Primat bazal gangliyon - Primate basal ganglia
GPe = Globus Pallidus harici
GPi = Globus Pallidus dahili
STN = SubThalamik Çekirdek
SNpr = Substantia Nigra Pars Reticulata
SNpc = Substantia Nigra Pars Compacta
Glutamaterjik yollar kırmızı, dopaminerjik yollar macentadır ve GABAerjik yollar mavidir.
Bazal ganglion tüm omurgalı türlerinde büyük bir beyin sistemi oluşturur, ancak primatlarda (insanlar dahil) ayrı bir değerlendirmeyi haklı çıkaran özel özellikler vardır. Diğer omurgalılarda olduğu gibi, primat bazal gangliyon bölünebilir çizgili, solgun, zenci, ve subtalamik bileşenleri. Primatlarda, ancak, iki soluk alt bölüm vardır. dış globus pallidus (GPe) ve iç globus pallidus (GPi). Ayrıca primatlarda, dorsal striatum büyük bir yol aradı iç kapsül adlı iki kütleye kuyruk çekirdeği ve Putamen - diğer türlerin çoğunda böyle bir bölünme yoktur ve yalnızca striatum bir bütün olarak tanınır. Bunun ötesinde, striatum ve korteks arasında primatlara özgü karmaşık bir bağlantı devresi vardır. Bu karmaşıklık, primat beynindeki farklı kortikal alanların işleyişindeki farklılığı yansıtır.
Fonksiyonel görüntüleme çalışmalar esas olarak insan denekler kullanılarak yapılmıştır. Ayrıca, birkaç ana Dejeneratif hastalıklar dahil bazal gangliyonların Parkinson hastalığı ve Huntington hastalığı "modelleri" diğer türler için önerilmiş olsa da, insanlara özgüdür.
Kortikostriatal bağlantı
Striatuma bağlanan kortikal bölgelerin çoğundan gelen aksonlarla korteksten gelen büyük bir çıktı, kortikostriatal bağlantı olarak adlandırılır. kortiko-bazal gangliyon-talamo-kortikal döngü. Primatta bu aksonların çoğu ince ve dalsızdır. Striatum, birincil koku alma, görsel veya işitsel kortekslerden akson almaz.[1] Kortikostriatal bağlantı uyarıcıdır glutamaterjik patika. Küçük bir kortikal bölge, birçok akson dalını striatumun birkaç parçasına yansıtabilir.[2][3]
Striatum
striatum bazal gangliyonun en büyük yapısıdır.
Yapısı
Nöronal anayasa
Orta dikenli nöronlar (MSN) s, striatal nöronların yüzde 95'ini oluşturur. Bu projeksiyon nöronlarının, her ikisi de inhibitör olan MSN1 ve MSN2 olmak üzere iki popülasyonu vardır. GABAerjik. Ayrıca çeşitli GABAerjik internöron grupları ve tek bir kolinerjik internöron grubu vardır. Bu birkaç tip, tüm kortikal girdilerin alınması, işlenmesi ve aktarılmasından sorumludur.[4]
Çoğu dendritik dikenler orta dikenli nöronlar kortikal ileticilerle sinaps yapar ve aksonları diğer nöronlara çok sayıda teminat yansıtır.[5] kolinerjik primatların internöronları, primat olmayanlardan çok farklıdır. Bunların olduğu söyleniyor ton olarak aktif.[6]
Dorsal striatum ve ventral striatum, şekil olarak belirgin bir farklılık gösteren farklı kolinerjik internöron popülasyonlarına sahiptir.[4]
Fizyoloji
Kortikal girdi tarafından uyarılmadıkça, striatal nöronlar genellikle inaktiftir.[7]
Organizasyon seviyeleri
Striatum, bir ventral ve bir dorsal olmak üzere iki farklı bölümü olan bir gri madde kütlesidir. Dorsal striatum kaudat çekirdeği ve putameni içerir ve ventral striatum çekirdek ödül ve koku alma tüberkülü. iç kapsül dorsal striatumun iki parçasını bölerek görülmektedir. Sensör motor girdi çoğunlukla putamenlere yöneliktir. Bir ilişkisel girdi kaudat çekirdeğe ve muhtemelen ödül çekirdeğine gider.
Striatumun iki farklı bileşeni vardır. boyama – striozomlar ve bir matris. Striozomlar, striatumun matrisinde bulunur ve bunlar şunları içerir: μ-opioid reseptörleri ve dopamin reseptörü D1 bağlama siteleri.
striatopallidal lifler Putamenlerden ile Globus pallidus ve substantia nigra.
Konektomikler
Neokorteksteki inhibitör GABAerjik nöronların sadece yerel bağlantılar göndermesinin aksine, bu nöronlar striatumdaki hedeflere uzun aksonlar gönderir. pallidum ve substantia nigra. Bir çalışma makaklar orta dikenli nöronların birkaç hedefi olduğunu gösterdi.[8] Çoğu striatal akson önce GPe'yi hedef alır, bunlardan bazıları ayrıca GPi'yi ve substantia nigranın her iki bölümünü de hedef alır. Ne GPi'ye ne de SN'ye veya bu alanların her ikisine birden tek akson projeksiyonu yoktur; sadece striatumdan GPe'ye akson teminatları aracılığıyla devam eden hedefler olarak bağlanır.
Aksonal arasındaki tek fark konektomlar matristeki striozomlar ve bu nöronların aksonları, dallanan aksonlarının sayıları içindedir. Striozomal aksonlar SN'nin kapsamını geçer ve makaklarda, SN pars compacta'nın (SNpc) derinliklerine giren dikey sütunlar oluşturan 4 ila 6 dikey teminat yayarlar; matriksteki aksonlar daha seyrek dallıdır. Bu bağlantı modeli sorunludur. Striatopallidonigral sistemin ana aracısı GABA ve ayrıca var ortak aktarıcılar. GPe lekeleri met-enkefalin GPi her ikisi için de lekeler P maddesi veya dinorfin veya her ikisi için ve her ikisi için SN lekeleri.[9] Bu muhtemelen tek bir aksonun farklı yardımcı aracıları hedefe bağlı olarak farklı alt ağaçlarda yoğunlaştırabileceği anlamına gelir.
