Palaeognathae - Palaeognathae

Paleognatlar
Casuarius casuarius Southern Cassowary Papua New Guinea by Nick Hobgood.jpg
Güney cassowary (Casuarius casuarius )
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Aves
Infraclass:Palaeognathae
Pycraft, 1900
Emirler

Palaeognathae /ˌpælbenˈɒɡnəθben/veya paleognatlar (Antik Yunan'dan palaió "eski" + gnáthos "çene") yaşayan 2 kişiden biridir Clades nın-nin kuşlar - diğer varlık Neognathae. Bu iki sınıf birlikte, clade Neornithes. Palaeognathae beş içerir kaybolmamış uçamayan soyların dalları (artı iki soyu tükenmiş Clades ) olarak adlandırılır Ratites ve bir uçan soy, Neotropik kalaylı.[2][3] 47 tür tinamous, 5 tanesi kivi (Apteryx), 3 / Cassowaries (Casuarius), 1 / emus (Dromaius ) (bir başkası tarihi zamanlarda tükendi), 2 reas (Rhea) ve 2 / devekuşu (Struthio ).[4] Son araştırmalar, paleognatların monofiletik ancak uçamayan ve kaçan biçimler arasındaki geleneksel taksonomik ayrım yanlıştır; tinamous içinde ratit radyasyon, yani uçamama, birden çok kez bağımsız olarak ortaya çıktı paralel evrim.[5]

Palaeognathae'nin tartışmasız üyeleri olan soyu tükenmiş üç grup vardır: Lithornithiformes Dinornithiformes (moas ) ve Aepyornithiformes (fil kuşları ). En az bir yazar tarafından Palaeognathae ile ittifak kuran başka soyu tükenmiş kuşlar da var, ancak bunların yakınlıkları bir tartışma konusu.

Kelime Paleognath iskelet anatomisine atıfta bulunarak "eski çeneler" için eski Yunancadan türetilmiştir. damak, diğer kuşlara göre daha ilkel ve sürüngen olarak tanımlanan.[6] Paleognathous kuşlar bir miktar baz alınan morfolojik karakterler ancak hiçbir şekilde yaşayan fosiller Genomları, canlı kuşların Neognathae dalıyla karşılaştırılabilir oranlarda seçici basınç altında DNA seviyesinde evrimleşmeye devam ederken, onlarla diğer kuşlar arasındaki kesin ilişki konusunda bazı tartışmalar da var. Ayrıca birkaç tane daha var bilimsel tartışmalar evrimleri hakkında (aşağıya bakınız).[7]

Evrim

Ayrıca bakınız: Paleognatlar listesi

Şimdiye kadar kesin olarak paleognatöz fosil kuşları bilinmemektedir. Senozoik (kuşlar bazen şu şekilde yorumlansa da Lithornithids meydana gelir Albiyen Appalachian Siteler[8][9] ), ancak varsayılan paleognatlar hakkında pek çok rapor var ve uzun zamandır Kretase. Morfolojik olarak en çok kuzey yarımkürede konumu göz önüne alındığında baz alınan fosil formları (örneğin Lithornis, Pseudocrypturus, Paracathartes ve Palaeotis ), bir Laurasian grubun menşei çıkarılabilir. Şimdiki neredeyse tamamen Gondwanan daha sonra dağılım, güney kara kütlelerinin birden çok kolonileştirilmesinin, daha sonra uçamama ve birçok durumda devasa evrimleşen uçan biçimlerle ortaya çıkmasıydı.[10]

Pseudocrypturus cercanaxius fosil döküm Kopenhag Zooloji Müzesi

Moleküler ve paleontolojik verilerle ilgili bir çalışma, paleognatlılar da dahil olmak üzere modern kuş düzenlerinin, Erken Kretase.[11] Benton (2005), bunu ve diğer moleküler çalışmaları, paleognatların 110-120 milyon yıl önce Erken Kretase. Ancak 70 milyon yıl öncesine kadar fosil kaydı bulunmadığına ve 45 milyon yıllık bir boşluk bıraktığına dikkat çekiyor. Paleognath fosillerinin bir gün bulunup bulunmayacağını ya da tahmini moleküler evrim hızlarının çok yavaş olup olmadığını ve kuşun evriminin gerçekte bir adaptif radyasyon sırasında hızlandığını sorar Kretase-Paleojen sınırı (K – Pg sınırı).[1]

Diğer yazarlar sorguladı monofil Paleognathae'nin çeşitli gerekçelerle, tesadüfen uçamadıkları için birlikte gruplanmış akraba olmayan kuşların bir karmaşası olabileceğini düşündürmektedir. Akraba olmayan kuşlar, dünya çapında birçok kez ratite benzeri anatomiler geliştirmiş olabilir. yakınsak evrim. McDowell (1948), paleognatların damak anatomisindeki benzerliklerin aslında neoteny veya muhafaza edilen embriyonik özellikler. Kafatasının, sütürlerin yetişkinlikte tutulması gibi, yavru kuşlarınkine benzer başka bir özelliği olduğunu belirtti. Bu nedenle, belki de karakteristik damak, aslında birçok kuş embriyosunun gelişim sırasında geçirdiği donmuş bir aşamaydı. Öyleyse, erken gelişim aşamalarının korunması, çeşitli kuşların uçamayan ve birbirine benzeyen bir mekanizma olabilirdi.[12]

Yaşam restorasyonu Lithornis.

