Penguen - Penguin

Penguenler
Zamansal aralık: Paleosen -son, 62–0 Anne
South Shetland-2016-Deception Island–Chinstrap penguin (Pygoscelis antarctica) 04.jpg
Çene kayışı pengueni
(Pygoscelis antarktika)
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Aves
Sipariş:Sphenisciformes
Sharpe, 1891
Aile:Spheniscidae
Bonapart, 1831
Modern cins

Aptenoditler
Eudyptes
Okiptüs
Megadyptes
Pygoscelis
Spheniscus
Tarih öncesi cinsler için bkz. sistematik

Penguin range.png
Çeşitli penguenler, tüm türler (su)

Penguenler (sipariş Sphenisciformes /sfɪˈnɪsɪfɔːrmbenz/, aile Spheniscidae /sfɪˈnɪsɪdben/) bir grup suda yaşayan uçamayan kuşlar. Neredeyse yalnızca Güney Yarımküre, yalnızca bir türle Galapagos pengueni, ekvatorun kuzeyinde bulundu. Sudaki yaşama son derece adapte olan penguenler, ters çevrilmiş koyu ve beyaz kuş tüyü ve yüzmek için palet. Çoğu penguen beslenir kril, balık, kalamar ve diğer formlar Deniz yaşamı su altında yüzerken yakaladıkları. Hayatlarının yaklaşık yarısını karada, diğer yarısını da denizde geçirirler.

Hemen hemen tüm penguen türleri Güney Yarımküre'ye özgü olsa da, yalnızca Antarktika gibi soğuk iklimlerde bulunmazlar. Aslında, güneyde şimdiye kadar sadece birkaç penguen türü yaşıyor. İçinde birkaç tür bulunur. ılıman bölge, ancak bir tür, Galapagos pengueni, ekvatorun yakınında yaşıyor.

En büyük canlı türü, imparator penguen (Aptenodytes forsteri):[1] Ortalama olarak, yetişkinler yaklaşık 1,1 m (3 ft 7 inç) boyunda ve 35 kg (77 lb) ağırlığındadır. En küçük penguen türü, küçük mavi penguen (Eudyptula minör), yaklaşık 33 cm (13 inç) uzunluğunda ve 1 kg (2.2 lb) ağırlığında olan peri pengueni olarak da bilinir.[2] Mevcut penguenler arasında, daha büyük penguenler daha soğuk bölgelerde yaşarken, daha küçük penguenler genellikle ılıman ve hatta tropikal iklimlerde bulunur. Biraz tarih öncesi türler muazzam boyutlara ulaştı, yetişkin bir insan kadar uzun veya ağır hale geldi. Bunlar Antarktika bölgeleriyle sınırlı değildi; aksine, yarı arktik yüksek çeşitlilik barındıran bölgeler ve en az bir dev penguen, Güneydoğu Anadolu'nun yaklaşık 2.000 km güneyindeki bir bölgede meydana geldi. ekvator 35 mya, kesinlikle bugünden daha sıcak bir iklimde.[hangi? ]

Etimoloji

Bir grup İmparator penguenler (Aptenodytes forsteri) Antarktika'da.

Kelime penguen ilk olarak 16. yüzyılda eşanlamlı olarak harika auk.[3] Avrupalı ​​kaşifler bugün Güney Yarımküre'de penguenler olarak bilinen şeyi keşfettiklerinde, benzer görünüm büyük auk a Kuzey yarımküre yakın akraba olmamalarına rağmen bu kuşun adını verdiler.[4]

Kelimenin etimolojisi penguen hala tartışılıyor. İngilizce kelime görünüşe göre Fransızca,[3] Breton[5] veya İspanyol[6] köken (son ikisi Fransızca kelimeye atfedilir Pingouin "auk "), ancak önce İngilizce veya Hollandaca olarak görünür.[3]

Bazı sözlükler, Galce dolma kalem, "kafa" ve gwyn, "beyaz",[7] I dahil ederek Oxford ingilizce sözlük, Amerikan Miras Sözlüğü,[8] Yüzyıl Sözlüğü[8] ve Merriam Webster,[9] adın orijinal olarak harika auk ya da bulunduğu için White Head Adası (Galce: Pen Gwyn) Newfoundland'da veya gözlerinin çevresinde beyaz daireler olduğu için (başı siyah olsa da).

Alternatif bir etimoloji, kelimeyi Latince pinguis"katı yağ" veya "sıvı yağ" anlamına gelir.[10] Bu etimoloji için destek, penguen için alternatif Cermen kelimesinde bulunabilir. Fettgans veya "şişman-kaz" ve ilgili Hollandaca kelime vejeteryanlar.

Yetişkin erkek penguenler denir musluklar, dişiler tavuklar; karadaki bir grup penguen bir yürüyüşve sudaki benzer bir grup bir Sal.

Pinguinus

1871'den beri Latince kelime Pinguinus kullanıldı bilimsel sınıflandırma cinsini adlandırmak için harika auk (Pinguinus impennis"penguen olmadan uçuş tüyleri "),[11] hangisi oldu nesli tükenmiş 19. yüzyılın ortalarında. 2004 yılında yapılan bir genetik çalışma ile teyit edildiği üzere, cins Pinguinus ailesine ait Auks (Alcidae), sırasıyla Charadriiformes.[12][13]

Şu anda penguen olarak bilinen kuşlar daha sonra keşfedildi ve büyük auk'a fiziksel benzerlikleri nedeniyle denizciler tarafından bu şekilde adlandırıldılar. Bu benzerliğe rağmen, onlar auk değildir ve büyük auk ile yakından ilgili değildirler.[4][11] Onlar cinse ait değiller Pinguinusve büyük auklarla aynı aile ve düzende sınıflandırılmamışlardır. 1831'de Bonapart aile içinde birkaç farklı cins içinde Spheniscidae ve sipariş et Sphenisciformes.

Sistematik ve evrim

Yaşayan türler ve son yok oluşlar

Adélie pengueni (Pygoscelis adeliae) genç besleme. Akrabaları gibi, başları işaretlenmiş, düzgünce iki renkli bir tür.
Macellan penguenleri (Spheniscus magellanicus). Kapalı boyunluk bu türü gösterir.
Güney rockhopper pengueni (Eudyptes chrysocome) kendine özgü tepesini sergiliyor
İki kral penguenler ve bir gentoo pengueni sahilde Güney Georgia, İngiliz denizaşırı bölgesi

Mevcut penguen sayısı Türler tartışılıyor. Hangi otoritenin takip edildiğine bağlı olarak, penguen biyolojik çeşitlilik 17 ila 20 canlı türü arasında değişir, hepsi de alt aile Spheniscinae. Bazı kaynaklar, beyaz yüzlü penguen ayrı Okiptüs türler, diğerleri onu alt tür olarak ele alırken küçük penguen;[14][15] gerçek durum daha karmaşık görünüyor.[16] Benzer şekilde, hala belirsizdir. kraliyet pengueni sadece bir renk biçimidir makarna pengueni. Durumu Rockhopper penguenleri ayrıca belirsizdir.

Marples'tan (1962) sonra güncellendi,[17] Acosta Hospitaleche (2004),[18] ve Ksepka et al. (2006).[19]

Alt aile Spheniscinae - modern penguenler

ResimCinsYaşayan Türler
Emperor Penguin Manchot empereur.jpgAptenoditler Miller, JF, 1778 - harika penguenler
Pygoscelis antarcticus -Cooper Bay, South Georgia, British Overseas Territories, UK-8.jpgPygoscelis Wagler, 1832 - fırça kuyruklu penguenler
Little Penguin Feb09.jpgOkiptüs Bonaparte, 1856 - küçük penguenler
Pingüino (1).JPGSpheniscus Brisson 1760 - şeritli penguenler
Yellow-eyed Penguin MC.jpgMegadyptes Milne-Edwards, 1880
SnaresPenguin (Mattern) large.jpgEudyptes Vieillot, 1816 - tepeli penguenler

Fosil cinsleri

Spheniscidae'nin Filogeni[20]

Waimanu

Kumimanu

Delphinornis

Marambiornis

Mesetaornis

Perudyptes

Antropornis

Palaeeudyptes

Icadyptes

Pakidipler

Inkayacu

Kairuku

Paraptenoditler

Spheniscinae

Sphenisciformes sipariş edin[21]