Hedefler için striatal bölgelerin seçiciliği
Sensorimotor (dorsolateral putamen) ve asosyatif striatumdan (kaudat çekirdek ve ventromedial putamen) globus pallidusa giden striatal aksonların yüzdesinin incelenmesi[10] önemli farklılıklar buldu. Örneğin GPe, ilişkisel alanlardan büyük miktarda akson girdisi alır. GPi, güçlü bir sensör-motora bağlıdır. SN ilk başta ilişkilidir. Bu, striatal uyarıların etkileri ile doğrulanır.[11]
Birincil somatosensoriyel korteksten putamene kadar tüm projeksiyonlar, matriks içindeki striozomlardan ve innervate alanlardan kaçınır.[12]
Pallidonigral set ve pacemaker
Anayasa
Pallidonigral küme, striatal aksonların doğrudan hedeflerini içerir: pallidumun iki çekirdeği ve pars compacta (SNpc) ve pars retikulata Substantia nigra'nın (SNpr). Bu topluluğun bir karakteri, beyazımsı yönünü veren çok yoğun striato-pallidonigral demet tarafından verilir (pallidus soluk anlamına gelir). Pallidum hiçbir şekilde küre şekline sahip değildir. Foix ve Nicolesco (1925) ve diğerleri, Cécile ve Oskar Vogt (1941)[13] Terminologia Anatomica (1998) tarafından da kullanılan pallidum terimini önerdi. Ayrıca, aslında bir madde olmayan nigranın yerini almak için nigrum terimini önerdiler; ancak bu genellikle takip edilmez. Tüm pallidonigral set aynı nöronal bileşenlerden oluşur. Çoğunluğu, düz ve kalın dendritlerle çok büyük dendritik arborizasyonlara (primatlarda kemirgenlere göre çok daha büyük) sahip, zayıf dallanmış, parvalbumin için güçlü şekilde boyanmış çok büyük nöronlardan oluşur.[14] Dendritik arborizasyonların sadece şekli ve yönü, pallidum ve SN nöronları arasında farklılık gösterir. Pallidal dendritik arborizasyonlar çok büyük, düz ve disk şeklindedir.[15] Ana düzlemleri diğerlerine paraleldir ve ayrıca pallidumun yanal sınırına paraleldir; böylece afferences eksenine dik.[16] Pallidal diskler ince olduğu için, striatal aksonlar tarafından sadece kısa bir mesafe için çaprazlanırlar. Ancak geniş olduklarından, birçok striatal akson tarafından geniş striatal kısımlardan geçerler. Gevşek oldukları için temas şansı çok yüksek değildir. Striatal arborizasyonlar, bu yöndeki sinapsların yoğunluğunu artıran, yanal sınıra paralel düz bantlara katılan dik dallar yayarlar. Bu sadece striatal afferent için değil, aynı zamanda subtalamik için de geçerlidir (aşağıya bakınız). Setin sinaptolojisi nadir ve karakteristiktir.[17] Pallidal veya nigral aksonların dendritleri, herhangi bir glia eki olmaksızın tamamen sinapslarla kaplıdır. Sinapsların% 90'ından fazlası striatal kökenlidir.[18] Bu topluluğun göze çarpan bir özelliği, elementlerinden hiçbirinin kortikal afferent almamasıdır. İlk teminatlar mevcuttur. Bununla birlikte, pallidal nöronların distal ucunda çeşitli uzantıların varlığına ek olarak[18][19] yerel devrenin unsurları olarak hareket edebilen pallidal nöronlar arasında zayıf veya hiç işlevsel ilişki yoktur.[20]
Dış globus pallidus
dış globus pallidus (GPe) veya lateral globus pallidus, düz, kavisli ve derinlik ve genişlikte uzar. Dallanan dendritik ağaçlar disk şeklindedir, düzdür, birbirlerine ve pallidum sınırına paralel uzanır ve striatumdan gelen aksonlara diktir.[16] GPe ayrıca subtalamik çekirdekten girdi ve SNpc'den dopaminerjik girdi alır. GPe, talamusa çıktı vermez, sadece sistem içi olarak diğer bazal gangliyon yapılarına bağlanır. Bazal gangliyonları düzenleyen bir GABA inhibitör aracı olarak görülebilir. Ateşleme aktivitesi çok hızlıdır ve birkaç saniyeye varan uzun aralıklarla sessizlik sergiler.[21]
Maymunlarda, striatal girdiye yanıt olarak bir başlangıç inhibisyonu görüldü, ardından regüle edilmiş bir uyarma izledi. Çalışmada bu, uyarmanın geçici olarak gelen sinyalin büyüklüğünü kontrol etmek ve bunu sınırlı sayıda pallidal nörona uzamsal olarak odaklamak için kullanıldığını ileri sürdü.[22] GPe nöronları genellikle çok hedeflidir ve bir dizi nöron tipine yanıt verebilir. Makaklarda, GPe'den striatuma aksonlar yaklaşık% 15'tir; GPi, SNpr ve subtalamik çekirdeğe olanlar yaklaşık% 84'tür. Subtalamik çekirdek de aksonlarının çoğunu GPe'ye gönderen tercih edilen hedef olarak görüldü.[23]
Dahili globus pallidus
iç globus pallidus (GPi) veya medial globus pallidus yalnızca primat beyninde bulunur ve bu nedenle globus pallidusun daha genç bir kısmıdır. GPe ve substantia nigra gibi, GPi de hızlı yükselen bir kalp pilidir, ancak etkinliği diğerlerinde görülen uzun sessizlik aralıklarını göstermez.[24][21] Striatal girişe ek olarak, SNpc'den dopaminerjik giriş de vardır. GPe'nin aksine, GPi'nin talamik bir çıkışı ve daha küçük bir çıkışı vardır. Habenula. Aynı zamanda diğer alanlara da çıktı verir. pedunculopontine çekirdek[25] ve arkasındaki alana kırmızı çekirdek.[26] İç pallidusun evrimsel artışı aynı zamanda pallidotalamik yollar ve görünüşü ventral lateral çekirdek talamusta. Arabulucu GABA'dır.
Substantia nigra
Substantia nigra iki bölümden oluşur: pars compacta (SNpc) ve pars retikulata (SNpr), bazen pars lateralis'e bir referans vardır, ancak bu genellikle pars retikulata'nın bir parçası olarak dahil edilir. Terimin tercüme ettiği '' siyah madde '', nöromelanin dopaminerjik nöronlarda bulunur. Bunlar SNpc'nin daha karanlık bir bölgesinde bulunur. SNpr, daha açık renkli bir bölgedir. Substantia nigra ve globus pallidus'ta benzer hücreler vardır. Her iki parça da striatopallidal lifler.
Pars compacta
Pars compacta, substantia nigra'nın en yanal kısmıdır ve aksonları üstün kollikulus.[19][27] Nöronların yüksek ateşleme hızları onları hızlı yükselen bir kalp pili yapar ve oküler Sakkadlar.
Pars retikülata
SNpc ve SNpr arasındaki sınır, derin saçaklarla oldukça kıvrımlıdır. Nöronal cinsi, aynı kalın ve uzun dendritik ağaçlara sahip, pallidum ile aynıdır. Sinapslarını striatumdan pallidum ile aynı şekilde alır. Striozomlardan gelen striatonigral aksonlar, SNpr'ye derinlemesine giren dikey olarak yönlendirilmiş sütunlar oluşturabilir.[28] SNpc'nin ters yöndeki ventral dendritleri de onun içinde derine gider. SN ayrıca aksonları da pedunculopontine çekirdek.[29] ve merkezi kompleksin parafasiküler kısmına. SNpr, başka bir "hızlı yükselen kalp pilidir"[30] Uyarımlar hiçbir harekete neden olmaz. Anatomik verileri doğrulayan az sayıda nöron, pasif ve aktif hareketlere yanıt verir (sensorimotor harita yoktur) "ancak büyük bir kısmı hafıza, dikkat veya hareket hazırlığı ile ilgili olabilecek yanıtları gösterir"[31] bu, medial pallidumdan daha ayrıntılı bir seviyeye karşılık gelir. Masif striatopallidal bağlantıya ek olarak, SNpr, SNpc'den bir dopamin innervasyonu ve merkezi kompleksin pars parafascicularis'inden glutamaterjik aksonlar alır. Nigro-talamik aksonları gönderir. Göze çarpan nigro-talamik demet yoktur. Aksonlar, talamusun lateral bölgesinin anterior ve en medial kısmında pallidal afferanslara medial olarak ulaşırlar: ventral ön çekirdek (VA) farklılaşmış ventral lateral çekirdek (VL) pallidal afferans alıyor. Arabulucu GABA'dır.