Hope (2002), Mesozoyik'ten bilinen tüm kuş fosillerini gözden geçirerek, evrimsel radyasyonun kökenine dair kanıt arıyor. Neornithes. Bu radyasyon aynı zamanda paleognatların çoktan ayrıldığını da işaret ederdi. Beş not alıyor Erken Kretase Palaeognathae'ye atanan taksonlar. Hiçbirinin bu şekilde açıkça tayin edilemeyeceğini anlar. Bununla birlikte, Neognathae'nin ve dolayısıyla Paleognathae'nin de en geç Erken Kampaniyen yaşı Kretase dönem.[13]

Vegavis fosil bir kuştur Albiyen dönemi Erken Kretase Antarktika. Vegavis en çok gerçek ördeklerle yakından ilgilidir. Neredeyse tüm filogenetik analizler, ördeklerin paleognatlardan sonra ayrıldığını öngördüğünden, bu, paleognatların o zamandan çok önce ortaya çıktığının kanıtıdır.[14]

Soyu tükenmiş uçan paleognathe'nin olağanüstü korunmuş bir örneği Lithornis Leonard ve ark. Erken dönemden kalma ve neredeyse tamamlanmış bir fosildir. Eosen Danimarka ve şimdiye kadar bulunan en iyi korunmuş lithornithiform kafatasına sahip olduğu düşünülüyor. Yazarlar şu sonuca vardı: Lithornis devekuşlarından ziyade kalaylılara yakın bir kardeş taksondu ve lithornithiforms + tinamous en bazal paleognatlardı. Bu nedenle, tüm ratitlerin uçamayan tek bir ortak atadan inen monofiletik olduğu sonucuna vardılar. Ayrıca paleognath-like Limenavis, şuradan Erken Kretase Patagonya olası bir Kretase kanıtı olarak ve monofiletik paleognatlar için kökeni.[7]

Pliyosen'den gizemli büyük yumurtalar Lanzarote içinde Kanarya Adaları ratitlere atfedilmiştir.[15]

2007'de canlı kuşların iddialı bir genomik analizi yapıldı ve bu Leonard ve ark. (2005). Tinamous'un paleognatlar içinde ilkel olmadığını, ancak en gelişmişleri arasında olduğunu buldu. Bu, paleognatlar içinde çok sayıda uçamayan olayı gerektirir ve Gondwana vekillik hipotezini kısmen çürütür (aşağıya bakınız). Çalışma, 169 türde 19 lokustan DNA sekanslarına baktı. Paleognatların bir doğal grup olduğuna dair kanıtlar buldu (monofiletik ) ve diğer kuşlardan uzaklaşmalarının, mevcut kuş gruplarının en eski farklılığı olduğu. Aynı zamanda tenekeyi, devekuşlarından veya rhealardan daha fazla türetilmiş ve emus ve kivilere kardeş bir grup olarak ratitlerin arasına yerleştirdi. parafiletik.[16]

İlgili bir çalışma, yalnızca paleognath filogenisi konusunu ele aldı. Moleküler analiz kullandı ve yirmi bağlı olmayan nükleer gene baktı. Bu çalışma, farklı ratit düzenleri üreten en az üç uçamama olayı olduğu sonucuna varmıştır, ratit düzenleri arasındaki benzerlikler kısmen yakınsak evrim ve Palaeognathae'nin monofiletik, ancak sıçanlar değil.[17]

2010 yılında başlayan DNA analizi çalışmaları, tinamous'un kardeş grubu yok olmak moa Yeni Zelanda.[3][5][18][19]

Sınıflandırmaların tarihi

Tarihinde Biyoloji şimdi Paleognathae'ye dahil edilen kuşların birçok rakip taksonomisi olmuştur. Konu Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley ve Ahlquist (1972, 1981) ve Cracraft (1981) tarafından incelenmiştir.

Merrem (1813) genellikle paleognatları birlikte sınıflandırmakla anılır ve takson "Ratitae" yi icat eder (yukarıya bakın). Bununla birlikte, Linnaeus (1758) kasırgaları, emusları, devekuşlarını ve rheaları bir araya getirdi. Struthio. Ders (1831) kivileri Ratitae'ye ekledi. Parker (1864), tinamous ve ratitlerin damaklarının benzerliklerini bildirmiştir, ancak Huxley (1867) bu anlayışla daha çok itibar görmektedir. Huxley, omurgaları nedeniyle hala kalaylıları Merrem'in Carinatae'lerine yerleştirdi. Sterna ve bunların en yakın akraba olduğunu düşündü. Galliformlar.

Pycraft (1900), Palaeognathae terimini icat ettiğinde büyük bir ilerleme gösterdi. Tinamous ve ratites'i ayıran Ratitae-Carinatae sınıflandırmasını reddetti. Bir omurgasız veya "ratite" göğüs kemiğinin, birbirlerinden bağımsız olarak uçamayan akraba olmayan kuşlarda kolayca evrimleşebileceğini düşündü. Ayrıca ratitlerin ikincil olarak uçamadığını da fark etti. Alt bölümleri palatal iskeletin ve diğer organ sistemlerinin karakterlerine dayanıyordu. O, Tinamou cinsinin ardından tinamous için kullandığı kabaca modern yedi yaşam ve fosil paleognası (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges ve Crypturi) düzenini oluşturdu. Crypturellus ).

