Moran süreci - Moran process - Wikipedia

Bir Moran süreci veya Moran modeli basit Stokastik süreç kullanılan Biyoloji tarif etmek sonlu popülasyonlar. İşlemin adı Patrick Moran, modeli ilk kez 1958'de öneren kişi.[1] Aşağıdakiler gibi çeşitliliği artıran süreçleri modellemek için kullanılabilir. mutasyon gibi çeşitli azaltıcı etkilerin yanı sıra genetik sürüklenme ve Doğal seçilim. Süreç, sabit büyüklükteki sonlu bir popülasyondaki olasılık dinamiklerini tanımlayabilir N hangi iki aleller A ve B üstünlük için rekabet ediyor. İki alel doğru kabul edilir çoğaltıcılar (yani kendi kopyalarını oluşturan varlıklar).

Her zaman adımında, üreme için rastgele bir birey (ya A ya da B tipinde) seçilir ve rastgele bir birey ölüm için seçilir; böylece nüfus büyüklüğünün sabit kalmasının sağlanması. Seçimi modellemek için, bir türün daha yüksek uygunluğa sahip olması gerekir ve bu nedenle üreme için seçilme olasılığı daha yüksektir. Aynı birey, aynı adımda ölüm ve üreme için seçilebilir.

Nötr sürüklenme

Tarafsız sürüklenme, nötr mutasyon bir popülasyona yayılabilir, böylece sonunda orijinal alel kayıp. Nötr bir mutasyon herhangi bir şey getirmez Fitness hamiline avantaj veya dezavantaj. Moran sürecinin basit durumu bu fenomeni tanımlayabilir.

Moran süreci durum uzayında tanımlanır ben = 0, ..., N Bir bireyin sayısını sayan. A bireylerinin sayısı her adımda en fazla bir değişiklik gösterebileceğinden, yalnızca devletler arasında geçiş vardır. ben ve devlet ben − 1, ben ve ben + 1. Böylece geçiş matrisi Stokastik sürecin üç köşegen şekil ve geçiş olasılıkları

Giriş durumdan çıkma olasılığını gösterir ben belirtmek j. Geçiş olasılıklarının formüllerini anlamak için, her zaman bir bireyin üreme için seçileceğini ve birinin ölüm için seçileceğini belirten sürecin tanımına bakmak gerekir. A bireyleri öldükten sonra, süreç model olmadığı için asla popülasyona yeniden dahil edilmeyecekler. mutasyonlar (A, öldükten sonra popülasyona yeniden eklenemez ve tersine) ve böylece . Aynı nedenle, A bireylerinin nüfusu her zaman kalacak N bu sayıya ulaşıp nüfusu ele geçirdiklerinde ve böylece . 0 ve N arandı Sürükleyici eyaletler 1, ..., N − 1 arandı geçici. Ara geçiş olasılıkları, birinci terim bolluğu bir artacak olan bireyi seçme olasılığı, ikinci terim ise ölüm için diğerini seçme olasılığı dikkate alınarak açıklanabilir. Açıktır ki, aynı tür üreme ve ölüm için seçilirse, o zaman bir türün bolluğu değişmez.

Sonunda nüfus, emici durumlardan birine ulaşacak ve sonra sonsuza kadar orada kalacaktır. Geçici durumlarda, rastgele dalgalanmalar meydana gelecektir, ancak sonunda A'nın popülasyonu ya nesli tükenecek ya da sabitlenmeye ulaşacaktır. Bu, rastgele olayları modelleyemeyen deterministik süreçlerin en önemli farklılıklarından biridir. beklenen değer ve varyans A bireylerinin sayısı X(t) zaman noktasında t bir başlangıç ​​durumu olduğunda hesaplanabilir X(0) = ben verilmiş:

Yukarıdaki denklemin matematiksel olarak türetilmesi için, ortaya çıkarmak üzere "göster" i tıklayın

Beklenen değer için hesaplama aşağıdaki gibi yapılır. yazı p = ben/N,

yazı ve ve uygulamak toplam beklenti kanunu, Argümanı tekrar tekrar uygulamak veya

Varyans için hesaplama aşağıdaki gibi yapılır. yazı sahibiz

Hepsi için t, ve aynı şekilde dağıtılır, dolayısıyla varyansları eşittir. Eskisi gibi yazmak ve ve uygulamak toplam varyans kanunu,

Eğer , elde ederiz

Bu denklemi yeniden yazmak

verim

istediğiniz gibi.


A'nın fiksasyona ulaşma olasılığı denir sabitleme olasılığı. Basit Moran süreci için bu olasılık xben = ben/N.

Tüm bireyler aynı uygunluğa sahip olduklarından, aynı zamanda tüm popülasyonun atası olma şansları da aynıdır; bu olasılık 1/N ve böylece hepsinin toplamı ben olasılıklar (tüm A bireyleri için) sadece ben/N. Durumda başlayan ortalama absorpsiyon süresi ben tarafından verilir

Yukarıdaki denklemin matematiksel olarak türetilmesi için, ortaya çıkarmak üzere "göster" i tıklayın

Eyalette geçirilen ortalama süre j durumda başlarken ben hangi tarafından verilir

Buraya δij gösterir Kroenecker deltası. Bu yinelemeli denklem yeni bir değişken kullanılarak çözülebilir qben Böylece ve böylece ve yeniden yazıldı

Değişken kullanılır ve denklem olur

Bilerek ve

hesaplayabiliriz :

Bu nedenle

ile . Şimdi kbendurumdan başlayarak fiksasyona kadar geçen toplam süre benhesaplanabilir


Büyük için N yaklaşım

tutar.