Striatopallidonigral bağlantı
Striatopallidonigral bağlantı çok özel bir bağlantıdır. Dikenli striatal aksonların bütünüyle birleşir. Tahmin edilen rakamlar insanda 110 milyon, şempanzelerde 40 ve makaklarda 12'dir.[32][16] Striato-pallido-nigral demeti, "bir tekerleğin parmakları gibi birleşen" kurşun kalemlere gruplandırılmış striatal dikenli nöronlardan gelen ince, zayıf miyelinli aksonlardan oluşur (Papez, 1941). Alıcı bölgelere "soluk" yönünü verir. Demet, demir kullanmak için güçlü bir şekilde lekelenir Perls 'Prusya mavisi (demire ek olarak birçok ağır metal içerir. kobalt, bakır, magnezyum ve öncülük etmek ).
Yakınsama ve odaklanma
Korteks ve striatum arasındaki nöron sayısındaki büyük azalmadan sonra (bkz. Kortikostriat bağlantı), striatopallido-nigral bağlantısı, nöronların alınmasına kıyasla iletim sayısında daha da azalmadır. Rakamlar, makaklarda 31 milyon striatal dikenli nöron için sadece 166000 lateral pallidal nöron, 63000 medial pallidal, 18000 lateral nigral ve pars retikulatada 35000 olduğunu göstermektedir.[32][33] Striatal nöronların sayısı toplam sayılarına bölünürse, ortalama olarak, her hedef nöron 117 striatal nörondan bilgi alabilir. (İnsandaki sayılar yaklaşık olarak aynı orana yol açar). Pallidonigral hedef nöronların ortalama yüzeyinden ve alabilecekleri sinaps sayısından farklı bir yaklaşım başlar. Her pallidonigral nöron 70000 sinaps alabilir. Her bir striatal nöron 680 sinaps katkıda bulunabilir. Bu da yine bir hedef nöron için yaklaşık 100 striatal nörona yol açar. Bu, nöron bağlantılarında muazzam, seyrek görülen bir azalmayı temsil eder. Haritaların art arda sıkıştırılması, ince bir şekilde dağıtılmış haritaları koruyamaz (örneğin duyusal sistemlerde olduğu gibi). Güçlü bir anatomik yakınsama olasılığının mevcut olması, bunun sürekli kullanıldığı anlamına gelmez. Tamamen 3 boyutlu yeniden yapılandırılmış pallidal nöronlardan başlayan yeni bir modelleme çalışması, morfolojilerinin tek başına merkez-çevreleyen bir aktivite modeli yaratabildiğini gösterdi.[34] Fizyolojik analizler, merkezi bir inhibisyon / periferik uyarma modeli göstermiştir.[22] normal koşullarda pallidal yanıta odaklanabilir. Percheron ve Filion (1991) bu nedenle "dinamik olarak odaklanmış bir yakınsama" iddiasında bulundular.[35] Hastalık, normal odaklamayı değiştirebilir. Sarhoş maymunlarda MPTP, striatal uyarılar, pallidal nöronlar üzerinde büyük bir yakınsamaya ve daha az hassas bir haritalamaya yol açar.[36][37]Odaklanma, striatopallidal sistemin bir özelliği değildir. Ancak, striatal aksonlar ve pallidonigral dendritler arasındaki bağlantının çok özel ve zıt geometrisi belirli koşullar sunar (örneğin, bir ağaca veya birkaç uzak odağa eşzamanlı girdilerin yerel olarak eklenmesi yoluyla çok sayıda kombinasyon olasılığı). Parkinson serisinin semptomlarının çoğundan sistemin odak dışı kalmasının sorumlu olduğu düşünülmektedir. Odaklanma mekanizması henüz bilinmemektedir. Dopaminerjik innervasyonun yapısı, bu işlev için çalışmasına izin vermiyor gibi görünüyor. Daha büyük olasılıkla odaklanma, upstream striatopallidal ve kortikostriatal sistemler tarafından düzenlenir.
Sinaptoloji ve kombinasyon
Striato-pallidonigral bağlantının sinaptolojisi, kolayca tanınacak kadar tuhaftır. Pallidonigral dendritler, herhangi bir glia eki olmaksızın tamamen sinapslarla kaplıdır.[17][38] Bu, bölümlerde "pallissades" veya "rozetlerin" karakteristik görüntülerini verir. Bu sinapsların% 90'ından fazlası striatal kökenlidir. Dopaminerjik veya kolinerjik gibi diğer birkaç sinaps, GABAerjik striatonigral sinapsların arasına serpiştirilmiştir. Striatal aksonların sinapslarını dağıtma şekli tartışmalı bir noktadır. Striatal aksonların dendritlere paralel olarak "yünlü lifler" olarak görülmesi, dendritlerin ve aksonların paralel olduğu mesafelerin abartılmasına neden olmuştur. Striatal aksonlar aslında basitçe dendriti geçebilir ve tek bir sinaps verebilir. Daha sık olarak, striatal akson kendi rotasını büker ve oldukça kısa bir mesafe için "paralel bağlantılar" oluşturan dendriti takip eder. Paralel temasların ortalama uzunluğu 3 ila 10 bouton (sinaps) ile 55 mikrometre olarak bulundu. Başka bir aksonal modelde, afferent akson çatallanır ve dendrite paralel olarak iki veya daha fazla dal verir, böylece bir striatal akson tarafından verilen sinaps sayısını arttırır. Aynı akson, aynı dendritik arborizasyonun diğer kısımlarına ulaşabilir ("rastgele kademeler" oluşturur)[39] Bu model ile, 1 veya hatta 5 striatal aksonun bir pallidal nöronun aktivitesini etkileyememesi (inhibe edememesi) olasıdır. Bunun için belirli uzamsal-zamansal koşullar gerekli olacaktır, bu da daha afferent aksonları ima etmektedir.
Pallidonigral outmaps
Yukarıda anlatılan, giriş haritası veya "iç harita" (afferent aksonların bir kaynaktan bir hedefe uzamsal dağılımına karşılık gelir) ile ilgilidir. Bu, çıktı haritasına veya dış haritaya (nöronların aksonal hedeflerine göre dağılımına karşılık gelir) mutlaka karşılık gelmez. Fizyolojik çalışmalar ve transsinaptik viral belirteçler, aksonlarını belirli talamik bölgelerinden (veya çekirdeklerinden) belirli bir kortikal hedefe gönderen pallidal nöron adalarının (yalnızca hücre gövdeleri veya somataları veya tetik noktaları) radyal bantlar halinde organize edildiğini göstermiştir.[40][41] Bunların tamamen pallidal örgütü temsil ettiği iddia edildi. Bu kesinlikle söz konusu değil. Pallidum, bir afferent geometri ile tamamen farklı bir efferent geometri arasında dramatik bir değişimin olduğu tam olarak bir serebral yerdir. Inmap ve outmap tamamen farklıdır. Bu, pallidonigral kümenin temel rolünün bir göstergesidir: Tahmin edilebileceği gibi, talamus içinde kortekse bir dağıtım hazırlayan belirli bir yeniden yapılanma olan belirli bir "işlev" için bilginin mekansal olarak yeniden düzenlenmesi. daha az farklıdır.[42]
Pars compacta ve yakındaki dopaminerjik elementler
Kesin anlamda, pars compacta striatal aksonlardan doğrudan striatopallidonigral demet yoluyla sinapslar aldığı için bazal ganglion çekirdeğinin çekirdeğinin bir parçasıdır. Pars compacta'nın uzun ventral dendritleri, aslında, demetten sinaps aldıkları pars retikülatalarının derinliklerine dalarlar. Bununla birlikte, anayasası, fizyolojisi ve arabulucusu, nigranın geri kalanıyla zıttır. Bu, neden burada çekirdek unsurları ile düzenleyiciler arasında analiz edildiğini açıklıyor. Yaşlanma, çıplak gözle görülebilen melanin birikmesiyle hücre gövdelerinin kararmasına yol açar. Bu, topluluğun adının kökenidir, önce siyah yer anlamına gelen "locus niger" (Vicq d'Azyr) ve ardından siyah madde anlamına gelen "substantia nigra" (Sömmerring).