Palaeognathae genellikle bir üst sipariş, ancak yazarlar bunları bir takson olarak görmüştür. alt sınıf (Stresemann 1927–1934) veya bir sipariş (Cracraft 1981 ve IUCN, "Struthioniformes" deki tüm paleognatları içerir[20]).

Cladistics

Palaeognathae
 

Struthioniformes (Devekuşları )Struthio camelus - Etosha 2014 (1) white background.jpg

 
Notopalaeognathae
 

Rheiformes (Rhea )Rhea white background.jpg

 
 
 
 

Tinamiformes (Tinamous )NothuraDarwiniiSmit white background.jpg

 
 

Dinornithiformes † (Moa )Giant moa skeleton.jpg

 
 
Novaeratitae
 
 
 

Apterygiformes (kivi )Little spotted kiwi, Apteryx owenii, Auckland War Memorial Museum white background.jpg

 
 

Aepyornithiformes † (Fil kuşu )Elephant bird skeleton.png

 
 
Casuariiformes
 

Casuariidae (Cassowary )Casuario australiano white background.JPG

 
 

Dromaiidae (Emu )Emu RWD2 white background.jpg

 
 
 
 
 
 
 

Cladogram Mitchell dayalı (2014)[5] Yuri'den sonra bazı küme isimleri ile et. al (2013)[21]

Cloutier, A. ve diğerleri. (2019) moleküler çalışmalarında, devekuşlarını bazal soy olarak, bir sonraki en bazal olarak rhea ile birlikte yerleştiriyor.[22]

Açıklama

Paleognatlar, kemikli damaktaki kemiklerin karakteristik, karmaşık mimarisi için adlandırılır. Cracraft (1974) bunu beş karakterle tanımladı.

  1. vomer büyüktür ve premaksilla ve maksillopalatinler öne. Posterior olarak vomer, ventral yüzeyle birleşir. pterygoid ve palatinler bu pterygovomer eklemlenmesinin ventral yüzeyine birleşir.
  2. Pterygoid, palatinin medial olarak basephenoid ile eklemlenmesini engeller.
  3. Palatin ve pterygoid sert bir eklem halinde birleşir.
  4. Bazikranyumun basipterygoid süreci için pterygoid üzerindeki eklem, pterygoid ve kuadrat arasındaki eklemin yakınında bulunur.
  5. Pterygoid-kuadrat artikülasyon karmaşıktır ve kuadratın yörünge sürecini içerir.[23]

Paleognatlar benzer pelvis anatomisini paylaşır. Geniş, açık ilio-ischiatic fenestra pelviste. Pubiler ve ischium daha uzun olması muhtemeldir ilium kuyruğun altından dışarı çıkıntı yapıyor. postasetabular pelvis bölümü preasetabular bölümden daha uzundur.

Paleognatlar, banknotun azgın kaplamasında bir oluk desenini paylaşır. Bu örtüye Rhamphotheca. Paleognat deseninde, her iki tarafta da uzun, üçgen şeritler bulunan bir merkezi boynuz şeridi vardır.

Paleognatlar'da erkek yumurtaları kuluçkaya yatırır. Erkek, yuvasında bir veya birden fazla dişinin yumurtalarını içerebilir. Ayrıca, yuvasında üremeyen dişiler tarafından yumurtaları bırakmış olabilir. yuva asalaklığı. Sadece devekuşlarında ve harika benekli kivi dişi ayrıca yumurtaların kuluçkalanmasına yardımcı olur mu?[24]

kalaylı Orta ve Güney Amerika'daki bölgeler zayıf bir şekilde uçsalar da öncelikle karasaldır. Tinamous, çok kısa kuyruk tüylerine sahiptir ve onlara neredeyse kuyruksuz bir görünüm kazandırır. Genel olarak benzerler Galliform bıldırcın ve orman tavuğu gibi kuşlar.

Tinamous, alışılmadık üç uçlu bir şekle sahip çok uzun, omurgalı bir göğüs kemiğine sahiptir. Bu kemik, göğüs kemiği, merkezi bir bıçağa sahiptir ( Carina sterni ), iki uzun, ince yanal trabeküller, her iki tarafa doğru kıvrılır ve neredeyse omurgaya arkadan dokunur. Bu trabeküller aynı zamanda iki büyük çemberin kenarları olarak da düşünülebilir. foramina sternumun arka kenarını keser ve neredeyse tüm uzunluğu boyunca uzanır. Tinamous düzgün yarım daire biçimli furcula iz bırakmadan ikiyüzlülük.[25] Arasında keskin bir açı var kürek kemiği ve korakoid tüm uçan kuşlarda olduğu gibi. Pelvisin açık ilio – iskiatik fenestra aradaki arka kenarı kesen ilium ve ischium, tüm paleognatlarda olduğu gibi. Tinamous'un gerçekleri yok Pygostyle, onların kaudal omur Ratitlerde olduğu gibi kullanılmadan kalır.[26]

Tinamou tüyleri uçucu kuşlarınkine benziyor, çünkü bir çivi ve iki kanatçık var. Tinamou tüylerinin yapısı benzersizdir, ancak uçlarında birleşik kalan dikenler vardır. Böylece paralel dikenler yalnızca aralarındaki yarıklarla ayrılır.[27]Tinamous var üropigal bezler.