  • Baz alınan ve çözülmemiş taksonlar (herşey fosil )
  • Spheniscidae
    Antik penguenin yeniden inşası Icadyptes
    • Waimanu Jones, Ando ve Fordyce 2006 (Orta-Geç Paleosen)
    • Kumimanu Mayr, 2017
    • Delphinornis Wiman 1905 (Orta / Geç Eosen? - Seymour Adasının Erken Oligosen, Antarktika)
    • Marambiornis Myrcha vd. 2002 (Geç Eosen -? Seymour Adası'nın Erken Oligosen, Antarktika)
    • Mesetaornis Myrcha vd. 2002 (Geç Eosen -? Seymour Adası'nın Erken Oligosen, Antarktika)
    • Perudyptes Clarke vd. 2007 (Atacama Çölü'nün Orta Eosen, Peru)
    • Antropornis Wiman 1905 (Orta Eosen? - Seymour Adası'nın Erken Oligosen, Antarktika)
    • Palaeeudyptes Huxley 1859 (Orta / Geç Eosen - Geç Oligosen)
    • Icadyptes Clarke vd. 2007 (Atacama Çölü Geç Eosen, Peru)
    • Pakidipler Oliver 1930 (Geç Eosen)
    • Inkayacu Clarke vd. 2010 (Güney Amerika'nın Geç Eosen)
    • Kairuku Ksepka vd. 2012 (E Güney Adası'nın Geç Oligosen, Yeni Zelanda)
    • Paraptenoditler Ameghino 1891 (Erken - Geç Miyosen / Erken Pliyosen)
    • Archaeospheniscus Marples 1952 (Orta / Geç Eosen - Geç Oligosen)
    • Duntroonornis Marples 1953 (Otago Geç Oligosen, Yeni Zelanda)
    • Platidipler Marples 1952 (Yeni Zelanda Geç Oligosen)[22]
    • Dege Simpson 1979 (Güney Afrika'nın Erken Pliyosen) - muhtemelen Spheniscinae
    • Marplesornis Simpson 1972 (Erken Pliyosen)
    • Alt aile Palaeospheniscinae (ince ayaklı penguenler) (fosil )
      • Eretiscus Olson 1986 (Patagonya Patagonya Erken Miyosen, Arjantin)
      • Paleosfenisküs Moreno ve Mercerat 1891 (Erken? - Geç Miyosen / Erken Pliyosen) - şunları içerir: Chubutodyptes
    • Alt aile Spheniscinae
      • Spheniscidae geni. et sp. indet. CADIC P 21 (Leticia Orta Eosen, Punta Torcida, Arjantin)[23]
      • Spheniscidae geni. et sp. indet. (Geç Oligosen / Hakataramea'nın Erken Miyosen, Yeni Zelanda)[24]
      • Madrynornis (Puerto Madryn Geç Miyosen, Arjantin)

Erken Oligosen cins Cruschedula önceden Spheniscidae'ye ait olduğu düşünülüyordu, ancak 1943'te holotipin yeniden incelenmesi, cinsin yerleştirilmesiyle sonuçlandı. Accipitridae.[25] 1980'de daha fazla inceleme, Aves olarak yerleştirmeyle sonuçlandı incertae sedis.[26]

Taksonomi

Bazı yeni kaynaklar[19][23] Uygulamak filogenetik takson Spheniscidae, burada Spheniscinae olarak anılır. Dahası, filogenetik takson Sphenisciformes'i uçamayan taksonlarla sınırlandırırlar ve filogenetik takson Pansphenisciformes'i kurarlar. Linne taksonu Sphenisciformes,[23] yani, sonunda keşfedilecek olan herhangi bir uçan bazal "proto-penguen" dahil. Ne penguen alt ailelerinin birbirleriyle ilişkileri ne de penguenlerin kuşa yerleştirilmesi soyoluş şu anda çözüldü, bu kafa karıştırıcı, bu nedenle yerleşik Linnean sistemi burada izleniyor.

Evrim

Penguen kumda izler Bruny Adası, Tazmanya

evrimsel penguenlerin tarihi iyi araştırılmıştır ve evrimsel bir vitrini temsil eder. biyocoğrafya. Herhangi bir türün penguen kemiklerinin boyutları çok çeşitlilik gösterse de ve birkaç iyi örnek biliniyor olsa da, alfa taksonomisi Birçok tarih öncesi formdan hala arzulanan çok şey var. Penguen tarihöncesi hakkında bazı ufuk açıcı makaleler 2005'ten beri yayınlanmaktadır;[19][24][27][28] Canlı cinslerin evrimi şimdiye kadar çözülmüş sayılabilir.

baz alınan penguenler zamanında yaşadı Kretase-Paleojen nesli tükenme olayı (güney) Yeni Zelanda genel bölgesinde bir yer ve Byrd Land, Antarktika.[19] Nedeniyle levha tektoniği, bu alanlar o zamanlar bugünün 4.000 kilometre (2.500 mil) yerine 1.500 kilometreden (930 mil) daha azdı. en son ortak ata penguenler ve onların kardeş sınıfı kabaca tarihlenebilir KampaniyenMaastrihtiyen sınır, yaklaşık 70–68 mya.[24][28][29]Doğrudan (yani fosil) kanıtların yokluğunda olabildiğince kesin olarak söylenebilecek şey, Kretase, penguen soyu evrimsel olarak çok farklı olsa da morfolojik olarak; Uçamayan kuşların genel olarak bozulmaya karşı düşük dirençleri olduğundan, o sırada henüz tamamen uçamayan olmadıkları oldukça muhtemeldir. trofik ağlar ortalamanın altında dağılma yeteneklerinden dolayı kitlesel yok oluşların ilk aşamasını takip edenAyrıca bakınız Uçamayan karabatak ).[kaynak belirtilmeli ]

Bazal fosiller

Bilinen en eski fosil penguen türü Waimanu wayingierken yaşadı Paleosen Yeni Zelanda çağı veya yaklaşık 62 mya.[28] Su yaşamına modern penguenler kadar iyi adapte olmasalar da, Waimanu genellikle salak Kuşlara benzer, ancak zaten uçamayanlar, derin dalış için uyarlanmış kısa kanatlarla.[28] Yüzeyde esas olarak ayaklarını kullanarak yüzdüler, ancak kanatlar - diğer dalış kuşlarının (hem yaşayan hem de nesli tükenmiş) aksine - zaten su altı hareketine uyum sağlıyordu.[30]

Perudyptes Kuzey Peru'dan 42 mya'ya tarihlendi. Adsız bir fosil Arjantin bunu kanıtlıyor Bartonca (Orta Eosen ), 39–38 milyon dolar,[31] ilkel penguenler yayılmıştı Güney Amerika ve genişleme sürecindeydik Atlantik sular.[23]

Palaeeudyptines

Geç Eosen ve Erken Dönemde Oligosen (40–30 mya), devasa penguenlerin bazı soyları vardı. Nordenskjoeld'in dev pengueni yaklaşık 1,80 metre (5,9 fit) boyunda büyüyen en uzundu. Yeni Zelanda dev pengueni muhtemelen en ağır olanıydı, 80 kg veya daha ağırdı. Her ikisi de Yeni Zelanda'da, ilki de Antarktika'da daha doğuda bulundu.

Geleneksel olarak, soyu tükenmiş, dev ya da küçük penguen türlerinin çoğu, parafiletik alt aile aranan Palaeeudyptinae. Daha yakın zamanlarda, yeni taksonlar keşfedilip soyoluş Mümkünse, en az iki büyük nesli tükenmiş soyun olduğu kabul edilmektedir. Bir veya iki yakından ilişkili olan Patagonya ve günümüzde bilinen paleeudyptines'i içeren veya içeren en az bir diğeri, çoğu Antarktika ve Subantarktik kıyılar.

Ancak boyut esnekliği penguenin bu ilk aşamasında harika görünüyor. radyasyon: açık Seymour Adası, Antarktika, örneğin, boyutları orta ila büyük arasında değişen yaklaşık 10 bilinen penguen türü, görünüşe göre yaklaşık 35 milyon yıl boyunca bir arada yaşadılar. Priaboniyen (Geç Eosen).[32] Devasa paleoudyptinlerin bir monofiletik soy, ya da çok kısıtlı bir Palaeeudyptinae ve Anthropornithinae'de devliğin bağımsız olarak evrimleşip evrimleşmediği - geçerli kabul edildikleri veya bu günlerde genellikle yapıldığı gibi Palaeeudyptinae'de geniş bir boyut aralığı mevcut olup olmadığı (yani, Anthropornis nordenskjoeldi ).[19] İyi tanımlanmış en eski dev penguen, 5 fit (1.5 m) -tall Icadyptes salasi, aslında kuzeyden kuzeyde meydana geldi Peru yaklaşık 36 mya.