Yapısı
Yoğun olarak dağılmış nöronlar pars compacta daha büyük ve daha kalın dendritik arborizasyonlara sahiptir. pars retikulata ve lateralis. pars retikulata'da inen ventral dendritler, pars retikulata nöronlarının ilk aksonal kollaterallerinden inhibe edici sinapslar alır (Hajos ve Greefield, 1994). Tegmentumda daha dorsal ve posterior yerleşimli dopaminerjik nöron grupları, gerçek çekirdek oluşturmadan aynı tiptedir. "A8 ve A10 hücre grupları" serebral pedinkülün içine yayılmıştır.[43] Striatal afferans aldıkları bilinmemektedir ve bunu yapacak topografik konumda değillerdir. Dopaminerjik topluluk da bu noktada homojen değildir. Bu, pallidonigral toplulukla bir başka büyük farktır. İnce ve varisli olan dopaminerjik nöronların aksonları nigrayı dorsal olarak terk eder. Subtalamik çekirdeğin medial sınırını döndürürler, subtalamik çekirdeğin üzerindeki H2 alanına girerler, ardından striatuma girdikleri pallidal laminaya girdikleri medial pallidumun üst kısmına ulaşmak için iç kapsülü geçerler.[33] Yoğun ama homojen olmayan bir şekilde striatum daha ziyade ön kısmın matrisinde ve daha ziyade striozomların dorsale doğru.[44] Bu yazarlar, bazal gangliya sisteminin diğer unsurlarının ekstrastriatal dopaminerjik innervasyonu üzerine çalışıyorlar: pallidum ve subtalamik çekirdek.
Fizyoloji
Pars reticulata-lateralis'in nöronlarının aksine, dopaminerjik nöronlar "düşük hızlı kalp pilleridir",[30] düşük frekansta artış (0,2 ila 10 Hz) (8'in altında, Schultz). Dopaminerjik nöronların rolü, önemli bir literatürün kaynağı olmuştur. Siyah nöronların patolojik olarak ortadan kaybolması, Parkinson hastalığı,[45] aktivitelerinin "motor" olduğu düşünülüyordu. Siyah nöronların uyarılmasının motor etkisinin olmadığı büyük bir keşif olmuştur. Faaliyetleri aslında bağlantılı ödül ve ödül tahmini. Yakın zamanda yapılan bir incelemede (Schultz 2007), fazik Ödülle ilgili olaylara verilen tepkiler, özellikle ödül-tahmin hataları ... ... dopamin salınımına yol açar ... "Uzun süreli regülasyon dahil olmak üzere farklı davranışsal süreçler olabileceği düşünülürken, yaygın dağılımı nedeniyle dopaminerjik sistemi birçok yerde bazal gangliyon sistemini düzenleyebilir.
Bazal gangliya çekirdeğinin düzenleyicileri
Subtalamik çekirdek
Adından da anlaşılacağı gibi, subtalamik çekirdek altında bulunur talamus; dorsal olarak Substantia nigra ve medial için iç kapsül. Subtalamik çekirdek, formda ve homojen görünümde mercekseldir. Dikenlerden yoksun, tüm çekirdeğin şeklini taklit eden, oldukça uzun elipsoid dendritik ağaçlandırmalara sahip belirli bir nöronal türden oluşur.[46] Subtalamik nöronlar "hızlı yükselen kalp pilleridir"[30] 80 ila 90 Hz'de yükselme. Yerel devreye katılan GABA mikronöronlarının yaklaşık% 7,5'i de vardır.[47] Subtalamik çekirdek, ana menfaatini lateral pallidumdan alır. Diğer bir etki, serebral korteksten (glutamaterjik), özellikle modellerde çok fazla ihmal edilen motor korteksten gelir. Subtalamik çekirdek yoluyla bir kortikal uyarma, pallidal nöronlarda bir inhibisyona yol açan erken bir kısa gecikme uyarımına neden olur.[48] Subtalamik aksonlar çekirdeği dorsal olarak terk eder. Striatum ile bağlantı dışında (makaklarda% 17,3), ana nöronların çoğu çok hedefli ve bazal gangliyonun çekirdeğinin diğer öğelerine beslenen aksonlardır.[23] Bazıları aksonları substantia nigraya medial olarak ve pallidumun medial ve lateral çekirdeğini lateral olarak gönderir (3-hedef% 21.3). Bazıları lateral pallidum ve substantia nigra (% 2.7) veya lateral pallidum ve medial (% 48) ile 2 hedeftir. Daha azı yanal pallidum için tek hedeftir. Bu hedefe ulaşanların tümü eklenirse, subtalamik çekirdeğin ana etkisi vakaların% 82.7'sinde lateral pallidumdur (dış segment Globus pallidus. Striatopallidal ve pallido-subtalamik bağlantılar inhibitör (GABA) iken, subtalamik çekirdek uyarıcıyı kullanır. nörotransmiter glutamat Sonuçta lezyonu hemiballismus uzun zamandır bilinmektedir. Derin beyin uyarımı Çekirdeğin% 50'si Parkinson sendromunun semptomlarının çoğunu, özellikle diskinezi neden oldu dopamin tedavisi.
Subtalamo-lateropallidal pacemaker
Daha önce söylendiği gibi, lateral pallidum tamamen içsel bazal gangliyon hedeflerine sahiptir. Özellikle subtalamik çekirdeğe iki yönlü bağlantılarla bağlıdır. İki çıkış kaynağının (medial pallidum ve nigra retikulata) aksine, ne lateral pallidum ne de subtalmik çekirdek aksonları talamusa göndermez. subtalamik çekirdek ve lateral pallidum, her ikisi de hızlı ateşleyen kalp pilleridir.[49] Birlikte "bazal gangliyonun merkezi pacemaker'ını" oluştururlar[50] senkron patlamalarla. Pallido-subtalamik bağlantı inhibitördür, subtalamo-pallidal uyarıcıdır. Bunlar, analizi yeterince derinleştirilmemiş, birleştirilmiş düzenleyiciler veya birleştirilmiş otonom osilatörlerdir. Lateral pallidum çok sayıda striatal akson alır, subtalamik çekirdek almaz. Subtalamik çekirdek kortikal aksonları alır, pallidum almaz. Girişleri ve çıkışları ile yaptıkları alt sistem, klasik bir sistemik geri besleme devresine karşılık gelir ancak açıkça daha karmaşıktır.
Talamusun orta bölgesi
centromedian çekirdek talamusun orta bölgesinde. Üst primatlarda kendi nöron türlerine sahip iki yerine üç parçaya sahiptir. Buradan çıktı subtalamik çekirdeğe ve putamene gider. Girdisi, korteks ve globus pallidustan lifleri içerir.