Bir karşılaştırması kivi, devekuşu, ve Dinornis her biri kendi yumurtasıyla

Ratite kuşlar kesinlikle uçamazlar ve anatomileri karasal yaşam için uzmanlıkları yansıtır. Dönem "ratit "Latince sal kelimesinden geliyor, Ratisdüz göğüs kemiğine sahip oldukları için veya göğüs kemiği, sal şeklinde. Bu karakteristik göğüs kemiği, pektoral kas sisteminin kanat vuruşlarına güç sağlamak için orantısız bir şekilde büyük olduğu ve göğüs kafesinin belirgin bir omurga geliştirdiği uçuş yapan kuşlardan farklıdır veya carina sterni bu kasları sabitlemek için. köprücük kemiği furcula içine girmeyin. Bunun yerine, eğer mevcutsa, her biri atele benzer ve orta kenar boyunca uzanır. korakoid oraya korako-klaviküler bağ ile tutturulur. Arasında geniş bir açı var kürek kemiği ve korakoid ve iki kemik bir araya gelerek bir skapulocoracoid.[26] Ratitler, kanat yapılarını ve güçlü bacakları azaltmış ve basitleştirmiştir. Bazı rhea kanat tüyleri dışında, diken oluşturan filamentler kanatlar Tüylerin% 100'ü birbirine sıkıca kenetlenmez, bu da tüylere daha kabarık bir görünüm verir ve tüylerinin yağlanmasını gereksiz kılar. Yetişkin ratitlerin ön bezi yoktur (üropigal bez ) temizleyici yağ içeren.

Paleognatlar bir bütün olarak orantılı olarak küçük beyinlere sahip olma eğilimindedir ve en sınırlı bilişsel yeteneklere sahip yaşayan kuşlar arasındadır. Bununla birlikte, kivi olağanüstüdür ve kivilerinkilere benzer büyük beyinlere sahiptir. papağanlar ve ötücü kuşlar ancak benzer davranış karmaşıklığı düzeylerine ilişkin kanıtlar şu anda eksiktir.[28]

Boyutlar

Palaeognathae'nin yaşayan üyeleri 6 inç (15 cm) ila 9 fit (2,7 m) arasında değişir ve ağırlık 0,09 ila 345 pound (0,0-156,5 kg) arasında olabilir.[24] Devekuşları, uzun bacakları ve boynu ile en büyük struthioniformlardır (Struthioniformes takımının üyeleri). Yükseklikleri 5,7 ila 9 fit (1,7-2,7 m) arasında değişir ve 139 ila 345 pound (63–156 kg) ağırlığındadır.[24] Gevşek tüylü kanatları vardır. Erkeklerin siyah beyaz tüyleri varken dişinin grimsi kahverengi tüyleri vardır. Her ayakta yalnızca üçüncü ve dördüncü ayak parmağını tutmaları bakımından kuşlar arasında benzersizdirler. Devekuşu kanatlarının pençeleri vardır veya toynaklılar, birinci ve ikinci parmaklarda (ve bazı kişilerde, ayrıca üçüncü parmaklarda). Devekuşları, kafatasının azaltılmış vomer kemiğine sahip olmaları bakımından diğer paleognatlardan farklıdır.[kaynak belirtilmeli ]

Emuslar 6 ila 7.5 fit (1.8-2.3 m) yüksekliğinde ve 75 ila 110 pound (34 ila 50 kg) ağırlığındadır.[24] Kısa kanatları var ve yetişkinlerin tüyleri kahverengi.

Rheas 3 ila 4,6 fit (91-140 cm) arasındadır ve 33 ila 88 pound (15-40 kg) ağırlığındadır.[24] Tüyleri gri veya benekli kahverengi ve beyazdır. Büyük kanatları var ama kuyruk tüyleri yok. Klavikulaları yok.

Kasovarların yüksekliği 1,1-1,7 m (3,5 ila 5,6 fit) ve ağırlıkları 30 ila 130 pound (14 ila 59 kg) arasındadır.[24] Siyah tüylü ilkel kanatları ve birincil ve ikincil tüylerinin yerine kirpi benzeri altı sert tüyleri vardır.

Kivi, boyları 14 ila 22 inç (36-56 cm) arasında değişen ve ağırlıkları 2.6 ila 8.6 pound (1.2-3.9 kg) arasında değişen en küçük ratitlerdir.[24] Tüylü kahverengi tüyleri var.

Kalaylı boyut olarak 8-21 inç (20-53 cm) arasında değişir ve 1,4 ile 5 pound (640-2,270 g) ağırlığındadır.[24]

Hareket

Daha büyük ratit kuşların birçoğunun son derece uzun bacakları vardır ve yaşayan en büyük kuş olan devekuşu, 35 mph (60 km / s) üzerindeki hızlarda çalışabilir. Emus'un uzun, güçlü bacakları vardır ve 48 km / saate kadar koşabilir. Cassowaries ve rhealar çeviklikte benzer bir benzerlik gösterir ve bazı soyu tükenmiş formlar 45 mph (75 km / s) hıza ulaşmış olabilir.[kaynak belirtilmeli ]

Biyocoğrafya

Bugün, ratitler büyük ölçüde Güney Yarımküre ile sınırlıdır, ancak Senozoik boyunca da Avrupa, Kuzey Amerika ve Asya. İçinde Kretase, bu güney kıtaları birbirine bağlıydı ve adı verilen tek bir kıta oluşturuyordu. Gondvana. Gondwana, Paleognathae'nin evrimi ve dolayısıyla tüm evrimi hakkındaki büyük bilimsel bir soru için çok önemli bir bölgedir. Neornithes.