Her halükarda, devasa penguenler, ... Paleojen, yaklaşık 25 mya. Düşüşleri ve ortadan kaybolmaları, Squalodontoidea'nın ve diğer ilkel, balık yiyenlerin yayılmasıyla aynı zamana denk geldi. dişli balinalar onlarla kesinlikle yemek için rekabet eden ve sonuçta daha başarılı olan.[24] Yeni bir soy, Paraptenoditler Daha küçük ama kesinlikle kalın bacaklı formları içeren, o zamana kadar Güney Amerika'nın en güneyinde çoktan ortaya çıkmıştı. Erken Neojen aynı bölgede, benzer büyüklükte ancak daha zarif olan başka bir morfotipin ortaya çıktığını gördü. Palaeospheniscinae ve penguene neden olan radyasyonun yanı sıra biyolojik çeşitlilik Bizim zamanımızın.

Modern penguenlerin kökeni ve sistematiği

Modern penguenler tartışmasız iki Clades ve daha belirsiz ilişkileri olan iki tane daha bazal cins.[27] Bunun evrimini çözmeye yardımcı olmak için sipariş Daha önce yayınlanmış 2 genomla birlikte, tüm mevcut penguen türlerini kapsayan 19 yüksek kapsamlı genom dizilenmiştir.[33] Spheniscinae'nin kökeni muhtemelen en son Paleogene'de yatmaktadır ve coğrafi olarak, düzenin evrimleştiği genel alan ile büyük ölçüde aynı olmalıdır: Avustralya-Yeni Zelanda bölgesi ve Antarktika arasındaki okyanuslar.[24] Muhtemelen diğer penguenlerden yaklaşık 40 milyon yıl önce ayrılıyor,[24] Görünüşe göre Spheniscinae, oldukça uzun bir süredir atalarının bölgeleri ile sınırlıydı. Antarktika Yarımadası ve Patagonya alt familyaya ait Paleojen fosillerini vermemiştir. Ayrıca, en eski sfenisin soyları, en güney dağılıma sahip olanlardır.

Cins Aptenoditler görünen penguenler arasında en temel farklılık[19][34] parlak sarı-turuncu boyun, göğüs ve gaga yamaları vardır; yumurtalarını ayaklarının üzerine koyarak kuluçka yapın ve civcivler yumurtadan çıktıklarında neredeyse çıplaktır. Bu cinsin Antarktika kıyılarında merkezlenmiş bir dağılımı vardır ve bugün bazı Subantarktik adalarına zar zor uzanır.

Pygoscelis oldukça basit siyah-beyaz kafa yapısına sahip türler içerir; dağılımları orta düzeydedir, Antarktik kıyılarında merkezlenmiştir, ancak oradan kuzeye doğru uzanır. Dış morfoloji, bunlar görünüşe göre hala Spheniscinae'nin ortak atasına benziyor. Aptenoditler' otapomorfiler çoğu durumda oldukça belirgin uyarlamalar bu cinsin aşırı yetişme ortamı koşullar. Eski cins olarak, Pygoscelis Barton döneminde ayrışmış görünüyor,[35] ancak günümüz çeşitliliğine yol açan menzil genişlemesi ve radyasyon muhtemelen çok sonrasına kadar gerçekleşmedi; etrafında Burdigaliyen Erken evre Miyosen, kabaca 20–15 mya.[24]

cins Spheniscus ve Okiptüs ağırlıklı olarak Subantarktik dağılıma sahip türler içerir. Güney Amerika; ancak bazıları oldukça kuzeye doğru uzanır. Hepsi eksik karotenoid renklenme ve eski cins, göze çarpan bir bantlı kafa desenine sahiptir; yuvalara yuva yaparak yaşayan penguenler arasında benzersizdirler. Bu grup muhtemelen doğuya doğru yayılmıştır. Antarktika Dairesel Akım modern penguenlerin atalarından kalma Chattian (Geç Oligosen), yaklaşık 28 mya'dan başlar.[24] Bu süre zarfında iki cins birbirinden ayrılırken, günümüzdeki çeşitlilik bir Pliyosen radyasyon, yaklaşık 4–2 mya.[24]

MegadyptesEudyptes clade benzer şekilde gerçekleşir enlemler (kadar kuzeyde olmasa da Galapagos pengueni ), Yeni Zelanda bölgesinde en yüksek çeşitliliğe sahiptir ve batıya doğru bir dağılımı temsil eder. Tüylü sarı süslü baş tüyleri ile karakterizedir; faturaları en azından kısmen kırmızı. Bu iki cins görünüşe göre Orta Miyosen'de (Langiyen, kabaca 15–14 mya), ama yine, canlı türleri Eudyptes sonraki bir radyasyonun ürünü olup, yaklaşık geç Tortoniyen (Geç Miyosen, 8 mya) Pliyosen sonuna kadar.[24]

Coğrafya

Coğrafi ve zamansal model veya sfenisin evrimi, iki bölüme yakından karşılık gelir. küresel soğutma belgelenmiş paleoklimatik kayıt.[24] Bartonian'ın sonunda Subantarktik soyun ortaya çıkışı, sonunda yavaş yavaş soğuma döneminin başlangıcına karşılık gelir. buz Devri yaklaşık 35 milyon yıl sonra. Antarktika kıyılarındaki habitat azalırken, Priabonian tarafından çoğu penguen için Antarktika'dan ziyade Subantarktik bölgelerinde daha misafirperver koşullar vardı.[36] Özellikle, soğuk Antarktika Dairesel Akım da bir yandan Antarktika soğumasını zorlarken, diğer yandan da doğuya doğru genişlemeyi kolaylaştırarak yalnızca 30 mya civarında sürekli bir çevresel akış olarak başladı. Spheniscus Güney Amerika'ya ve sonunda ötesine.[24] Buna rağmen, Paleojen'de Antarktika kıtasından taç radyasyonu fikrini destekleyecek hiçbir fosil kanıtı yoktur, ancak DNA çalışması böyle bir radyasyonu desteklemektedir.[36]

Daha sonra, serpiştirilmiş bir hafif ısınma dönemi sona erdi. Orta Miyosen İklim Geçişi, küresel ortalama sıcaklıkta 14–12 mya'dan keskin bir düşüş ve bunu 8 mya ve 4 mya'da benzer ani soğuma olayları izledi; Tortonian'ın sonunda Antarktika buz tabakası hacim ve kapsam olarak zaten bugünkü gibiydi. Günümüzün Subantarktik penguen türlerinin çoğunun ortaya çıkışı, neredeyse kesin olarak, bu Neojen iklim değişimleri dizisinden kaynaklanmıştır.

Diğer kuş türleriyle ilişki

Penguen soyunun ötesinde Waimanu bilinmemektedir ve moleküler veya morfolojik analizlerle iyi çözülmemiştir. İkincisi, güçlü adaptif ile karıştırılma eğilimindedir. otapomorfiler Sphenisciformes; bazen penguenler arasında oldukça yakın bir ilişki olarak algılanan yunanistan neredeyse kesinlikle her iki grubun güçlü dalış uyarlamalarına dayanan bir hatadır. homoplaziler. Öte yandan, farklı DNA dizisi veri kümeleri de birbirleriyle ayrıntılı olarak uyuşmuyor.

Bir akvaryumdaki Humboldt penguenleri. Penguen başarılı bir yüzücüdür. palet kanatlar yerine.