Seçimi

Bir alelde bir fitness avantajı diğer alele göre üreme için seçilme olasılığı daha yüksektir. Bu, modele dahil edilebilir. alel Bir fitness ve bireyler alel B fitness var gben nerede ben A tipi bireylerin sayısıdır; böylece genel bir doğum-ölüm sürecini tanımlıyor. Stokastik sürecin geçiş matrisi üç köşegen şekil ve geçiş olasılıkları

Giriş durumdan çıkma olasılığını gösterir ben belirtmek j. Geçiş olasılıklarının formüllerini anlamak için, sürecin tanımına tekrar bakmak ve uygunluğun, üremeyle ilgili denklemlerde yalnızca ilk terimi girdiğini görmek gerekir. Dolayısıyla, çoğaltma için bireysel A'nın seçilme olasılığı içinde artık ancak A'nın uygunluğuna bağlıdır ve dolayısıyla

Ayrıca bu durumda, durumda başlarken sabitleme olasılıkları ben yineleme ile tanımlanır

Ve kapalı form verilir

nerede tanım başına ve sadece genel durum için.

Yukarıdaki denklemin matematiksel olarak türetilmesi için, ortaya çıkarmak üzere "göster" i tıklayın

Ayrıca bu durumda, sabitleme olasılıkları hesaplanabilir, ancak geçiş olasılıkları simetrik değildir. Gösterim ve kullanıldı. Sabitleme olasılığı özyinelemeli olarak tanımlanabilir ve yeni bir değişken tanıtıldı.

Şimdi değişkenin tanımından iki özellik yben sabitleme olasılıkları için kapalı formda bir çözüm bulmak için kullanılabilir:

(3) ve xN = 1:

Hangi ima:

Bu da bize şunu verir:


A ve B'nin uygunluğunun her bir türün bolluğuna bağlı olduğu bu genel durum, evrimsel oyun teorisi.

Sabit bir uygunluk farkı varsa daha az karmaşık sonuçlar elde edilir r varsayılmaktadır. A tipi bireyler sabit bir oranda çoğalırlar r ve B aleli olan bireyler oranı 1 ile çoğalırlar. Dolayısıyla, A'nın B'ye göre bir uygunluk avantajı varsa, r birden büyük olacak, aksi takdirde birden küçük olacaktır. Böylece, stokastik sürecin geçiş matrisi üç köşegen şeklindedir ve geçiş olasılıkları

Bu durumda popülasyonun her bileşimi için sabit bir faktördür ve bu nedenle denklem (1) 'den sabitleme olasılığı basitleşir

tek bir mutantın fiksasyon olasılığı nerede Bir aksi halde hepsinden oluşan bir popülasyonda B genellikle ilgi çekicidir ve ile gösterilir ρ.

Ayrıca seçim durumunda, beklenen değer ve sayının varyansı Bir bireyler hesaplanabilir

nerede p = ben/N, ve r = 1 + s.

Yukarıdaki denklemin matematiksel olarak türetilmesi için, ortaya çıkarmak üzere "göster" i tıklayın

Beklenen değer için hesaplama aşağıdaki gibi çalışır

Varyans için hesaplama, tek bir adımın varyansını kullanarak aşağıdaki şekilde çalışır


Evrim hızı

Hepsinden oluşan bir popülasyonda B bireyler, tek bir mutant Bir olasılıkla tüm nüfusu ele geçirecek

Eğer mutasyon oranı (buradan gitmek için B için Bir alel) popülasyondaki sen daha sonra nüfusun bir üyesinin mutasyona uğrayacağı oran Bir tarafından verilir N × sen ve tüm nüfusun her şeyden ayrılma oranı B herkese Bir tek bir mutantın Bir nüfusu ele geçirme olasılığının katları ortaya çıkar (sabitleme olasılığı):

Dolayısıyla, mutasyon nötr ise (yani, sabitleme olasılığı sadece 1 /N) o zaman bir alelin ortaya çıkma ve bir popülasyonu ele geçirme hızı, popülasyon büyüklüğünden bağımsızdır ve mutasyon oranına eşittir. Bu önemli sonuç, tarafsız evrim teorisi ve gözlemlenen nokta mutasyonlarının sayısının genomlar iki farklı Türler basitçe mutasyon oranının o zamandan beri geçen sürenin iki katı ile çarpımı ile verilecektir. uyuşmazlık. Böylelikle tarafsız evrim teorisi, moleküler saat, varsayımların yerine getirildiği düşünüldüğünde, gerçekte durum böyle olmayabilir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Moran, P.A. P. (1958). "Genetikte rastgele süreçler". Cambridge Philosophical Society'nin Matematiksel İşlemleri. 54 (1): 60–71. doi:10.1017 / S0305004100033193.

daha fazla okuma

Dış bağlantılar