Paleognatların evrimi ile ilgili iki teori vardır. Gondwana vekillik hipotezine göre, paleognatlar Kretase döneminde Gondwana'da bir atadan bir kez evrimleşti ve daha sonra bugünün güney kıtaları haline gelen kız kara kütlelerine bindi. Bu hipotez, moleküler saat çalışmaları tarafından en güçlü şekilde desteklenmektedir, ancak herhangi bir Kretase veya güney paleognat fosilinin olmaması ve Laurasian kara kütlelerindeki erken paleognatların radyasyonu nedeniyle zayıflamıştır. Tersiyer radyasyon hipotezine göre,[a] sonra geliştiler Kretase-Paleojen nesli tükenme olayı dünyanın birçok kıtasındaki birden fazla uçan atadan. Bu hipotez moleküler filogeni çalışmaları ile desteklenmekte ve fosil kayıtlarına uymaktadır, ancak morfolojik filogenetik çalışmalarla zayıflatılmaktadır. Her iki hipotez de birçok yazar tarafından desteklenmiş ve sorgulanmıştır.[6]

Hem genetik hem de morfolojik farklılığın 2016 yılındaki bir çalışması, grubun bir Laurasian Menşei.[10]

Gondwana vicaryans hipotezi

Cracraft (2001), verilere kapsamlı bir inceleme yaptı ve filogenetik kanıtlar ve tarihsel biyocoğrafya ile Gondwana vekalet hipotezini güçlü bir şekilde destekledi. Neornithes için bazal sapma tarihinin 100 civarında olduğunu gösteren moleküler saat çalışmalarından bahsediyor. Mya. Moleküler saat çalışmalarının yazarlarına, güney paleognat fosillerinin eksikliğinin, nispeten az bulunan güneydeki fosillere karşılık gelebileceği gözlemini kredilendiriyor. Kretase çökeltiler ve güney yarımkürede paleontolojik saha çalışmasının göreceli olarak yokluğu. Dahası, Cracraft morfolojik ve moleküler çalışmaları sentezleyerek ikisi arasındaki çelişkilere dikkat çekiyor ve kanıtların çoğunun paleognatı desteklediğini buluyor. monofil. Ayrıca, sadece ratitlerin değil, aynı zamanda diğer bazal neognat kuş gruplarının da, Gondwana'da paleognatlar ve neognatlar birbirinden uzaklaşmış olsaydı bekleneceği gibi, trans-Antarktika dağılım gösterdiğine dikkat çeker.[30]

Jeolojik analizler şunu önerdi: Yeni Zelanda tamamen olmuş olabilir su altı 28 Mya gibi yakın bir tarihte, uçamayan kuşların hayatta kalmasını imkansız hale getirdi.[kaynak belirtilmeli ] Ancak, bir Sphenodon Erken dönem fosil Miyosen 19–16 Mya, ada kütlesinin tamamen su altında olup olmadığı sorusunu gündeme getiriyor. Bu bulgu, antik çağların Sphenodon türler, kara kütlesinin bir kısmında yaşadıkları için Gondvana yaklaşık 82 Mya. Yeni Zelanda'nın çoğunu sular altında tutan bir deniz seviyesi yükselişinin kanıtı genel olarak kabul edilmektedir, ancak Yeni Zelanda'nın ne kadarının sular altında kaldığına dair bir tartışma vardır. Bir Sphenodon Adanın kalan kısmında hayatta kalan türler, daha büyük türlerin de hayatta kalmış olabileceğini düşündürmektedir.[31]

Sonuçta, kaydedilen en eski paleognatlar uçuyor, muhtemelen plesiomorfik Lithornithids, büyük olasılıkla Geç Kretase'de Kuzey Amerika,[8][9] En erken uçamayan ratitlerin bazıları Avrupa'da meydana gelir.[32] Vekalet hipotezi, güneydeki kara kütlelerinin kuzeydekilere göre ratit evrimi ile daha alakalı olduğu varsayımına dayanır.[32][33]

Tersiyer radyasyon hipotezi[a]

Feduccia (1995), yok olma olayı -de Kretase-Paleojen sınırı Neornithes'teki olası çeşitlendirme motoru olarak, Kretase'nin sonunda hayatta kalan kuşların yalnızca bir veya birkaç soyunu hayal ediyor. Ayrıca, dünyanın dört bir yanındaki kuşların uçamaz hale geldiklerinde ratite benzeri anatomiler geliştirdiklerini ve modern ratitlerin, özellikle de kivilerin yakınlıklarını belirsiz olarak gördüğünü belirtti.[34] Bu vurguda Senozoik, ziyade Kretase dönemi, neornitinler arasındaki bazal farklılıkların zamanı olarak Olson'u izler.[35]

Houde gösterdi ki Lithornithiformes, bir grup uçan kuş Senozoik Kuzey yarımkürede de paleognatlar vardı. Lithornithiform kuşun Paleotis Danimarka'daki (kuzey yarımküre) fosillerden bilinen kafatasının, devekuşlarıyla aynı düzenin üyesi olmasını sağlayan benzersiz anatomik özelliklerini paylaştı. Ayrıca, kivilerin anakaradan uzaklaşan Yeni Zelanda'ya ulaşmaması gerektiğini savundu. Erken Kretase eğer ataları uçamazsa; bu iddia en azından muhtemelen volantın keşfi ile doğrulanmıştır. Proapteryx. Bu nedenle, lithornithiform ataların yaklaşık 30 ila 40 milyon yıl önce güney kıtalarına ulaşmış olabileceklerini ve günümüzün sıçanları olan uçamayan formlar geliştirmiş olabileceklerini çıkardı.[36] Bu hipotez, daha sonraki bazı moleküler çalışmalarla çelişmektedir (Cooper 1997), ancak diğerleri tarafından desteklenmektedir (Harshman ve diğerleri, 2008) (aşağıya bakınız).