Açıkça görünen şey, penguenlerin bir grup Neoavlar (hariç yaşayan kuşlar paleognatlar ve kümes hayvanı ) bazen "yüksek su kuşları "onları daha eski olanlardan ayırmak için su kuşları. Bu grup şu tür kuşları içerir: Leylekler, raylar, ve Deniz kuşları olası istisnası dışında Charadriiformes.[37]

Bu grup içinde penguen ilişkileri çok daha az nettir. Analize ve veri kümesine bağlı olarak, Ciconiiformes[28] ya da Procellariiformes[24] önerildi. Bazıları penguen gibi düşünüyor Plotopteridler (genellikle akrabaları olarak kabul edilir Anhingas ve karabataklar ) aslında penguenlerin kardeş grubu olabilir ve bu penguenler nihayetinde ortak bir atayı paylaşmış olabilir. Pelekaniformlar ve sonuç olarak bu sıraya dahil edilmeleri gerekecekti veya plotopteridler genel olarak varsayıldığı gibi diğer pelekaniformlara yakın olmayacaktı, bu da geleneksel Pelecaniformes'i üçe bölmeyi gerektirecekti.[38]

48 temsili kuş türünün tüm genomlarının 2014 analizi, penguenlerin kardeş grubu Procellariiformes[39] yaklaşık 60 milyon yıl önce uzaklaştıkları (% 95 CI, 56.8-62.7).[40]

Uzaktan ilgili martı Kuzey Pasifik ve Kuzey Atlantik'te yaşayan, Arktik ve Kuzey Kutup altı ortamlarında hayatta kalmak için benzer özellikler geliştirdi. Penguenler gibi, martıların da beyaz bir göğsü, siyah sırtı ve buzlu suda mükemmel yüzme yeteneği sağlayan kısa güdük kanatları vardır. Ancak, penguenlerin aksine, uçamayan kuşlar kutup ayıları ve tilkiler gibi kara kökenli yırtıcı hayvanlarla birlikte hayatta kalamayacağı için martılar uçabilir; Antarktika'da böyle bir yırtıcı yok. Benzerlikleri, benzer ortamların uzak mesafelerde de olsa benzer evrimsel gelişmelerle sonuçlanabileceğini göstermektedir. yakınsak evrim.[41]

Anatomi ve psikoloji

Penguen kanatları, uçan kuşlarla aynı genel kemik yapısına sahiptir, ancak kemikler daha kısa ve yüzgeç görevi görmelerine izin verecek şekilde daha sağlamdır. 1). Humerus 2). Sesamoid Kemik 3). Yarıçap 4). Ulna 5). Radyal Karpal kemik 6). Carpometacarpus 7). Falankslar
Doldurulmuş penguen derisi

Penguenler mükemmel bir şekilde suda yaşayan hayat. Onların kanatlar havada uçuş için yararsız yüzgeçlere dönüştüler. Ancak suda penguenler şaşırtıcı derecede çeviktir. Penguenlerin yüzmesi, kuşların havadaki uçuşuna çok benzer.[42][başarısız doğrulama ] Pürüzsüz içinde kuş tüyü kaldırma kuvvetini sağlayan bir hava tabakası korunur. Hava tabakası ayrıca kuşların soğuk sularda yalıtılmasına yardımcı olur. Karada penguenler kendi kuyruklar dik duruşları için dengeyi sağlamak için kanatlar.

Tüm penguenler ters çevrilmiş için kamuflaj - yani, sırtları siyahtır ve kanatlar beyaz cepheli.[43] Aşağıdan bakan bir yırtıcı hayvan (ör. orca veya a leopar foku ) beyaz bir penguen karnı ile yansıtıcı su yüzeyini ayırt etmekte güçlük çeker. Sırtlarındaki koyu renkli tüyler onları yukarıdan kamufle ediyor.

Dalış penguenleri 6 ila 12 km / saate (3,7 - 7,5 mil / sa) ulaşır, ancak 27 km / sa (17 mil / sa) hız raporları vardır (ürkütücü uçuş durumunda daha gerçekçi).[kaynak belirtilmeli ] Küçük penguenler genellikle derinlere dalmazlar; normalde sadece bir veya iki dakika süren dalışlarda avlarını yüzeye yakın bir yerde yakalarlar. Daha büyük penguenler ihtiyaç halinde derinlere dalabilir. Büyük imparator penguenin dalışlarının 22 dakikaya kadar 565 m (1.854 ft) derinliğe ulaştığı kaydedildi.[kaynak belirtilmeli ]

Penguenler, kendilerini itmek ve yönlendirmek için ayaklarını kullanırken ya ayakları üzerinde gezinirler ya da karınları üzerinde kayarlar. Bu hareket, "kızakla kayma" adı verilen ve hızlı hareket ederken enerji tasarrufu sağlayan bir harekettir. Daha hızlı hareket etmek veya dik veya kayalık araziden geçmek istiyorlarsa, iki ayağıyla birlikte atlarlar.

Penguenlerin ortalama bir işitme kuşlar için;[44] Bu, ebeveynler ve civcivler tarafından kalabalık ortamlarda birbirlerini bulmak için kullanılır. koloniler.[45] Gözleri su altı görüşüne uyarlanmıştır ve avlarını bulmanın ve avcılardan kaçınmanın birincil yoludur; havada oldukları öne sürüldü miyop araştırmalar bu hipotezi desteklemese de.[46]

Gentoo pengueni Nagasaki Penguin Akvaryumu'nda su altında yüzmek.

Penguenler, onları suda sıcak tutan kalın bir yalıtım tüy tabakasına sahiptir (sudaki ısı kaybı havadan çok daha fazladır). imparator penguen Santimetrekare başına yaklaşık dokuz tüy kadar maksimum tüy yoğunluğuna sahiptir ve bu, aslında antarktik ortamlarda yaşayan diğer kuşlardan çok daha düşüktür. Ancak, en az dört farklı türleri tüy: geleneksel tüye ek olarak, imparator tüyler, tüyler, ve filoplumes. Sonraki tüyler, doğrudan ana tüylere yapışan ve bir zamanlar kuşun su altındayken ısıyı muhafaza etme kabiliyetini açıkladığına inanılan tüylü tüylerdir; erik tüyleri, doğrudan cilde yapışan ve penguenlerde diğer kuşlardan çok daha yoğun olan küçük tüylerdir; son olarak, filoplumlar küçük (1 cm'den daha kısa) çıplak şaftlardır ve bir lif yayılmasıyla sonlanır - filoplumların, uçan kuşlara tüylerinin nerede olduğu ve taranması gerekip gerekmediği konusunda bir fikir verdiğine inanılırdı, bu nedenle penguenlerdeki varlıkları olabilir. tutarsız görünüyor, ancak penguenler de yoğun bir şekilde büyüyor.[47]

İmparator penguen, tüm penguenler arasında en büyük vücut kütlesine sahiptir, bu da nispi yüzey alanını ve ısı kaybını daha da azaltır. Ayrıca, ekstremitelerine giden kan akışını kontrol ederek soğuyan kan miktarını azaltabilir, ancak yine de ekstremitelerin donmasını önleyebilirler. Antarktik kışın aşırı soğuğunda, dişiler yiyecek bulmak için denizde balık tutuyor, erkekleri havaya kendi başlarına cesaret etmeye bırakıyor. Sık sık sıcak tutmak için bir araya toplanırlar ve her penguenin ısı paketinin ortasında bir dönüş yaptığından emin olmak için pozisyonlarını döndürürler.

Deniz endotermlerinin ısı kaybı ve tutma kabiliyetinin hesaplanması [48] hayatta kalan penguenlerin çoğunun bu kadar soğuk ortamlarda hayatta kalamayacak kadar küçük olduğunu öne sürüyor.[49] 2007'de Thomas ve Fordyce, penguenlerin Antarktika'da hayatta kalmak için kullandıkları "heterotermik boşluk" hakkında yazdılar.[50] Tüm mevcut penguenler, daha sıcak iklimlerde yaşayanlar bile, humerus pleksus adı verilen karşı akımlı bir ısı değiştiriciye sahiptir. Penguenlerin kanatları, soğuk kanın halihazırda ısıtılmış kanla ısıtılmasına izin veren ve kanatçıklardan ısı kaybını sınırlayan en az üç aksiller arter dalına sahiptir. Bu sistem, penguenlerin vücut ısılarını verimli bir şekilde kullanmalarına izin verir ve bu kadar küçük hayvanların aşırı soğukta neden hayatta kalabileceklerini açıklar.[51]

Tuzlu su içebilirler çünkü orbital üstü bez fazla tuzu kan dolaşımından filtreler.[52][53][54] Tuz, burun geçişlerinden konsantre bir sıvı içinde atılır.

harika auk artık nesli tükenmiş olan Kuzey Yarımküre'nin yüzölçümü penguenlere benziyordu ve penguen aslen o kuş için yüzyıllar önce kullanıldı. Penguenlerle sadece uzaktan akrabadırlar, ancak yakınsak evrim.[55]

