Scansoriopterygidae - Scansoriopterygidae

Scansoriopterygids
Zamansal aralık: Orta -e Geç Jura, 165–156 Anne
Epidexipteryx hui slab.jpg
Fosil örneği Epidexipteryx hui
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Clade:Paraves
Aile:Scansoriopterygidae
Czerkas & Yuan, 2002
Türler
Scansoriopteryx heilmanni
Czerkas ve Yuan, 2002
Genera

Scansoriopterygidae ("kanatlara tırmanmak" anlamına gelir) nesli tükenmiş aile tırmanma ve süzülme Maniraptoran dinozorlar. Scansoriopterygids, iyi korunmuş beş taneden bilinmektedir. fosiller, ortaya çıkarılan dört türü temsil eden Tiaojishan Formasyonu fosil yatakları (ortalarından geç Dinozorlar dönemi ) nın-nin Liaoning ve Hebei, Çin.

Scansoriopteryx heilmanni (ve muhtemelen eşanlamlısı Epidendrosaurus ninchengensis), ağaçta yaşayan veya yarı-arboreal yaşam tarzına net uyarlamalara sahip bulunan ilk kuş olmayan dinozordu - muhtemelen zamanlarının çoğunu ağaçlarda geçirmişlerdir. Her iki örnek de onların genç olduklarını gösteren özellikler gösterdi, bu da diğer kuş olmayan dinozorlarla tam ilişkilerini belirlemeyi zorlaştırdı ve kuşlar. Tanımına kadar değildi Epidexipteryx hui 2008'de yetişkin bir örneğin biliniyordu. 2015 yılında türe ait daha büyük başka bir yetişkin örneğin keşfi Yi qi Scansoriopterygids'in sadece dağcılar olmadığını, aynı zamanda kayma uçuşu için kullanılabilecek uyarlamalara sahip olduklarını gösterdi. Yakın zamanda keşfedilen (2019'da) Ambopteryx bunu da kanıtlıyor. Daha önce tarif edilen Pedopenna bu grubun bir üyesi de olabilir.[2]

Açıklama

Boyutları Yi qi (yeşil), Epidexipteryx hui (turuncu) ve Scansoriopteryx heilmanni (kırmızı) bir insana kıyasla.

Scansoriopterygids, bilinen en küçük kuş olmayan dinozorlar arasındadır. Gençlik örnekleri Scansoriopteryx boyutu ev serçeleri,[3] yetişkin tipi örnek ise yaklaşık 16 cm (6,3 inç) uzunluğunda Epidexipteryx boyutuyla ilgili güvercin, yaklaşık 25 cm (9,8 inç) uzunluğunda (kuyruk tüyleri hariç).[4]

Scansoriopterygids, diğer theropod dinozorlarından kısmen, elin birinci ve ikinci rakamlarından daha uzun olan son derece uzun üçüncü parmaklarıyla ayrılır. Bilinen diğer tüm theropodlarda, ikinci parmak en uzundur. En az iki tür, Yi ve Ambopteryx El bileğinden büyüyen uzun bir "styliform" kemiği vardı, bu da üçüncü parmakla birlikte kayma için yarasa benzeri bir kanat zarını desteklemeye yardımcı oldu. Bir kanat zarını desteklemek için uzun bir parmağın bu şekilde kullanılması, sadece yüzeysel olarak kanat düzenlemesine benzer. pterozorlar Fiziksel olarak daha yarasa benzeri olmasına rağmen.[5]

Grup içinde paylaşılan diğer özellikler arasında aşağı dönük alt çeneleri ve büyük ön dişleri olan kısa ve yüksek kafatasları ve uzun kollar bulunur. Kuyruk uzunluğu, bununla birlikte, scansoriopterygids arasında önemli ölçüde değişiklik gösterdi. Epidexipteryx kısa bir kuyruğu vardı (gövdenin uzunluğunun% 70'i), uzun kuyruk tüylerini tuttururken Scansoriopteryx ucunda kısa bir tüy serpintisi olan çok uzun bir kuyruğu (gövdenin üç katı uzunluğunda) vardı. Tanımlanan üç scansoripterygid örneği de vücutlarını kaplayan fosilleşmiş tüy izlerini koruyor.[3][6][7]

Sınıflandırma

Scansoriopterygidae bir aile seviye takson Stephen Czerkas ve Yuan Chongxi tarafından 2002'de. Bazı bilim adamları, örneğin Paul Sereno, başlangıçta kavram gereksiz olarak kabul edildi çünkü grup başlangıçta monotipikti ve yalnızca tek cinsi ve türleri içeriyordu Scansoriopteryx heilmanni. Ek olarak, grupta bir filogenetik tanım.[8] Ancak, 2008'de Zhang et al. başka bir scansoriopterygid bildirdi, Epidexipteryx ve Scansoriopterygidae'yi bir clade en son ortak atadan oluşan Epidexipteryx ve Epidendrosaurus (=Scansoriopteryx) artı tüm torunları.[7]