İnsanlarla İlişki

İnsan soyu Afrika'da sempati ile devekuşları. Sonra Homo ortaya çıktılar ve diğer kıtalara gitmek için Afrika'yı terk ettiler, devekuşlarıyla karşılaşmaya devam ettiler. Arabistan ve güney ve merkezin çoğu Asya. Aborjinler Yeni Gine ve Avustralya'da yerleşene kadar diğer paleognath cinsleriyle hiçbir temas kurulmadı. Daha sonra, Paleo-Kızılderililer Orta ve Güney Amerika'da teneke ve reaslarla karşılaştılar, Avustronezyalı yerleşimciler Madagaskar'ın fil kuşlarıyla karşılaştı ve onları yok ettiler ve Maoriler de Yeni Zelanda moa'larına benzer şekilde yaptı. Madagaskar ve Yeni Zelanda'nın dev ratitleri, memeli yırtıcı hayvanlara çok az maruz kalmadan veya hiç maruz kalmadan evrimleşti ve insanlar tarafından yapılan avlarla baş edemediler; diğer birçok okyanus türü aynı kaderi paylaştı (görünüşe göre Avustralya dromornitidler daha erken). Dünya çapında, dev kuşların çoğu 18. yüzyılın sonunda yok oldu ve hayatta kalan türlerin çoğu şimdi nesli tükenmekte. Bununla birlikte, fil kuşları ve insanlar arasındaki bir arada var olma, daha önce düşünülenden daha uzun sürmüş gibi görünüyor.[37]

Bugün, devekuşu çiftçilik yapılıyor ve hatta bazen evcil hayvan olarak tutuluyor. Ratites, insan kültüründe büyük bir rol oynar; yetiştirilir, yenir, yarışır, korunur ve hayvanat bahçelerinde tutulurlar.

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b Bu tanımlamanın bir parçası olarak bir terim vardır 'Üçüncül ', bu artık resmi bir jeokronolojik birim olarak önerilmiyor. Uluslararası Stratigrafi Komisyonu.[29]