Pedunculopontine kompleksi
pedunculopontine çekirdek bir parçası retiküler oluşum beyin sapında[51] ve ana bileşeni Retiküler aktive sistemi ve bazal ganglionlara önemli bir girdi sağlar. Adından da anlaşılacağı gibi, pons ile serebral pedinkül arasındaki kesişme noktasında ve substantia nigra'nın yakınında bulunur. Aksonlar uyarıcı veya inhibe edicidir ve esas olarak substantia nigra'yı hedef alır. Bir başka güçlü girdi, subtalamik çekirdektir.[52] Diğer hedefler GPi ve striatumdur. Kompleks, korteksten ve özellikle medial pallidumdan (inhibitör) bol miktarda doğrudan afferans alır.[53] Aksonları VL'nin pallidal bölgesine gönderir. Nöronların aktivitesi hareketle değişir ve ondan önce gelir.[54] Bütün bunlar Mena-Segovia ve ark. (2004) kompleksin bir şekilde bazal gangliya sistemine bağlanmasını önermektedir. Sistemdeki ve hastalıklardaki rolü üzerine bir inceleme Pahapill ve Lozano (2000) tarafından yapılmıştır.[55] Uyanıklık ve uykuda önemli rol oynar. Bir düzenleyici olarak ve bazal gangliyonlar tarafından düzenlenen ikili bir role sahiptir.
Bazal gangliyon sisteminin çıktıları
İçinde kortiko-bazal gangliyon-talamo-kortikal döngü bazal gangliyonlar, harici hedeflere çok az çıktı ile birbirine bağlıdır. Hedeflerden biri üstün kollikulus, itibaren pars retikulata.[19][56] Diğer iki ana çıktı alt sistemi talamusa ve oradan kortekse doğrudur. Talamusta GPimedial lifler, terminal arborizasyonları karışmadığından nigralden ayrılır.[53] Talamus nigral çıkışı premotora ve frontal kortekslere aktarır.[42]
Medial pallidumdan talamik VL'ye ve oradan kortekse
talamik fasikül (H1 alanı ) liflerden oluşur ansa lenticularis ve -den merceksi fasikül (H2 alanı ), farklı bölümlerinden gelen GPi. Bu yollar toplu olarak pallidotalamik yollar ve onlar girmeden katıl ventral ön çekirdek of talamus.[57]
Pallidal aksonların kendi bölgeleri ventral lateral çekirdek (VL); serebellar ve nigral bölgelerden ayrıldı. VL lekeli calbindin ve asetilkolinesteraz. Aksonlar, bolca dallandıkları çekirdekte yükselirler.[58][59] VL çıkışı tercihli olarak tamamlayıcı motor korteks (SMA), preSMA'ya ve daha az ölçüde motor korteks. Pallidotalamik aksonlar, aksonları premotor ve aksesuar motor kortekse gönderen merkezi kompleksin pars ortamına dallar verir.
SNpr'den talamik VA'ya ve oradan kortekse
ventral ön çekirdek (VA) çıkışı, premotor korteksi hedefler, ön singulat korteks ve okülomotor korteks, motor kortekse önemli bir bağlantısı olmaksızın.
Ayrıca bakınız
Referanslar
- ^ Ebeveyn ve Ebeveyn (2006)
- ^ Goldman-Rakic ve Nauta (1977)
- ^ Selemon ve Goldman-Rakic (1985)
- ^ a b Gonzales, Kalynda K .; Smith, Yoland (Eylül 2015). "Dorsal ve ventral striatumdaki kolinerjik internöronlar: normal ve hastalıklı koşullarda anatomik ve fonksiyonel hususlar". New York Bilimler Akademisi Yıllıkları. 1349 (1): 1–45. Bibcode:2015NYASA1349 .... 1G. doi:10.1111 / nyas.12762. PMC 4564338. PMID 25876458.
- ^ Czubayko ve Plenz, 2002
- ^ Kimura et al. 2003
- ^ DeLong, 1980
- ^ Levesque ve Ebeveyn et al. 2005
- ^ Haber ve Elde, 1981
- ^ François et al., 1994
- ^ Kitano et al., 1998
- ^ Flaherty, A. W .; Graybiel, A.M. (1 Ekim 1991). "Primat somatosensör sistemindeki kortikostriatal dönüşümler. Fizyolojik olarak haritalanmış vücut parçası temsillerinden projeksiyonlar". Nörofizyoloji Dergisi. 66 (4): 1249–1263. doi:10.1152 / jn.1991.66.4.1249. PMID 1722244.
- ^ Cécile ve Oskar Vogt (1941)
- ^ Yelnik et al., 1987
- ^ Yelnik et al., 1984
- ^ a b c Percheron et al., 1984
- ^ a b Tilki et al., 1974
- ^ a b di Figlia et al., 1982
- ^ a b c François et al., 1984
- ^ Bar-Gad et al., 2003
- ^ a b DeLong, 1971
- ^ a b Tremblay ve Filion 1989
- ^ a b Sato et al. (2000)
- ^ Mink ve Thach, 1991
- ^ Percheron et al., 1996
- ^ Ebeveyn ve Ebeveyn (2004)
- ^ Beckstead ve Franckfurter, 1982
- ^ Lesvesque ve Ebeveyn, 2005
- ^ Beckstead ve Frankfurter, 1982
- ^ a b c Surmeier et al. 2005
- ^ Wicheman ve Kliem, 2004
- ^ a b Percheron et al. (1987)
- ^ a b Percheron et al., 1989
- ^ Mouchet ve Yelnik, 2004
- ^ Percheron ve Filion (1991)
- ^ Filion ve diğerleri, 1988
- ^ Tremblay et al. 1989
- ^ Di Figlia et al. 1982
- ^ Percheron, 1991
- ^ Hoover ve Strick 1994
- ^ Middleton ve Strick, 1994
- ^ a b Middleton ve Strick, 2002
- ^ François vd. 1999
- ^ Prensa et al., 2000
- ^ Tretiakoff, 1919
- ^ Yelnik ve Percheron, 1979
- ^ Levesque ve Ebeveyn 2005
- ^ Nambu et al. 2000
- ^ Surmeier et al.2005
- ^ Plenz ve Kitai, 1999
- ^ Mesulam et al. 1989
- ^ Lavoie ve Ebeveyn, 1994
- ^ a b Percheron et al. 1998
- ^ Matsumura, Watanabe ve Ohye (1997)
- ^ Pahapill ve Lozano (2000)
- ^ Jayaraman et al. 1977
- ^ Estomih Mtui; Gregory Gruener (2006). Klinik Nöroanatomi ve Nörobilim: STUDENT CONSULT Online Erişim ile. Philadelphia: Saunders. s. 359. ISBN 1-4160-3445-5.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
- ^ Arrechi-Bouchhiouia et al.1996
- ^ Arrechi-Bouchhiouia et al.1997
Kaynaklar
- Albin, R.L .; Young, A.B .; Penney, J.B. (1989). "Bazal gangliya bozukluklarının fonksiyonel anatomisi". Trendler Neurosci. 12 (10): 366–375. doi:10.1016 / 0166-2236 (89) 90074-x. hdl:2027.42/28186. PMID 2479133. S2CID 8112392.
- Alexander, G.E .; Crutcher, MD DeLong (1990). "Bazal gangliyon-talamokortikal devreler: motor, okülomotor, prefrontal ve limbik fonksiyonlar için paralel substratlar". Prog. Beyin Res. 85: 119–146. doi:10.1016 / S0079-6123 (08) 62678-3. PMID 2094891.
- Arecchi-Bouchhioua, P; Yelnik, J; Francois, C; Percheron, G; Tande, D (1996). "Maymunda biyositin etiketli pallido-talamik aksonların 3 boyutlu takibi". NeuroReport. 7 (5): 981–984. doi:10.1097/00001756-199604100-00005. PMID 8804035. S2CID 13647173.