Isabelline penguenleri

Belki de 50.000 penguenden biri (çoğu türden) siyah tüylerden ziyade kahverengi tüylerle doğar. Bunlara denir isabelline penguenler. İsabellinizm albinizmden farklıdır. Isabelline penguenleri, derinlere karşı iyi bir şekilde kamufle edilmedikleri ve sıklıkla eş olarak geçtikleri için normal penguenlerden daha kısa yaşamaya meyillidir.

dağılım ve yaşam alanı

Neredeyse tüm penguen türleri Güney Yarımküre'ye özgü olsa da, yalnızca soğuk iklimlerde bulunmazlar. Antarktika. Aslında, şimdiye kadar sadece birkaç penguen türü güneyde yaşıyor. Birkaç tür yaşıyor ılıman bölge;[56][başarısız doğrulama ] bir, Galapagos pengueni kadar kuzeyde yaşıyor Galapagos Adaları ama bu sadece Antarktika'nın soğuk, zengin suları sayesinde mümkün oluyor Humboldt Akımı bu adaların etrafında akan.[57] Ayrıca Kuzey Kutbu ve Antarktika bölgelerinin iklimi benzer olsa da, Kuzey Kutbu'nda penguen bulunmaz.[58]

Birkaç yazar, penguenlerin iyi bir örnek olduğunu öne sürdü. Bergmann Kuralı[59][60] daha büyük gövdeli popülasyonların daha küçük gövdeli popülasyonlardan daha yüksek enlemlerde yaşadığı yerler. Bununla ilgili bazı anlaşmazlıklar var ve diğer bazı yazarlar, bu hipotezle çelişen fosil penguen türleri olduğunu ve okyanus akıntılarının ve yükselmelerinin tür çeşitliliği üzerinde tek başına enlemden daha büyük bir etkiye sahip olabileceğine dikkat çekti.[61][62]

Başlıca penguen popülasyonları şu ülkelerde bulunur: Angola, Antarktika, Arjantin, Avustralya, Şili, Namibya, Yeni Zelanda, ve Güney Afrika.[63][64] 2018'de yayınlanan uydu görüntüleri ve fotoğraflar, Türkiye'de iki milyonluk nüfusu gösteriyor. Fransa uzak Ile aux Cochons Antarctic Science'ta yayınlanan bir araştırmaya göre, geriye kalan ancak 200.000 ile çöktü.[65]

Davranış

Üreme

Gentoo watching over a sleeping chick at Brown Bluff
Gentoo uyuyan bir kıza bakıyor. Kahverengi Bluff

Penguenler çoğunlukla büyük kolonilerde ürerler, istisnalar sarı gözlü ve Fiordland türleridir; bu kolonilerin boyutları, gentoo penguenleri için 100 çift ile kral, makaroni ve çene kayışı penguenleri için birkaç yüz bin arasında değişebilir.[66] Kolonilerde yaşamak, kuşlar arasında yüksek düzeyde bir sosyal etkileşim ile sonuçlanır, bu da tüm penguen türlerinde geniş bir görsel ve sesli gösterimler repertuarına yol açmıştır.[67] Agonistik ekranlar, diğer bireylerle yüzleşmeyi veya arabadan uzaklaşmayı veya alternatif olarak yatıştırmayı ve çatışmadan kaçınmayı amaçlayan ekranlardır.[67]

Penguenler bir üreme sezonu için tek eşli çiftler oluşturur, ancak aynı çiftin telafi etme oranı büyük ölçüde değişir. Çoğu penguen tek seferde iki yumurta bırakır, ancak en büyük iki tür olan imparator ve kral penguenler, sadece birini koy.[68] Erkeğin her şeyi yaptığı imparator penguen haricinde, tüm penguenler kuluçka görevleri.[69] Bu kuluçka vardiyaları, çiftin bir üyesi denizde beslenirken günler ve hatta haftalar sürebilir.

Penguenler genellikle sadece bir kuluçka dönemi yaşarlar; tek istisna, bir mevsimde iki veya üç yavru yetiştirebilen küçük penguendir.[70]

Penguen yumurtaları, ebeveyn kuşların ağırlığıyla orantılı olarak karşılaştırıldığında diğer kuş türlerinden daha küçüktür; 52 g'da (2 oz), küçük penguen yumurtası annesinin ağırlığının% 4,7'sidir ve 450 g (1 lb) imparator penguen yumurtası% 2,3'dür.[68] Nispeten kalın kabuk, muhtemelen dehidrasyonun etkilerini azaltmak ve olumsuz bir yuvalama ortamında kırılma riskini en aza indirmek için bir penguen yumurtasının ağırlığının% 10 ila 16'sını oluşturur.[71] Sarısı da büyüktür ve yumurtanın% 22–31'ini oluşturur. Bazı yumurta sarısı genellikle bir civciv doğduğunda kalır ve ebeveynlerin yiyecekle geri dönmesi gecikirse civcivin bakımına yardımcı olduğu düşünülür.[72]

İmparator penguen anneler bir civciv kaybettiklerinde, bazen başka bir annenin civcivini "çalmaya" çalışırlar, genellikle de başarısız olurlar, çünkü civardaki diğer dişiler, savunan annenin civcivini korumasına yardım eder.[73] Kral ve imparator penguenler gibi bazı türlerde, civcivler büyük gruplar halinde toplanır. kreşler.

Koruma durumu

Yaşayan penguen türlerinin çoğunun popülasyonları azalmaktadır. IUCN Kırmızı Listesi'ne göre, koruma statüleri En Az Endişeli ile Tehlike Altında arasında değişmektedir.

TürlerIUCN Kırmızı Liste DurumuAkımOlgun BireylerSon değerlendirme
imparator penguen, Aptenodytes forsteriYakın tehditBilinmeyen2018[74]
Kral penguen, Aptenodytes patagonicusAsgari EndişeArtan2018[75]
Küçük penguen, Eudyptula minörAsgari EndişeKararlı469,7602018[76]
Güney rockhopper pengueni, Eudyptes chrysocomeSavunmasızAzalan2,500,0002018[77]
Makaroni pengueni, Eudyptes chrysolophusSavunmasızAzalan2018[78]
Kuzey rockhopper pengueni, Eudyptes moseleyiNesli tükenmekteAzalan480,6002018[79]
Fiordland pengueni, Eudyptes pachyrynchusSavunmasızAzalan2,500-9,9992018[80]
Tuzak pengueni, Eudyptes robustusSavunmasızKararlı63,0002018[81]
Kraliyet pengueni, Eudyptes schlegeli (tartışmalı)Yakın tehditKararlı1,700,0002018[82]
Dik tepeli penguen, Eudyptes sclateriNesli tükenmekteAzalan150,0002016[83]
Sarı gözlü penguen, Megadyptes antipodlarıNesli tükenmekteAzalan2,528-3,4802018[84]
Adélie pengueni, Pygoscelis adeliaeAsgari EndişeArtan7,580,0002018[85]
Çene kayışı pengueni, Pygoscelis antarktikaAsgari EndişeAzalan8,000,0002018[86]
Gentoo pengueni, Pygoscelis papuaAsgari EndişeKararlı774,0002018[87]
Afrika pengueni, Spheniscus demersusNesli tükenmekteAzalan50,0002018[88]
Humboldt pengueni, Spheniscus humboldtiSavunmasızAzalan32,0002018[89]
Macellan pengueni, Spheniscus magellanicusYakın tehditAzalan2018[90]
Galapagos pengueni, Spheniscus mendiculusNesli tükenmekteAzalan1,2002018[91]

Penguenler ve insanlar

pişirmek üzerinde Dayanıklılık hazırlamak imparator penguen tüketim için
Bir Adélie pengueni Antarktika yazında bir insanla karşılaşır.

