005.11.006. PMID  16337283.
  24. ^ Albert, J.S. ve W.G.R. Krampton. 2005. Electroreception ve electrogenesis. s. 431–472, The Physiology of Fishes, 3. Baskı. D.H. Evans ve J.B. Claiborne (editörler). CRC Basın.
  25. ^ Kalmijn AJ (1982). "Elasmobranch balıklarında elektrik ve manyetik alan tespiti". Bilim. 218 (4575): 916–8. Bibcode:1982Sci ... 218..916K. doi:10.1126 / science.7134985. PMID  7134985.
  26. ^ Meyer CG; Holland KN; Papastamatiou YP (2005). "Köpekbalıkları jeomanyetik alandaki değişiklikleri algılayabilir". Royal Society Dergisi, Arayüz. 2 (2): 129–30. doi:10.1098 / rsif.2004.0021. PMC  1578252. PMID  16849172.
  27. ^ Zimmerman, T., Smith, J., Paradiso, J., Allport, D. ve Gershenfeld, N. (1995). İnsan-Bilgisayar Arayüzlerine Elektrik Alan Algılamanın Uygulanması. IEEE SIG.
  28. ^ Russell DF; Wilkens LA; Moss F (Kasım 1999). "Kürek balığı tarafından beslenme için davranışsal stokastik rezonans kullanımı". Doğa. 402 (6759): 291–4. Bibcode:1999Natur.402..291R. doi:10.1038/46279. PMID  10580499.
  29. ^ Montgomery JC, Coombs S, Baker CF (2001) Astyanax fasciatus'un hipojen formunun mekanosensoriyel yanal çizgi sistemi. Env Biol Fish 62: 87–96
  30. ^ Rommel 1973
  31. ^ Quinn 1988
  32. ^ Dingle, Hugh; Drake, V. Alistair (2007). "Göç nedir?". BioScience. 57 (2): 113–121. doi:10.1641 / B570206.
  33. ^ Lohmann 2008
  34. ^ Dunayer, Joan, "Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp," The Animals 'Agenda, Temmuz / Ağustos 1991, s. 12–18
  35. ^ Vantressa Brown, "Balık Ağrısını Hissediyor, İngiliz Araştırmacılar diyor," Agence France-Presse, 1 Mayıs 2003
  36. ^ Kirby, Alex (30 Nisan 2003). "Balıklar acı çekiyor, bilim adamları diyor". BBC haberleri. Alındı 4 Ocak 2010.
  37. ^ a b c Grandin, Tapınak; Johnson, Catherine (2005). Çeviride Hayvanlar. New York, New York: Yazar. pp.183–184. ISBN  0-7432-4769-8.
  38. ^ "Rose, J.D. 2003. Makalenin Eleştirisi:" Balıkların nosiseptörleri var mı: Omurgalı duyu sisteminin evrimi için kanıt"" (PDF). Arşivlenen orijinal (PDF) 6 Ekim 2009. Alındı 21 Mayıs 2011.
  39. ^ James D. Rose, Balık Ağrı Hisseder mi?, 2002. Erişim tarihi: 27 Eylül 2007.
  40. ^ Leake, J. (14 Mart 2004). "Balıkçılar RSPCA Kontrolüyle Yüzleşecek". The Sunday Times. Arşivlendi 23 Eylül 2015 tarihinde orjinalinden. Alındı 15 Eylül 2015.

Diğer referanslar