- Arrechi-Bouchhioua, P .; Yelnik, J .; Percheron, G .; Tande, D. (1997). "Üç boyutlu morfoloji ve pallidal aksonların hem talamusun yanal bölgesine hem de primattaki merkezi komplekse çıkıntı yapan dağılımı". Beyin Res. 754 (1–2): 311–314. doi:10.1016 / S0006-8993 (97) 00181-9. PMID 9134990. S2CID 22327015.
- Bar-Gad, I; Heimer, G .; Ritov, Y; Bergman, H. (2003). "Primat globus pallidustaki komşu nöronlar arasındaki fonksiyonel korelasyonlar zayıftır veya yoktur". J. Neurosci. 23 (10): 4012–4016. doi:10.1523 / jneurosci.23-10-04012.2003. PMID 12764086.
- Bar-Gad, I, Morris, G., Bergman, H. (2003) Bazal gangliyonlarda bilgi işleme, boyutluluk, indirgeme ve pekiştirme. Progr. Neurobiol. 71: 439-477.
- Beckstead, R.M. ve Frankfurter, A. (1982) Maymunda talamusa, superior kollikulus ve pedunculopontine çekirdeğine projeksiyon yapan substantia nigra nöronlarının dağılımı ve bazı morfolojik özellikleri. Sinirbilim. 7
- Beckstead, R.M .; Edwards, S.B .; Frankfurter, A. (1981). "Maymun, kedi ve sıçanda yaban turpu peroksidazı ile etiketlenmiş nigrotektal nöronların intranigral dağılımının bir karşılaştırması". J. Neurosci. 1 (2): 121–125. doi:10.1523 / jneurosci.01-02-00121.1981. PMID 6167690.
- Brauer, K; Haüsser, M .; Härtig, W .; Arendt, T. (2000). "Rhesus maymunundaki nükleus akümbensinin kabuk-çekirdek dikotomisi, kolinerjik internöronların çift immünofloresansı ve morfolojisi ile ortaya çıkarılmıştır" Beyin Res. 858 (1): 151–162. doi:10.1016 / s0006-8993 (00) 01938-7. PMID 10700608. S2CID 6703723.
- Chan, C.S .; Shigemoto, R .; Mercer, J.N .; Surmeier, D.J. (2002). "HCN2 ve HCN1 kanalları, globus pallidus nöronlarında otonom kalp atışı ve sinaptik sıfırlamanın düzenliliğini yönetir". J. Neurosci. 24 (44): 9921–32. doi:10.1523 / jneurosci.2162-04.2004. PMC 6730257. PMID 15525777.
- Cossette, M .; Lecomte, F .; Ebeveyn, A. (2005). "İnsan striatumuna özgü dopaminerjik morfoloji ve dağılımı". J. Chem. Nöroanat. 29 (1): 1–11. doi:10.1016 / j.jchemneu.2004.08.007. PMID 15589697. S2CID 27777144.
- Czubayko, U .; Plenz, D. (2002). "Çizgili dikenli projeksiyon yapan nöronlar arasında hızlı sinaptik iletim". Proc. Natl. Acad. Sci. 99 (24): 15764–15769. Bibcode:2002PNAS ... 9915764C. doi:10.1073 / pnas.242428599. PMC 137790. PMID 12438690.
- DeLong, MR (1971). "Hareket sırasında pallidum aktivitesi". J. Neurophysiol. 34 (3): 417–424. doi:10.1152 / jn.1971.34.3.414. PMID 4997823.
- DeLong, M.R. ve Georgopoulos, A.P. (1980) Bazal gangliyonların motor fonksiyonu. Handbook of Physiology'de. Sinir sistemi. Cilt II Motor kontrolü. Bölüm 2. Ch.21. s. 1017–1061
- diFiglia, M .; Pasik, P .; Pasik, T. (1982). "Maymun globus pallidus'unun bir Golgi ve ultra yapısal çalışması". J. Comp. Neurol. 212 (1): 53–75. doi:10.1002 / cne.902120105. PMID 7174908.
- Eblen, F; Graybiel (1995). "Maymunlarda striozomlara prefrontal kortikal girdilerin son derece kısıtlı kaynağı". J. Neurosci. 15 (9): 5999–6013. doi:10.1523 / jneurosci.15-09-05999.1995. PMC 6577677. PMID 7666184.
- Fenelon, G .; Percheron, G .; Ebeveyn, A .; Sadikot, Fenelon; Yelnik, J. (1991). "Maymunlarda talamusun merkezi kompleksinin sensorimotor striatal bölgeye projeksiyonunun topografyası". J. Comp. Neurol. 305 (1): 17–34. doi:10.1002 / cne.903050104. PMID 1709648.
- Fenelon, G. Yelnik; François, C. Percheron (1994). "Central complex of the thalamus: a quantitative analysis of neuronal morphology". J. Comp. Neurol. 342 (3): 463–479. doi:10.1002 / cne.903420312. PMID 8021346.
- Filion, M.; Tremblay, L.; Bédard, P.J (1988). "Abnormal influences of passive limb movement on the activity of globus pallidus neurons in parkinsonian monkeys". Beyin Res. 444 (1): 165–176. doi:10.1016/0006-8993(88)90924-9. PMID 3359286. S2CID 37446463.
- Filion, M.; Tremblay, L. (1991). "Abnormal spontaneous activity of globus pallidus neurons in monkeys with MPTP-induced parkinsonism". Beyin Res. 547 (1): 142–151. PMID 1677607.
- Flaherty, A.W; Graybiel, A.M. (1991). "Corticostriatal transformations in the primate somatosensory system . Projections from physiologically mapped body-part representations". J. Neurosci. 66 (4): 1249–1263. doi:10.1152/jn.1991.66.4.1249. PMID 1722244.
- Forel, A (1877). "Untersuchungen über die Haubenregion und ihre oberen Verknüpfungen im Gehirne des Menschen und einiger Säugethiere, mit Beiträgen zu den Methoden der Gehirnuntersuchung". Arch. Psychiatr. Nervenkr. 7 (3): 393–495. doi:10.1007/bf02041873. S2CID 19208861.
- Fox, C.A; Andrade, A.N; Lu Qui, I.J; Rafols, J.A. (1974). "The primate globus pallidus: a Golgi and electron microscopic study". J. Hirnforsch. 15 (1): 75–93. PMID 4135902.
- Francois, C; Percheron, G; Yelnik, J (1984). "Localization of nigrostriatal, nigrothalamic and nigrotectal neurons in ventricular coordinates in macaques". Sinirbilim. 13 (1): 61–76. doi:10.1016/0306-4522(84)90259-8. PMID 6387531. S2CID 9162273.
- François, C .; Percheron, G.; Parent, A.; Sadikot, Fenelon; Yelnik, J (1991). "Topography of the projection from the central complex of the thalamus to the sensorimotor striatal territory in monkey". J. Comp. Neurol. 305: 17–34. doi:10.1002/cne.903050104. PMID 1709648.
- François, C .; Tande, D.; Yelnik, J.; Hirsh, E.C. (2002). "Primatlarda talamusa çıkıntı yapan nigral aksonların dağılımı ve morfolojisi". J. Comp. Neurol. 447 (3): 249–260. doi:10.1002 / cne.10227. PMID 11984819.
- François, C .; Yelnik, J.; Percheron, G. (1996). "A stereotactic atlas of the basal ganglia in Macaques". Brain Res. Boğa. 41 (3): 151–158. doi:10.1016/s0361-9230(96)00161-x. PMID 8886384.