Dipnotlar

  1. ^ a b Benton, Michael J. (2005)
  2. ^ * Wetmore, A. (1960)
  3. ^ a b Baker, A. J .; Haddrath, O .; McPherson, J. D .; Cloutier, A. (2014). "Moa-Tinamou Cephesi için Genomik Destek ve Uçamayan Sıçanlarda Uyarlanabilir Morfolojik Yakınsama". Moleküler Biyoloji ve Evrim. 31 (7): 1686–1696. doi:10.1093 / molbev / msu153. PMID  24825849.CS1 bakimi: ref = harv (bağlantı)
  4. ^ Clements, J. C. ve diğerleri. (2010)
  5. ^ a b c Mitchell, K. J .; Llamas, B .; Soubrier, J .; Rawlence, N. J .; Layık, T. H .; Wood, J .; Lee, M. S. Y .; Cooper, A. (23 Mayıs 2014). "Antik DNA, fil kuşlarının ve kivinin kardeş takson olduğunu ortaya koyuyor ve sıçan kuşlarının evrimine açıklık getiriyor" (PDF). Bilim. 344 (6186): 898–900. doi:10.1126 / science.1251981. hdl:2328/35953. PMID  24855267.CS1 bakimi: ref = harv (bağlantı)
  6. ^ a b Houde, P.T. (1988)
  7. ^ a b Leonard, L. ve diğerleri. (2005)
  8. ^ a b Paleojen Fosil Kuşları
  9. ^ a b Güney Kaliforniya'daki Paleosen'den (Tiffanian) bir lithornithid (Aves: Palaeognathae)
  10. ^ a b Yonezawa, T .; Segawa, T .; Mori, H .; Campos, P. F .; Hongoh, Y .; Endo, H .; Akiyoshi, A .; Kohno, N .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Kishino, H .; Kurokawa, K .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Mukoyama, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Akishinonomiya, F .; Willerslev, E .; Hasegawa, M. (15 Aralık 2016). "Soyu Tükenmiş Paleognatların Filogenomikleri ve Morfolojisi Ratitlerin Kökeni ve Evrimini Ortaya Çıkarıyor". Güncel Biyoloji. 27 (1): 68–77. doi:10.1016 / j.cub.2016.10.029. PMID  27989673.
  11. ^ Cooper, Alan ve Penny, David (1997)
  12. ^ McDowell, Sam (1948)
  13. ^ Umut, Sylvia (2002)
  14. ^ Clarke, J. A. ve diğerleri. (2005)
  15. ^ SÁNCHEZ MARCO, Antonio (2010). "YENİ VERİLER VE KANARYA ADALARI GEÇMİŞ AVIFAUNASFROM'A GENEL BAKIŞ". Ardeola: Uluslararası Ornitoloji Dergisi. 57 (1): 13–40.
  16. ^ Hackett, S. J. ve diğerleri. (2008)
  17. ^ Harshman, J. ve diğerleri. (2008)
  18. ^ Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D (Ocak 2010). "Kalaylı ve moa bir arada akıyor: mitokondriyal genom dizisi analizi, sıçanlar arasında bağımsız uçuş kayıplarını ortaya koyuyor". Sistematik Biyoloji. 59 (1): 90–107. doi:10.1093 / sysbio / syp079. PMID  20525622.
  19. ^ Allentoft, M.E .; Rawlence, N.J. (20 Ocak 2012). "Moa'nın Gemisi veya Gondwana'nın uçucu hayaletleri? Yeni Zelanda'nın soyu tükenmiş moa (Aves: Dinornithiformes) üzerine on dokuz yıllık antik DNA araştırmalarından içgörüler". Anatomi Yıllıkları - Anatomischer Anzeiger. 194 (1): 36–51. doi:10.1016 / j.aanat.2011.04.002. PMID  21596537.CS1 bakimi: ref = harv (bağlantı)
  20. ^ "Tehdit Altındaki Türlerin IUCN Kırmızı Listesi". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 9 Mayıs 2020.
  21. ^ Yuri, T (2013). "Kuş nükleer genlerindeki indellerin karamsarlık ve modele dayalı analizleri, uyumlu ve uyumsuz filogenetik sinyalleri ortaya çıkarır". Biyoloji. 2 (1): 419–44. doi:10.3390 / biology2010419. PMC  4009869. PMID  24832669.
  22. ^ Cloutier A, Sackton TB, Grayson P, Clamp M, Baker AJ, Edwards SV (2019) Tüm genom analizleri, ampirik bir anormallik bölgesi varlığında uçamayan kuşların (Palaeognathae) filogenisini çözer. Syst Biol
  23. ^ Cracraft, Joel (1974)
  24. ^ a b c d e f g h Robertson C.J.R. (2003)
  25. ^ Eyton, T.C. (1867)
  26. ^ a b Feduccia, Alan (1996)
  27. ^ Davies, S.J.J.F (2002)
  28. ^ Jeremy Corfield, John Martin Wild, Mark E Hauber ve M Fabiana Kubke, Yeni Zelanda Ratites, Brain, Davranış ve Evrim Üzerine Bir Vurgu ile Palaeognath Soyunda Beyin Büyüklüğünün Evrimi 71 (2): 87–99 · Şubat 2008 Etki Faktörü: 2.01 · DOI: 10.1159 / 000111456 · Kaynak: PubMed
  29. ^ Ogg, James G .; Gradstein, F. M; Gradstein, Felix M. (2004). Jeolojik zaman ölçeği 2004. Cambridge, İngiltere: Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-78142-8.
  30. ^ Cracraft, Joel (2001)
  31. ^ Jones, M. (2009)
  32. ^ a b Buffetaut, E .; Angst, D. (2014). "Avrupa Paleojenindeki uçamayan büyük kuşların stratigrafik dağılımı ve bunun paleobiyolojik ve paleocoğrafik etkileri". Yer Bilimi Yorumları. 138: 394–408. doi:10.1016 / j.earscirev.2014.07.001.
  33. ^ Agnolin; et al. (2016). "Güney Amerika'nın erken Senozoik'inde beklenmedik ratit çeşitliliği (Aves, Palaeognathae): paleobiyocoğrafik çıkarımlar". Alcheringa: Bir Avustralasya Paleontoloji Dergisi. 41: 1–11. doi:10.1080/03115518.2016.1184898.
  34. ^ Feduccia, Alan (1995)
  35. ^ Olson, Storrs L. (1989)
  36. ^ Houde, Peter (1986)
  37. ^ J. Hansford, P. C. Wright, A. Rasoamiaramanana, V. R. Pérez, L.R. Godfrey, D. Errickson, T. Thompson, S.T Turvey, Madagaskar'da erken Holosen insan varlığı, kuş megafaunasının sömürülmesiyle kanıtlanmıştır. Bilim Gelişmeleri. 4, eaat6925 (2018). http://advances.sciencemag.org/content/4/9/eaat6925