Penguenlerin insanlardan özel bir korkusu yoktur ve genellikle insan gruplarına yaklaşırlar. Bunun nedeni muhtemelen penguenlerin içinde kara avcılarının olmamasıdır. Antarktika veya yakındaki açık deniz adaları. Köpekler Erken insan keşif çağında Antarktika'ya girmelerine izin verilirken penguenleri avladılar. kızak köpekleri, ancak köpekler uzun zamandan beri Antarktika'dan yasaklandı.[92] Bunun yerine, yetişkin penguenler denizde aşağıdaki gibi avcılardan risk altındadır. köpekbalıkları, orcas, ve leopar fokları. Tipik olarak, penguenler yaklaşık 3 metreden (9 fit) daha yakın yaklaşmazlar ve bu noktada gergin görünürler.[kaynak belirtilmeli ]

Haziran 2011'de, bir İmparator penguen Antarktika'ya yolculuğunun 3200 km dışında olan Yeni Zelanda'daki Peka Peka Plajı'nda karaya çıktı.[93] Takma adı Happy Feet, film aynı adı taşıyan, ısı yorgunluğundan muzdaripti ve mideden dalgaların karaya attığı odun ve kum gibi nesneleri çıkarmak için bir dizi işlemden geçmek zorunda kaldı.[94] Happy Feet, binlerce görüntüye sahip canlı yayın da dahil olmak üzere TV ve web'de geniş kapsamıyla bir medya sansasyonuydu.[95] ve İngiliz aktörün ziyareti Stephen Fry.[96] İyileştikten sonra, Mutlu Ayaklar Yeni Zelanda'nın güneyindeki suya bırakıldı.[97]

popüler kültürde

Penguins are widely considered endearing for their unusually upright, waddling gait, swimming ability and (compared to other birds) lack of fear of humans. Their black-and-white plumage is often likened to a Beyaz kravat suit. Some artists and writers have penguins based at the Kuzey Kutbu, but there are no wild penguins in the Arktik. The cartoon series Chilly Willy helped perpetuate this myth, as the title penguin would interact with Arctic or yarı arktik species, such as polar bears and walruses.

Penguins have been the subject of many books and films, such as Happy Feet, Surf's Up ve The Penguins of Madagascar, herşey CGI filmler; March of the Penguins, a documentary based on the göç process of the emperor penguin; and a parody titled Farce of the Penguins. Mr. Popper's Penguins is a children's book written by Richard and Florence Atwater; it was named a Newbery Honor Book in 1939. Penguins have also appeared in a number of cartoons and television dramas, including Pingu, created by Silvio Mazzola in 1986 and covering more than 100 short episodes. At the end of 2009, Haftalık eğlence put it on its end-of-the-decade, "best-of" list, saying, "Whether they were walking (March of the Penguins), dancing (Happy Feet), or hanging ten (Surf's Up), these oddly adorable birds took flight at the box office all decade long."[98]

A video game called Pengo was released by Sega in 1982. Set in Antarctica, the player controls a penguin character who must navigate mazes of ice cubes. The player is rewarded with cut-scenes of animated penguins marching, dancing, saluting and playing peekaboo. Several remakes and enhanced editions have followed, most recently in 2012. Penguins are also sometimes depicted in music.[99]

1941'de, DC Çizgi Romanları introduced the avian-themed character of Penguen olarak supervillain adversary of the süper kahraman yarasa Adam (Dedektif Çizgi Romanları #58). He became one of the most enduring enemies in Batman's rogue's gallery. In the 60s yarasa Adam TV series, as played by Burgess Meredith, he was one of the most popular characters, and in Tim Burton 's reimagining of the character in the 1992 film Batman Returns, he employed an actual army of penguins (mostly African penguins ).

Several pro, minor, college and high school sport teams in the Amerika Birleşik Devletleri have named themselves after the species, including the Pittsburgh Penguins team in the Ulusal Hokey Ligi ve Youngstown Eyalet Penguenleri içinde college athletics.

Penguins featured regularly in the cartoons of UK cartoonist Steve Bell in his strip in Gardiyan newspaper, particularly during and following the Falkland Savaşı. Opus the Penguin, from the cartoons of Berkeley Nefes Aldı, is also described as hailing from the Falklands. Opus was a comical, "existentialist" penguin character in the cartoons Bloom İlçe, Outland ve Opus. He was also the star in the Christmas show A Wish for Wings That Work.

In the mid-2000s, penguins became one of the most publicized species of animals that form lasting homosexual couples. Bir children's book, And Tango Makes Three, was written about one such penguin family içinde New York Zoo.