- François, C .; Yelnik, J.; Percheron, G.; Tandé, D. (1994). "Calbindin-D-28K as a marker of the associative coertical territory of the striatum of macaques". Beyin Res. 633 (1–2): 331–336. doi:10.1016/0006-8993(94)91557-1. PMID 8137167. S2CID 20893282.
- Goldman, P.S.; Nauta, W.J. (1977). "An intricately patterned prefronto-caudate projection in the rhesus monkey". J. Comp. Neurol. 72 (3): 369–386. doi:10.1002/cne.901710305. PMID 401838.
- Haber, S. and Elde, R. (1981) Correlation between Met-enkephalin and substance P immunoreactivity in the primate globus pallidus. Neurosci. 6: 1291-1297.
- Hajos, M; Greenfield, S.A. (1994). "Synaptic connections between pars compacta and pars reticulata neurons: electophysiological evidence for functional modules within the substantia nigra". Beyin Res. 660 (2): 216–224. doi:10.1016/0006-8993(94)91292-0. PMID 7820690. S2CID 45314308.
- Hikosaka, O. and Wurtz, R.H. (1989) The basal ganglia. in Wurtz and Goldberg (eds) The neurobiology of saccadic eye movements. Elsevier. Amsterdam.pp. 257–281
- Hoover, J.E.; Strick, P.L. (1993). "Multiple output channels in the basal ganglia". Bilim. 259 (5096): 819–821. Bibcode:1993Sci...259..819H. doi:10.1126/science.7679223. PMID 7679223. S2CID 22354209.
- Jarayaman, A.; Carpenter, M.B. (1977). "Nigrotectal projection in the monkey: an autoradiographic study". Beyin Res. 135 (1): 147–152. doi:10.1016/0006-8993(77)91058-7. PMID 410480. S2CID 42257586.
- Jenkinson, N.; Nandi, D .; Oram, R.; Stein, J.F.; Aziz, T.Z. (2006). "Pedunculopontine nucleus electric stimulation alleviates akinesia independently of dopaminergic mechanisms". NeuroReport. 17 (6): 639–641. doi:10.1097/00001756-200604240-00016. PMID 16603926. S2CID 9815416.
- Kemp, J.M.; Powell, T.P.S. (1970). "The cortico-striate connection in the monkey". Beyin. 93 (3): 525–546. doi:10.1093/brain/93.3.525. PMID 4990231.
- Kimura, M .; Yamada, H .; Matsumoto (2003). "Tonically active neurons in the striatum encode motivational contexts of actions". Brain and Development. 25: S20–S23. doi:10.1016/s0387-7604(03)90003-9. PMID 14980367. S2CID 24944480.
- Kitano, H .; Tanibuchi, I.; Jinnai, K. (1998). "The distribution of neurons in the substantia nigra pars reticulata with input from the motor, premotor and prefrontal areas of the cerebral cortex in monkeys". Beyin Res. 784 (1–2): 228–238. doi:10.1016/s0006-8993(97)01332-2. PMID 9518627. S2CID 21105595.
- Künzle, H. (1975) Bilateral projections from precentral motor cortex to the putamen and other parts of the basal ganglia. an autoradiographic studyin Macaca fascicularis. Beyin. Res. 88: 195-209.
- Lavoie, B. and Parent, A. (1994) Pedunculopontine nucleus in the squirrel monkey: projection to the basal ganglia as revealed by anterograde track tracing. J. Comp. Neurol.
- Levesque, M., Bédard, A., Cossette, M., Parent, A. (2003) Novel aspets of the chemical anatomy of the striatum and its efferent projections. Chem. Neuroanat. 26: 271-281.
- Levesque, M .; Parent, A. (1888). "The striatofugal fiber system in primates: a reevaluation of its organization based on single-axon tracing studies". PNAS. 102 (33): 11888–93. doi:10.1073/pnas.0502710102. PMC 1187973. PMID 16087877.
- Levesque, J.C.; Parent, A. (2005). "GABAergic interneurons in human subthalamic nucleus". Mov. Disord. 20 (5): 574–584. doi:10.1002/mds.20374. PMID 15645534.
- Matsumoto, N .; Minamimoto, T; Graybiel, A.M; Kimura, M. (2001). "Neurons in the thalmic CM-Pf complex supply striatal neurons with information about behaviorally significant sensory events". J. Neurophysiol. 85 (2): 960–976. doi:10.1152/jn.2001.85.2.960. PMID 11160526. S2CID 9979051.
- Matsumura, M .; Watanabe, K .; Ohye, C. (1997). "Single-unit activity in the primate nucleus tegmenti pedunculopontinus related to voluntary arm movement". Neurosci. Res. 28 (2): 155–165. doi:10.1016/s0168-0102(97)00039-4. PMID 9220472. S2CID 40246590.
- Mesulam, M-M; Geula, C.; Bothwell, M.A.; Hersh, C.B. (1989). "Human reticular formation: cholinergic neurons of the pedunculopontine and the lateral dorsal tegmental nuclei and some cytochemical comparisons to forebrain cholinergic neurons". J. Comp. Neurol. 22 (4): 611–631. doi:10.1002/cne.902830414. PMID 2545747.
- Middleton, F.A; Strick, P.L (1994). "anatomical evidence for cerebellar and basal ganglia involvement in higher cognitive function". Bilim. 266 (5184): 458–461. Bibcode:1994Sci...266..458M. doi:10.1126/science.7939688. PMID 7939688.
- Middleton, F.A; Strick, P.L (2002). "Basal ganglia "projections" to the prefrontal cortex of the primate. Cereb". Cortex. 12 (9): 926–935. doi:10.1093/cercor/12.9.926. PMID 12183392.
- Minamumoto, T.; Kimura, M. (2002). "Participation of the thalamic CM-Pf complex in attentional orienting". J. Neurophysiol. 87.
- Mink, J.W.; Thach, W.T. (1991). "Basal ganglia motor control .I. Non exclusive relation of pallidal discharge in five movement modes". J. Neurophysiol. 65 (2): 273–300. doi:10.1152/jn.1991.65.2.273. PMID 2016642.
- Mirto, D (1896). "Contributione alla fina anatomia della substantia nigra di Soemering e del pedunculo cerebrale dell'uomo". Riv. Sper. Fren. Med. Bacak. 22: 197–210.
- Mouchet, P.; Yelnik, J. (2004). "Basic electronic properties of primate pallidal neurons as inferred from a detailed analysis of their morphology: a modeling study". Sinaps. 54 (1): 11–23. doi:10.1002/syn.20060. PMID 15300880.
- Munro-Davies, L.E.; Winter, J .; Aziz, T.Z.; Stein, J.F (1999). "The role of the pedunculopontine region in basal-ganglia mechanisms of akinesia. Exp". Beyin Res. 129 (4): 511–517. doi:10.1007/s002210050921. PMID 10638425. S2CID 3068240.
- Nambu, A.; Tokuno, H; Hamada, I; Kita, H .; Himanishi, M.; Akazawa, T. Ikeuchi; Hasegawa, N. (2000). "Excitatory cortical inputs to pallidal neurons via the subthalamic nucleus in monkey". J. Neurophysiol. 84 (1): 289–300. doi:10.1152/jn.2000.84.1.289. PMID 10899204.
- Niimi, K.; Katayama, K .; Kanaseki, T.; Morimoto, K. (1960). "Studies on the derivation of the centre median of Luys". Tokushima J. Exp. Orta. 2: 261–268.