Bu grubun tam taksonomik yerleşimi başlangıçta belirsiz ve tartışmalıydı. 2002'de geçerli olarak yayınlanan ilk örneği açıklarken (Scansoriopteryx heilmanni), Czerkas ve Yuan, iskeletin çeşitli ilkel özelliklerinin (ilkel, "saurischian tarzı" pubis ve ilkel kalça eklemi dahil), scansoriopterygids'in, diğer maniraptoranlar ve kuşlarla birlikte, dinozor evriminin çok erken dönemlerinde diğer theropodlardan ayrıldığını gösterdiğini öne sürdüler.[6] Bununla birlikte, bu yorumu diğer çoğu araştırmacı tarafından takip edilmemiştir. 2007 yılında kladistik arasındaki ilişkilerin analizi Coelurosaurs Phil Senter bulundu Scansoriopteryx üyesi olmak clade Avialae.[9] Bu görüş, Zhang tarafından gerçekleştirilen ikinci bir filogenetik analiz ile desteklenmiştir. et al. 2008 yılında.

Agnolín ve Novas (2011) tarafından yürütülen sonraki bir filogenetik analiz, scansoriopterygids'i avialanlar olarak değil, kladın bazal üyeleri olarak geri kazanmıştır. Paraves çözülmemiş durumda kalmak politomi ile alvarezsauridler ve Eumaniraptora sınıfı (avialanlar ve deinonychosaurs ).[10]

Turner, Makovicky ve Norell (2012) yalnızca dahil Epidexipteryx hui birincil filogenetik analizlerinde, bu türün tam gelişmiş bir örneği bilindiği için; ilgili Scansoriopteryx/EpidendrosaurusYazarlar, bunu birincil analize dahil etmenin sorunlu olacağından endişeliydiler, çünkü yalnızca "bir taksonu filogenetik olarak doğru bir şekilde yerleştirmek için gereken tüm yetişkin morfolojisini korumayan" genç örneklerden biliniyor (Turner, Makovicky ve Norell 2012 , s. 89). Epidexipteryx Eumaniraptora'ya ait olmayan bazal paraviyen olarak ele geçmiştir. Yazarlar, filogenetik konumunun istikrarsız olduğuna dikkat ettiler; kısıtlayıcı Epidexipteryx hui Bir bazal avialan, en cimri çözüme kıyasla iki ek adım gerektirirken, onu bazal bir üye olarak sınırlandırır. Oviraptorosauria yalnızca bir ek adım gerektirdi. Ayrı bir keşif analizi dahil Scansoriopteryx/EpidendrosaurusAvialae'nin bazal üyesi olarak ele geçen; yazarlar bununla örtüşmediğini belirtti Epidexipteryx, Eumaniraptora'nın dışında kaldı. Scansoriopterygidae'nin monofil yapısını kısıtlamak dört ek adım gerektirdi ve Epidexipteryx Avialae içine.[11]

Godefroit tarafından bir monofiletik Scansoriopterygidae bulundu et al. (2013); yazarlar scansoriopterygids'in Paraves'in temel üyeleri olduğunu ve Avialae ve Deinonychosauria'yı içeren kladın kardeş grubunu buldular.[12] Agnolín ve Novas (2013), scansoriopterygids'i paravyan olmayan maniraptoranlar ve kardeş grubu Oviraptorosauria olarak kurtardı.[13] Brusatte et al. (2014) ayrıca bulundu Epidexipteryx ile birlikte bazal bir oviraptorosaur olmak Pedopenna.[14] Cau'nun (2018) Bayes analizi, scansoriopterygids'i Oviraptorosauria'ya tekrar yerleştirirken, cimri analizi onları Avialae'nin tabanına yerleştirdi ve Xiaotingia Scansoriopterygidae'de grubun geri kalanının kız kardeşi olarak.[15] Pittman ve diğerleri. (2020) yine scansoriopterygids'in bazal oviraptorozorlar olduğunu buldu.[16]

Aşağıdaki kladogram, Lefèvre tarafından yapılan filogenetik bir çalışmanın sonuçlarını takip eder. et al., 2014:[17]

Pennaraptora

Oviraptorosauria

Paraves

Scansoriopterygidae

Eumaniraptora

Dromaeosauridae

Averaptora

Troodontidae

Avialae

Kaynak ve paleoekoloji

Fosil kalıntıları Epidexipteryx, Scansoriopteryx ve Yi hepsi kurtarıldı Tiaojishan Formasyonu Kuzeydoğu Çin ve eski ikisi özellikle Daohugou Yatakları. 2008'de yayınlanan bir araştırma, Tiaojishan'ın alt sınırının 165 milyon yıl önce, üst sınırının ise 156-153 milyon yıl önce oluştuğunu tespit ederek bu formasyonun olası yaş aralığını rafine etti.[18]