Referanslar

  1. ^ DK (September 6, 2016). Animal!. Penguen. ISBN  9781465459008.
  2. ^ Grabski, Valerie (2009). "Little Penguin - Penguin Project". Penguin Sentinels/University of Washington. Arşivlenen orijinal on December 16, 2011. Alındı 25 Kasım 2011.
  3. ^ a b c "PINGOUIN : Etymologie de PINGOUIN". Centre National de Ressources Textuelles et Lexicales. Arşivlendi from the original on October 26, 2008. Alındı Ocak 25, 2010.
  4. ^ a b Crofford, Emily (1989). Gone Forever: The Great Auk. New York: Crestwood House. s.10. ISBN  978-0-89686-459-7.
  5. ^ Harper, Douglas. "penguin". Çevrimiçi Etimoloji Sözlüğü.
  6. ^ pingüino Arşivlendi April 11, 2016, at the Wayback Makinesi. Diccionario de la lengua española. rae.es
  7. ^ "penguin". Arşivlendi orjinalinden 4 Haziran 2016. Alındı 29 Nisan 2016.
  8. ^ a b "penguin". Wordnik.com. Arşivlenen orijinal 16 Ekim 2014. Alındı 7 Ekim 2014.
  9. ^ "Penguin – Definition". Merriam Webster. August 31, 2012. Arşivlendi 29 Ekim 2013 tarihli orjinalinden. Alındı 8 Eylül 2013.
  10. ^ Tui De Roy; Mark Jones; Julie Cornthwaite (2013). Penguins:The Ultimate Guide. Princeton University Press. s. 151.
  11. ^ a b Gaskell, Jeremy (2000). Who Killed the Great Auk?. Oxford University Press (USA). s. 152. ISBN  0-19-856478-3.
  12. ^ Thomas, G. H.; Wills, M. A.; Székely, T. S. (2004). "A supertree approach to shorebird phylogeny". BMC Evrimsel Biyoloji. 4: 28. doi:10.1186/1471-2148-4-28. PMC  515296. PMID  15329156.
  13. ^ Johnsgard, Paul A. (1987). Diving Birds of North America. Lincoln: Nebraska Üniversitesi Yayınları. pp.265–266. ISBN  0-8032-2566-0. Alındı 11 Mayıs 2010.
  14. ^ Williams
  15. ^ Davis; Lloyd S. & Renner; M. (1995). Penguenler. London: T & A D Poyser. ISBN  0-7136-6550-5
  16. ^ Banks, Jonathan C.; Mitchell, Anthony D.; Waas, Joseph R. & Paterson, Adrian M. (2002). "An unexpected pattern of molecular divergence within the blue penguin (Eudyptula minör) complex" (PDF). Notornis. 49 (1): 29–38. Arşivlenen orijinal (PDF) 24 Temmuz 2007.
  17. ^ Marples, B. J. (1962): Observations on the history of penguins. In: Leeper, G. W. (ed.), The evolution of living organisms. Melbourne, Melbourne University Press. pp. 408–416.
  18. ^ (ispanyolca'da) Acosta Hospitaleche, Carolina (2004) Los pingüinos (Aves, Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Sistemática, biogeografía y evolución Arşivlendi September 15, 2014, at the Wayback Makinesi. Doctoral thesis, Department of Natural Sciences and Museum, Universidad Nacional de La Plata. La Plata, Argentina.
  19. ^ a b c d e f Ksepka, D. T. B., Sara; Giannini, Norberto P (2006). "The phylogeny of the living and fossil Sphenisciformes (penguins)". Cladistics. 22 (5): 412–441. doi:10.1111/j.1096-0031.2006.00116.x. S2CID  85673628.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  20. ^ Mayr, Gerald; Scofield, R. Paul; Vanesa L., De Pietri; Tennyson, Alan J. D. (2017). "A Paleocene penguin from New Zealand substantiates multiple origins of gigantism in fossil Sphenisciformes". Doğa İletişimi. 8 (1927): 1927. Bibcode:2017NatCo...8.1927M. doi:10.1038/s41467-017-01959-6. PMC  5727159. PMID  29233963.
  21. ^ Haaramo, Mikko. "Sphenisciformes – penguins". Mikko'nun Filogeni Arşivi. Arşivlendi from the original on December 3, 2018. Alındı 30 Aralık 2017.
  22. ^ "Platydyptes novaezealandiae; holotype". Collections Online. Yeni Zelanda Müzesi Te Papa Tongarewa. Arşivlendi 24 Ağustos 2011 tarihli orjinalinden. Alındı 16 Temmuz 2010.
  23. ^ a b c d Clarke, Julia A.; Olivero, Eduardo B. & Puerta, Pablo (2003). "Description of the earliest fossil penguin from South America and first Paleogene vertebrate locality of Tierra Del Fuego, Argentina" (PDF). American Museum Novitates. 3423: 1–18. doi:10.1206/0003-0082(2003)423<0001:dotefp>2.0.co;2. hdl:2246/2788. Arşivlendi (PDF) from the original on July 24, 2007. Alındı 4 Ocak 2007.
  24. ^ a b c d e f g h ben j k l m Baker, A. J; Pereira, S. L.; Haddrath, O. P; Edge, K.-A. (2006). "Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 273 (1582): 11–7. doi:10.1098/rspb.2005.3260. PMC  1560011. PMID  16519228.
  25. ^ Simpson, G.G. (1946). "Fossil penguins" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 81. Arşivlendi (PDF) from the original on August 11, 2007. Alındı 25 Eylül 2010.
  26. ^ Olson, S.L. (1985). "Faunal Turnover in South American Fossil Avifaunas: The Insufficiencies of the Fossil Record" (PDF). Evrim. 39 (5): 1174–1177. doi:10.2307/2408747. JSTOR  2408747. PMID  28561505. Arşivlendi (PDF) 17 Temmuz 2009 tarihli orjinalinden. Alındı 25 Eylül 2010.
  27. ^ a b Bertelli, S.; Giannini, N. P. (2005). "A phylogeny of extant penguins (Aves: Sphenisciformes) combining morphology and mitochondrial sequences". Cladistics. 21 (3): 209–239. doi:10.1111/j.1096-0031.2005.00065.x. S2CID  85071808.
  28. ^ a b c d e Slack, Kerryn E.; Jones, Craig M.; Ando, Tatsuro; Harrison, G.L. "Abby"; Fordyce, R. Ewan; Arnason, Ulfur; Penny, David (2006). "Early Penguin Fossils, plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution". Moleküler Biyoloji ve Evrim. 23 (6): 1144–1155. CiteSeerX  10.1.1.113.4549. doi:10.1093/molbev/msj124. PMID  16533822. Arşivlendi from the original on March 11, 2007. Alındı 4 Şubat 2007.CS1 bakimi: ref = harv (bağlantı) Supplementary Material Arşivlendi December 16, 2009, at the Wayback Makinesi
  29. ^ The exact divergence dates according to Baker et al. (2006) mentioned in this section are not as precisely resolved as it appears to be due to uncertainties of the moleküler saat Kullanılmış.
  30. ^ Elliott, K. H.; Ricklefs, R. E.; Gaston, A. J.; Hatch, S. A.; Speakman, J. R.; Davoren, G. K. (2013). "High flight costs, but low dive costs, in auks support the biomechanical hypothesis for flightlessness in penguins". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 110 (23): 9380–9384. Bibcode:2013PNAS..110.9380E. doi:10.1073/pnas.1304838110. PMC  3677478. PMID  23690614.
  31. ^ Kontra Baker et al. (2006).
  32. ^ Jadwiszczak, Piotr (2006). "Eocene penguins of Seymour Island, Antarctica: taxonomy" (PDF). Polonya Kutup Araştırması. 27 (1): 3–62. Arşivlenen orijinal (PDF) 24 Temmuz 2007. Alındı 2 Şubat, 2007.
  33. ^ Pan, Hailin; Cole, Theresa L.; Bi, Xupeng; Fang, Miaoquan; Zhou, Chengran; Yang, Zhengtao; Ksepka, Daniel T.; Hart, Tom; Bouzat, Juan L.; Argilla, Lisa S.; Bertelsen, Mads F. (September 1, 2019). "High-coverage genomes to elucidate the evolution of penguins". GigaScience. 8 (9). doi:10.1093/gigascience/giz117. PMC  6904868. PMID  31531675.
  34. ^ Christidis L, Boles WE (2008). Systematics and Taxonomy of Australian Birds. Canberra: CSIRO Publishing. s. 97. ISBN  978-0-643-06511-6.
  35. ^ It is likely that, during the Bartonian, there was a near-synchronous but alopatrik split between the ancestors of Aptenodytes, Pygoscelis, and the common ancestor of all remaining genera (Baker ).
  36. ^ a b Baker, A., Pereira, SL, Haddrath, OP, Edge, KA (2006). "Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 273 (1582): 11–7. doi:10.1098/rspb.2005.3260. PMC  1560011. PMID  16519228.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  37. ^ Fain, M. G.; Houde, P. (2004). "Parallel Radiations in the Primary Clades of Birds" (PDF). Evrim. 58 (11): 2558–73. doi:10.1554/04-235. PMID  15612298. S2CID  1296408. Arşivlenen orijinal (PDF) 7 Nisan 2013.
  38. ^ Mayr, G. (2005). "Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae)" (PDF). Zoolojik Sistematiği ve Evrimsel Araştırmalar Dergisi. 43: 61–71. doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x. Arşivlendi (PDF) from the original on October 13, 2006. Alındı 8 Temmuz 2006.
  39. ^ Jarvis, E. D.; Mirarab, S.; Aberer, A. J.; Li, B.; Houde, P.; Li, C.; Ho, S.Y. W .; Faircloth, B. C.; Nabholz, B.; Howard, J. T.; Suh, A.; Weber, C. C.; Da Fonseca, R. R.; Li, J .; Zhang, F.; Li, H.; Zhou, L.; Narula, N.; Liu, L .; Ganapathy, G.; Boussau, B.; Bayzid, M. S.; Zavidovych, V.; Subramanian, S .; Gabaldon, T.; Capella-Gutierrez, S.; Huerta-Cepas, J.; Rekepalli, B.; Munch, K .; et al. (2014). "Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds" (PDF). Bilim. 346 (6215): 1320–1331. Bibcode:2014Sci...346.1320J. doi:10.1126/science.1253451. PMC  4405904. PMID  25504713. Arşivlenen orijinal (PDF) 24 Şubat 2015. Alındı 28 Ağustos 2015.
  40. ^ Li, C.; Zhang, Y.; Li, J .; Kong, L .; Hu, H.; Pan, H.; Xu, L.; Deng, Y.; Li, Q .; Jin, L.; Yu, H .; Chen, Y.; Liu, B.; Yang, L .; Liu, S.; Zhang, Y.; Lang, Y.; Xia, J.; He, W.; Shi, Q.; Subramanian, S .; Millar, C. D.; Meader, S.; Rands, C. M.; Fujita, M. K.; Greenwold, M. J.; Castoe, T. A.; Pollock, D. D.; Gu, W.; et al. (12 Aralık 2014). "Two Antarctic penguin genomes reveal insights into their evolutionary history and molecular changes related to the Antarctic environment". GigaScience. 3 (1): 27. doi:10.1186/2047-217X-3-27. PMC  4322438. PMID  25671092.
  41. ^ Karleskint, George (2012). Introduction to Marine Biology. Cengage Publishing. s. 30. ISBN  978-1285402222.
  42. ^ "Penguin swimming under water, Galapagos". Youtube.com. April 14, 2008. Arşivlendi 8 Haziran 2014 tarihinde orjinalinden. Alındı 8 Eylül 2013.
  43. ^ Buskey, Theresa. "The Antarctic Polar Region". In Alan Christopherson, M.S. (ed.). The Polar Regions. LIFEPAC. 804 N. 2nd Ave. E., Rock Rapids, IA: Alpha Omegan Publications, Inc. ISBN  978-1-58095-156-2.CS1 Maint: konum (bağlantı)