- Olszewski, J. and Baxter, D. (1954, 2d ed 1982) Cytoarchitecture of the human brain stem. Karger. Basel.
- Pahapill, P.A.; Lozano, A. M. (2000). "The pedunculopontine nucleus and Parkinson's disease". Beyin. 123 (9): 1767–1783. doi:10.1093 / beyin / 123.9.1767. PMID 10960043.
- Parent, M. and Parent, M. (2004) The pallidofugal motor fiber system in primates. Park. Relat. Disord. 10: 203-211.
- Parent, M. and Parent, M. (2005) Single-axon tracing and three dimensional reconstruction of centre median-parafascicular thalamic neurons in primates. J. Comp. Neurol.
- Ebeveyn, M .; Parent, M. (2006). "Single-axon tracing study of corticostriatal projections arising from primary motor cortex in primates". J. Comp. Neurol. 496 (2): 202–213. doi:10.1002/cne.20925. PMID 16538675.
- Paxinos, G., Huang, X.F. and Toga, A.W. (2000) The rhesus monkey brain. Akademik Basın. San Diego
- Percheron, G. (1991) The spatial organization of information processing in the striato-pallido-nigral system. In Basal Ganglia and Movement disorders. Bignami. A. (ed).NINS Vol. III. Thieme. Stuttgart pp. 211–234.
- Percheron, G. (2003) Thalamus. In The human nervous system. Paxinos, G. and Mai, J. eds) Elsevier, Amsterdam
- Percheron, G.; Fénelon, G.; Leroux-Hugon, V.; Fève, A. (1994). "Histoire du système des ganglions de la base". Rev. Neurol. (Paris). 150: 543–554.
- Percheron, G.; Filion, M. (1991). "Parallel processing in the basal ganglia : up to a point". Trendler Neurosci. 14 (2): 55–59. doi:10.1016/0166-2236(91)90020-u. PMID 1708537. S2CID 36913210.
- Percheron, G., François, C, Parent, A.Sadikot, A.F., Fenelon, G. and Yelnik, J. (1991) The primate central complex as one of the basal ganglia. In The Basal Ganglia III Bernardi, G. et al. (eds) pp. 177–186. Plenum . New York
- Percheron, G.; François, C .; Talbi, B.; Meder, J_F; Yelnik, J.; Fenelon, G. (1996). "The primate motor thalamus". Brain Res. Rev. 22 (2): 93–181. doi:10.1016/s0165-0173(96)00003-3. PMID 8883918.
- Percheron, G.; François, C .; Yelnik, J. (1987). "Spatial organization and information processing in the core of the basal ganglia". Adv. Behav. Biol. Davranışsal Biyolojideki Gelişmeler. 32: 205–226. doi:10.1007/978-1-4684-5347-8_14. ISBN 978-1-4684-5349-2.
- Percheron, G., François, C., Yelnik, J., Fenelon, G. (1989) The primate nigro-striato-pallido-nigral system . Not a mere loop. In Crossman, A.R and Sambrook, M.A (eds)Neural mechanisms in disorders of movements. Libey, London
- Percheron, G., François, C. and Yelnik, J. and Fenelon, G. (1994) The basal ganglia related system of primates: definition, description and informational analysis. In Percheron, G., McKenzie, J.S., Feger, J. (eds) The basal ganglia IV. Plenum Press New York pp. 3–20
- Percheron, G.; Yelnik, J.; François, C. (1984). "A Golgi analysis of the primate ganglia III. Spatial organization of the striatopallidal complex". J. Comp. Neurol. 227 (2): 214–227. doi:10.1002/cne.902270207. PMID 6470214.
- Plenz, D.; Kitai, S.T. (1999). "A basal ganglia pacemaker formed by the subthalamic nucleus and external globus pallidus". Doğa. 400 (6745): 677–682. Bibcode:1999Natur.400..677P. doi:10.1038/23281. PMID 10458164. S2CID 4356230.
- Prensa, L.; Cosette, M.; Parent, A. (2000). "Dopaminergic innervation of human basal ganglia". J. Chem. Anat. 20 (3–4): 207–213. doi:10.1016/s0891-0618(00)00099-5. PMID 11207419. S2CID 2480656.
- Sato, F .; Lavallée, P.; Levesque, M .; Parent, A. (2000). "Single-axon tracing study of neurons of the external segment of the globus pallidus in primate". J. Comp. Neurol. 417 (1): 17–31. doi:10.1002/(sici)1096-9861(20000131)417:1<17::aid-cne2>3.0.co;2-i. PMID 10660885.
- Sato, F .; Ebeveyn, M .; Levesque, M .; Parent, A. (2000). "Axonal branching patterns of neurons of subthalamic neurons in primates". J. Comp. Neurol. 14: 142–152. doi:10.1002/1096-9861(20000814)424:1<142::AID-CNE10>3.0.CO;2-8.
- Selemon, L.D.; Goldman Rakic, P.S. (1985). "Longitudinal topography and interdigitation of corticostriatal projections in the rhesus monkey". J. Neurosci. 5 (3): 776–794. doi:10.1523/jneurosci.05-03-00776.1985. PMID 2983048.
- Sömmerring, T (1800). Hirn- und Nervenlehre, second edition, s. 31
- Surmeier, D.J.; Mercer, J.N.; Savio Chan, C. (2005). "Autonomous pacemakers in the basal ganglia: who needs excitatory synapses anyway?". Cur. Opin. Nörobiyol. 15 (3): 312–318. doi:10.1016/j.conb.2005.05.007. PMID 15916893. S2CID 42900941.
- Terminologia anatomica (1998) Thieme, Stuttgart
- Tremblay, L.; Filion, M. (1989). "Responses of pallidal neurons to striatal stimulation in intact waking monkeys". Beyin Res. 498 (1): 1–16. doi:10.1016/0006-8993(89)90394-6. PMID 2790460. S2CID 33401986.
- Tremblay, L.; Filion, M.; Bédard, P.J. (1988). "Responses of pallidal neurons to striatal stimulation in monkeys with MPTP-induced parkinsonism". Beyin Res. 498 (1): 17–33. doi:10.1016/0006-8993(89)90395-8. PMID 2790469. S2CID 45190448.
- Vicq d'Azyr, (1786). Traité d'anatomie et de physiologie. Paris. s. 96
- Vogt, C. and O. (1941).Thalamusstudien I-III J Psychol Neurol 50 (1-2): 32-154.
- Wichmann, T.; Kliem, M.A. (2002). "Neuronal activity in the primate substantia nigra pars reticulata during the performance of simple and memory-guided elbow movements". J. Neurophysiol. 91 (2): 815–827. doi:10.1152/jn.01180.2002. PMID 14762150. S2CID 13609771.
- Yelnik, J.; François, C .; Percheron, G.; Heyner, S. (1987). "Golgi study of the primate substantia nigra. I. Quantitative morphology and typology of nigral neurons". J. Comp. Neurol. 265 (4): 455–472. doi:10.1002/cne.902650402. PMID 3123529.
- Yelnik, J.; François, Percheron; Tandé, D. (1991). "Morphological taxonomy of the neurons of the primate striatum". J. Comp. Neurol. 313 (2): 273–94. doi:10.1002/cne.903130207. PMID 1722488.
- Yelnik, J.; Percheron, G. (1979). "Subthalamic neurons in primates: a quantitative and comparative analysis". Sinirbilim. 4 (11): 1717–1743. doi:10.1016/0306-4522(79)90030-7. PMID 117397. S2CID 40909863.