Daohugou biyotasının bilinen scansoriopterygids, çeşitli tarih öncesi ağaçlardan oluşan nemli, ılıman bir ormanda yaşadı. ginkgo ve kozalaklı. Alt hikayeye aşağıdaki gibi bitkiler hakim olurdu kulüp yosunları, at kuyruğu, sikadlar, ve eğrelti otları.[19]

Scansoriopterygids yan yana yaşardı sinapsitler su gibi Castorocauda, arboreal kayma memeli Volatikoterium ve çeşitli kayma türleri haramiyidanlar, rhamphorhynchoid pterozorlar Jeholopterus ve Pterorhynchus çeşitli böcek yaşamının yanı sıra (dahil mayıs sinekleri ve böcekler ) ve birkaç tür semender.[20][21]

Paleobiyoloji

Bir yaşam restorasyonu Yi qi çevresinde

Tırmanmak

İlk iki scansoriopterygid örneğinin ilk tanımlarında, bu hayvanları inceleyen bilim adamları, onların ağaçta (ağaca tırmanma) olduklarını ve açık tırmanma uyarlamalarıyla bilinen ilk kuş olmayan dinozorlar olduklarını iddia etmek için birkaç kanıt satırı kullandılar.

Zhang ve meslektaşları düşündü Scansoriopteryx elin uzamış yapısına ve ayağın uzmanlıklarına göre arboreal olması. Bu yazarlar, uzun el ve güçlü kavisli pençelerin ağaç dalları arasında tırmanmak ve dolaşmak için uyarlamalar olduğunu belirtmişlerdir. Bunu kuş kanadının evriminin erken bir aşaması olarak gördüler, ön ayakların tırmanma için iyi geliştiğini ve bu gelişmenin daha sonra uçabilen bir kanadın evrimleşmesine yol açtığını belirttiler. Uçan kuşların çoğunun nispeten kısa elleri olduğu için, uzun, kavrayan ellerin uçmaktansa tırmanmaya daha uygun olduğunu savundular. Zhang et al. ayağının da Scansoriopteryx kuş olmayan theropodlar arasında benzersizdir; süre Scansoriopteryx ters halluks (modern tüneyen kuşlarda görülen geriye dönük ayak parmağı) korumaz, ayağı yapı olarak ilkel tüneyen kuşlara çok benzerdi. Cathayornis ve Longipteryx. Yazarlar, dört uzuvun hepsinde kavrama yeteneği için bu uyarlamaların, Scansoriopteryx ağaçlarda yaşayarak önemli miktarda zaman geçirdi.[3]

Açıklamada Scansoriopteryx, Czerkas ve Yuan ayrıca ağaçta yaşayan bir yaşam tarzı için kanıtlar tanımladılar. Tüm modern kuş yavrularının aksine, kuşların ön ayakları Scansoriopteryx arka bacaklardan daha uzundur. Yazarlar, bu anormalliğin, son derece erken bir gelişim aşamasında bile ön ayakların harekette önemli bir rol oynadığını gösterdiğini savundu. Scansoriopteryx türünden daha iyi korunmuş bir ayağı vardır Epidendrosaurusve yazarlar halluksi tersine çevrilmiş olarak yorumladılar, geriye dönük ayak parmağının durumu modern ağaçta yaşayan kuşlar arasında yaygın olarak görülüyor. Ayrıca, yazarlar sertleşmiş kuyruğuna işaret ettiler. Scansoriopteryx ağaç tırmanma uyarlaması olarak. Kuyruk, modernin kuyrukları gibi bir destek olarak kullanılmış olabilir. ağaçkakanlar. Uzun üçüncü basamaklı modern tırmanma türlerinin elleriyle karşılaştırma, örneğin Iguanid kertenkeleler, ağaca tırmanma hipotezini de destekler. Doğrusu, elleri Scansoriopteryx modern ağaca tırmanan yavrulardan çok daha iyi adapte olmuşlardır. Hoatzin.[6]

Tüyler

Her iki juvenil scansoriopterygid örneği, özellikle el ve kol çevresindeki basit, kuş tüyü izlenimlerini korur. Bu bölgedeki daha uzun tüyler, Czerkas ve Yuan'ı, yetişkin scansoriopterygids'in, sıçrama veya ilkel kaymaya yardımcı olabilecek makul derecede iyi gelişmiş kanat tüylerine sahip olabileceğini tahmin etmelerine yol açtı, ancak bu olasılığı dışladılar. Scansoriopteryx motorlu uçuş elde edebilirdi. Diğerleri gibi Maniraptoranlar, scansoriopterygids, elde kuş benzeri katlanma hareketine izin veren yarı-bir karpal (yarım ay şeklinde bilek kemiği) içeriyordu. Motorlu uçuş mümkün olmasa bile, bu hareket daldan dala sıçramada manevra kabiliyetine yardımcı olabilirdi.[6]