  44. ^ Wever, E. G.; Herman, P. N.; Simmons, J. A.; Hertzler, D. R. (1969). "Hearing in the blackfooted penguin, Spheniscus demersus, as represented by the cochlear potentials". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 63 (3): 676–80. Bibcode:1969PNAS...63..676W. doi:10.1073/pnas.63.3.676. JSTOR  59401. PMC  223504. PMID  5259756.
  45. ^ Jouventin, P; Aubin, T; Lengagne, T (1999). "Finding a parent in a king penguin colony: The acoustic system of individual recognition". Hayvan Davranışı. 57 (6): 1175–1183. doi:10.1006/anbe.1999.1086. PMID  10373249. S2CID  45578269.
  46. ^ Sivak, J; Howland, H. C.; McGill-Harelstad, P (1987). "Vision of the Humboldt penguin (Spheniscus humboldti) in air and water". Londra B Kraliyet Cemiyeti Bildirileri. 229 (1257): 467–72. Bibcode:1987RSPSB.229..467S. doi:10.1098/rspb.1987.0005. JSTOR  36191. PMID  2881308. S2CID  32860474.
  47. ^ Ed Young (October 20, 2015). "Busting Myths About Penguin Feathers". National Geographic. Arşivlendi from the original on October 7, 2018. Alındı 7 Ekim 2018.
  48. ^ Downhower, J.F.; Blumer, L.S. (1988). "Calculating just how small a whale can be". Doğa. 335 (6192): 675. Bibcode:1988Natur.335..675D. doi:10.1038/335675b0. PMID  3173490. S2CID  47562824.
  49. ^ Williams, T.D. (1995). The penguins: Spheniscidae. New York: Oxford University Press.
  50. ^ Thomas, D.B.; Fordyce, R.E. (2007). "The heterothermic loophole exploited by penguins". Avustralya Zooloji Dergisi. 55 (5): 317–321. doi:10.1071/zo07053.
  51. ^ Thomas, D.B.; Fordyce, R.E. (2012). "Biological plasticity in penguin heat-retention structures". Anatomical Record. 295 (2): 249–256. doi:10.1002/ar.21538. PMID  22213564. S2CID  23175291.
  52. ^ "Animal Fact Sheets". Arşivlenen orijinal 20 Temmuz 2006. Alındı 21 Temmuz 2006.
  53. ^ "Humboldt Penguin: Saint Louis Zoo". Arşivlenen orijinal 28 Eylül 2006. Alındı 21 Temmuz 2006.
  54. ^ van der Merwe, H.J. "African Penguins and Penguins of the World". iafrica.com. Arşivlenen orijinal 12 Ekim 2006. Alındı 21 Temmuz 2006.
  55. ^ Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds Arşivlendi 29 Mayıs 2008, Wayback Makinesi by Marcel Van Tuinen, Dave Brian Butvill, John A. W. Kirsch and S. Blair Hedges.
  56. ^ Askew, Nick (June 24, 2009). "List of Penguin Species". BirdLife International. Arşivlendi 22 Ağustos 2016 tarihli orjinalinden. Alındı 8 Ağustos 2016.
  57. ^ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  58. ^ Grobman, Arnold Brams (1964). Book: BSCS Biology, By Arnold Brams Grobman. ISBN  9780787290085.
  59. ^ Ashton, K. (2002). "Patterns of within-species body size variation of birds: strong evidence for Bergmann's rule". Global Ecology and Biogeography. 11 (6): 505–523. doi:10.1046/j.1466-822X.2002.00313.x.
  60. ^ Meiri, S; Dayan, T. (2003). "On the validity of Bergmann's rule" (PDF). Journal of Biogeography. 30 (3): 331–351. doi:10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. Arşivlendi (PDF) 24 Eylül 2015 tarihinde orjinalinden. Alındı 13 Kasım 2014.
  61. ^ Clarke, J. A.; Ksepka; Stucchi; Urbina; Giannini; Bertelli; Narváez; Boyd (2007). "Paleogene equatorial penguins challenge the proposed relationship between biogeography, diversity, and Cenozoic climate change". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 104 (28): 11545–11550. Bibcode:2007PNAS..10411545C. doi:10.1073/pnas.0611099104. PMC  1913862. PMID  17601778.
  62. ^ Gohlich, U. B. (2007). "The oldest fossil record of the extant penguin genus Spheniscus – a new species from the Miocene of Peru". Acta Palaeontologica Polonica. 52: 285–298. Arşivlendi from the original on November 13, 2014. Alındı 13 Kasım 2014.
  63. ^ "Penguins of Australia and New Zealand". Southern Indian Education Center. Arşivlenen orijinal 17 Şubat 2012. Alındı 8 Eylül 2013.
  64. ^ Jadwiszczak, P. (2009). "Penguin past: The current state of knowledge". Polonya Kutup Araştırması. 30: 3–28.
  65. ^ "World's biggest king penguin colony shrinks 90 percent". World's biggest king penguin colony shrinks 90 percent (Türkçe olarak). Arşivlendi 1 Ağustos 2018'deki orjinalinden. Alındı 1 Ağustos, 2018.
  66. ^ Williams, s. 17
  67. ^ a b Williams, s. 57
  68. ^ a b Williams, s. 23
  69. ^ Numata, M.; Davis, L. S.; Renner, M. (2000). "Prolonged foraging trips and egg desertion in little penguins (Eudyptula minör)". Yeni Zelanda Zooloji Dergisi. 27 (4): 277–289. doi:10.1080/03014223.2000.9518236.
  70. ^ Reilly PN, Balmford P (1975). "A breeding study of the little penguin, Eudyptula minör, in Australia". In Stonehouse, Bernard (ed.). The Biology of Penguins. Londra: Macmillan. pp. 161–87. ISBN  978-0-333-16791-5.
  71. ^ Meyer-Rochow V.B. (2015). "Examples of four incompletely resolved aspects of the biology of penguins elated to digestive and reproductive physiology, vision and locomotion". In Jenkins Owen P. (ed.). Advances in Animal Science and Zoology. Hauppauge, N.Y.: Nova Sci Publ Inc. pp. 65–80. ISBN  978-1-63483-328-8.
  72. ^ Williams, s. 24
  73. ^ Gorvett, Zaria (December 23, 2015). "If you think penguins are cute and cuddly, you're wrong". BBC Earth. Alındı 9 Mart 2020.
  74. ^ International), BirdLife International (BirdLife (May 1, 2004). "IUCN Red List of Threatened Species: Emperor Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  75. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: King Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  76. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 8, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Little Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  77. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Southern Rockhopper Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  78. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Macaroni Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  79. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Northern Rockhopper Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  80. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Fiordland Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  81. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Snares Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  82. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Royal Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  83. ^ International), BirdLife International (BirdLife (October 1, 2016). "IUCN Red List of Threatened Species: Erect-crested Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  84. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Yellow-eyed Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  85. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Adelie Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  86. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 16, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Chinstrap Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  87. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 7, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Gentoo Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  88. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 8, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: African Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  89. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 9, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Humboldt Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  90. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 9, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Magellanic Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  91. ^ International), BirdLife International (BirdLife (August 9, 2018). "IUCN Red List of Threatened Species: Galapagos Penguin". IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Alındı 2 Haziran, 2020.
  92. ^ Removal of the sledge dogs from Antarctica Arşivlendi November 13, 2014, at the Wayback Makinesi. İngiliz Antarktika Araştırması
  93. ^ "Emperor penguin not out of the woods yet". 3 Haberler NZ. 25 Haziran 2011. Arşivlendi from the original on December 10, 2013. Alındı 21 Kasım 2012.
  94. ^ "Happy Feet pulls through third operation". 3 Haberler NZ. June 27, 2011. Arşivlendi from the original on December 14, 2011. Alındı 21 Kasım 2012.
  95. ^ "The truth about Happy Feet's home". 3 Haberler NZ. August 8, 2011. Arşivlendi from the original on December 10, 2013. Alındı 21 Kasım 2012.
  96. ^ "Stephen Fry visits Happy Feet". 3 Haberler NZ. August 11, 2011. Arşivlendi 1 Şubat 2012'deki orjinalinden. Alındı 21 Kasım 2012.
  97. ^ "VIDEO: Happy Feet starts the long journey home". 3 Haberler NZ. August 29, 2011. Arşivlendi orijinalinden 2 Şubat 2012. Alındı 21 Kasım 2012.
  98. ^ Geier, Thom; Jensen, Jeff; Jordan, Tina; Lyons, Margaret; Markovitz, Adam; Nashawaty, Chris; Pastorek, Whitney; Rice, Lynette; Rottenberg, Josh; Schwartz, Missy; Slezak, Michael; Snierson, Dan; Stack, Tim; Stroup, Kate; Tucker, Ken; Vary, Adam B.; Vozick-Levinson, Simon; Ward, Kate, "The 100 Greatest Movies, TV Shows, Albums, Books, Characters, Scenes, Episodes, Songs, Dresses, Music Videos, and Trends That Entertained Us Over the Past 10 Years" Arşivlendi April 15, 2014, at the Wayback Makinesi. Haftalık eğlence. December 11, 2009 (1079/1080):74-84
  99. ^ Shuker, R. (2012). Understanding popular music culture. Routledge.

Kaynakça

Dış bağlantılar