Kaynaklar

  • Clements, J.F. Schulenberg, T.S. Iliff, M.J. Sullivan, B.L. & Wood, C.L. (2010) Dünyadaki kuşların Clements kontrol listesi: Sürüm 6.5.
  • Jones, M. (2009) Yeni Zelanda 25 Milyon Yıl Önce Su Altında mıydı ?. UCL Hücre ve Gelişim Biyolojisi. Science 2.0.
  • Hackett, M.J .; Kimball, S.J .; Reddy, R.T .; Bowie, S .; Braun, R.C.K .; Bowie, R.C.K .; Braun, E.L .; Chojnowski, J.L. (2008). "Kuşların Filogenomik Çalışması, Evrimsel Tarihlerini Ortaya Çıkarıyor". Bilim. 320 (5884): 1763–1768. doi:10.1126 / science.1157704. PMID  18583609.
  • Harshman, J .; Braun, E. L .; Braun, M. J .; Huddleston, C. J .; Bowie, R. C. K .; Chojnowski, J. L .; Hackett, S. J .; Han, K.-L. (2008). "Ratit kuşlarda çoklu uçuş kayıpları için filogenomik kanıt". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 105 (36): 13462–13467. doi:10.1073 / pnas.0803242105. PMC  2533212. PMID  18765814.
  • Burnie, D. & Wilson, D. (2005) Animal: The Definitive Visual Guide to the World Wildlife Guide. New York, New York: DK yayıncılık, inc .. s. 260–265. ISBN  0-7894-7764-5.
  • Clarke, G.M .; Tambussi, J.A .; Noriega, C.P .; Erickson, J.I .; Ketchum, R.A. (2005). "Kretase'de mevcut kuş radyasyonu için kesin fosil kanıtı". Doğa. 433 (7023): 305–308. doi:10.1038 / nature03150. PMID  15662422.
  • Leonard, L .; Dyke, G.J .; Van Tuinen, M. (2005). "Danimarka'nın Aşağı Eosen kentinden paleognath Lithornis fosilinin yeni bir örneği" (PDF). Amerikan Müzesi Novitates. 491: 1–11. doi:10.1206 / 0003-0082 (2005) 491 [0001: ANSOTF] 2.0.CO; 2. hdl:2246/5660.
  • Robertson, C.J.R. (2003) "Struthioiformes (Tinamous ve Ratites)". Hutchins'de Michael; Jackson, Jerome A .; Bock, Walter J. ve diğerleri .. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Kuşlar I Tinamous ve Ratites to Hoatzins. Joseph E. Trumpey, Baş Bilimsel İllüstratör (2. baskı). Farmington Hills, MI: Gale Grubu. s. 57–105. ISBN  0 7876 5784 0.
  • Davies, S.J.J.F. (2002) Ratites ve Tinamous New York, NY: Oxford University Press ISBN  978-0-19-854996-3
  • Hope, S. (2002) "The Mesozoic Radiation of Neornithes" in Chiappe, Luis M .; Witmer, Lawrence M. Mesozoic Birds Los Angeles, CA: University of California Press, s. 339–389 ISBN  0-520-20094-2
  • Cracraft, J (2001). "Kuş evrimi, Gondwana biyocoğrafyası ve Kretase-Tersiyer kitlesel yok oluş olayı". Londra B Kraliyet Cemiyeti Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 268 (1466): 459–469. doi:10.1098 / rspb.2000.1368. PMC  1088628. PMID  11296857.
  • Wyse, E. (2001) Dinozor Ansiklopedisi: Dinozorlardan İnsanın Şafağına. New York, New York: DK yayıncılık, inc .. s. 138–145. ISBN  0-7894-7935-4.
  • Wexo, J, (2000) Zoobooks: Devekuşları ve diğer Ratites. Poway, California: Vahşi Yaşam Eğitimi. ISBN  1-888153-57-1.
  • Cooper, A .; Penny, D. (1997). "Kretase-Tersiyer sınırı boyunca kuşların toplu olarak hayatta kalması: Moleküler kanıtlar". Bilim. 275 (5303): 1109–1113. doi:10.1126 / science.275.5303.1109. PMID  9027308.
  • Drenowatz, C. (1996). Ratite Ansiklopedisi. Charley Elrod.
  • Feduccia, A. (1996) Kuşların Kökeni ve Evrimi New Haven, CT: Yale University Press s. 420 ISBN  978-0-300-07861-9
  • Feduccia, A (1995). "Tersiyer Kuşlarda ve Memelilerde Patlayıcı Evrim". Bilim. 267 (5198): 637–638. doi:10.1126 / science.267.5198.637. PMID  17745839.
  • Sibley, C. (1993) A World Checklist of Birds. New Haven: Yale Üniversitesi Yayınları. ISBN  0-300-05547-1.
  • Elwood, A. (1991) Devekuşları, Emus, Rheas, Kiwis ve Cassowaries. Mankato, Minnesota: Yaratıcı Eğitim. ISBN  0-88682-338-2.
  • Benton, M.J. (1990) Omurgalı Palaeontology (3. baskı) Oxford, İngiltere: Blackwell Publishing ISBN  978-0-632-05637-8
  • Olson, S.L. (1989) Senozoik sırasında küresel avifaunal dinamiklerin özellikleri. 19. Uluslararası Ornitoloji Kongresi Bildirileri (Ottawa Üniversitesi Yayınları): 2023–2029.
  • Houde, P.W. (1988) Kuzey Yarımküre'nin Erken Tersiyerinden Paleognathous Birds. Nuttall Ornitoloji Kulübü Yayınları.
  • Houde, P.W. (1986). "Kuzey Yarımküre'de bulunan devekuşu ataları, ratite kökenlerine dair yeni bir hipotez önermektedir". Doğa. 324 (6097): 563–565. doi:10.1038 / 324563a0. PMID  29517755.
  • Perrins, C. (1979) Kuşlar: Hayatları, Yolları, Dünyaları. Pleasantville, New York: The Reader's Digest Association, Inc. s. 8-412. ISBN  0-89577-065-2.
  • Cracraft, J (1974). Ratite Kuşların "Filogenisi ve Evrimi". İbis. 116 (4): 494–521. doi:10.1111 / j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  • Wetmore, A. (1960) A Classification of Birds of the World. Smithsonian Miscellaneous Collection (Washington D.C .: Smithsonian Institution) 139: 1–37.
  • McDowell, S (1948). "Kuşların kemikli damakları". Auk. 65 (4): 520–549. doi:10.2307/4080603. JSTOR  4080603.
  • Eyton, T.C. et. al (1867) Osteolojik Avium; veya Kuşların osteolojisinin bir taslağı Wellington: R. Hobson

Dış bağlantılar