Yetişkin örneği Epidexipteryx ön ayakların etrafında korunmuş tüyler yoktu, ancak vücutta basit tüyler ve kuyrukta uzun, kurdeleye benzer tüyler korunmuştu. Muhtemelen teşhirde kullanılan kuyruk tüyleri, merkezi bir şaft (rachis) ve dalsız kanattan (daha küçük liflere veya dikenlere bölünmüş modern tüylerin kanatlarından farklı olarak) oluşuyordu.[7]

Yi ayrıca tüyleri de korur. Bunlar bir üye için oldukça basit Pennaraptora (scansoriopterygids genellikle üye olarak kabul edilen bir grup), "boya fırçası benzeri" olup, uzun tüy benzeri tabanları daha ince filamentlerin spreyleri ile kaplanmıştır. Tüyler, burnun ucundan başlayarak vücudun çoğunu kapladı. Baş ve boyun tüyleri uzundu ve kalın bir ceket oluşturdu ve vücut tüyleri daha da uzun ve daha yoğundu, bu da bilim adamlarının detaylı yapılarını incelemelerini zorlaştırdı.

Eğer Pedopenna bir scansoriopterygiddir, bu durumda körelmiş tüylü arka kanatlar da bu sınıfta bilinmektedir.[2]

Kayar membranlar

En az iki tür, Yi qi ve Ambopteryx longibrachium, Geliştirdi patagium, onu uzatılmış üçüncü parmakla ve aynı zamanda benzer yapılara benzer benzersiz bir styliform bilek kemiğiyle destekleyerek uçan sincap, yarasalar, pterozorlar ve anormallikler. Rağmen propatagia bilinir kuşlar ve benzer dinozorlar, scansoriopterygids, en önemlisi halihazırda oldukça türetilmiş tüylerin varlığından ötürü, gerçek zar kanatları geliştiren bilinen tek dinozorlardı.[5][22][23][24]

Keşfinden önce Yiİtalyan paleontolog Andrea Cau gayri resmi olarak zarların mevcut olabileceğini öne sürdü. Scansoriopteryx Pterozorların kanat parmaklarına benzerliklerinden dolayı uzun üçüncü parmağıyla desteklenen,[25] daha sonra uyguladığı bir hipotez Epidexipteryx.[26]

Referanslar

  1. ^ Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (2019). "Kuzey Amerika'nın Geç Jura döneminden yeni bir paravya dinozoru, kuş uçuşunun geç kazanılmasını destekliyor". PeerJ. 7: e7247. doi: 10.7717 / peerj.7247. PMC 6626525. PMID 31333906.
  2. ^ a b Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (2019). "Kuzey Amerika'nın Geç Jura döneminden yeni bir paravya dinozoru, kuş uçuşunun geç kazanılmasını destekliyor". PeerJ. 7: e7247. doi: 10.7717 / peerj.7247. PMC 6626525. PMID  31333906.
  3. ^ a b c Zhang F .; Zhou Z .; Xu X .; Wang X. (2002). "Çinli bir coelurosaurian theropod, ağaçta yaşayan alışkanlıkları gösterir". Naturwissenschaften. 89 (9): 394–398. doi:10.1007 / s00114-002-0353-8. PMID  12435090.
  4. ^ Zhang, F .; Zhou, Z .; Xu, X .; Wang, X .; Sullivan, C. (2008). "Uzatılmış kurdele benzeri tüylere sahip Çin'den tuhaf bir Jurassic maniraptoran", Ek Bilgiler ". Doğa. 455 (7216): 1105–8. doi:10.1038 / nature07447. PMID  18948955.
  5. ^ a b Xu, X .; Zheng, X .; Sullivan, C .; Wang, X .; Xing, L .; Wang, Y .; Zhang, X .; o’Connor, J. K .; Zhang, F .; Pan, Y. (2015). "Zar kanatlarının korunmuş kanıtlarına sahip tuhaf bir Jurassic maniraptoran theropod". Doğa. 521 (7550): 70–3. doi:10.1038 / nature14423. PMID  25924069.
  6. ^ a b c d Czerkas, S.A. ve Yuan, C. (2002). "Kuzeydoğu Çin'den bir arboreal maniraptoran." Pp. 63-95, Czerkas, S.J. (Ed.), Tüylü Dinozorlar ve Uçuşun Kökeni. Dinozor Müzesi Günlüğü 1. Dinozor Müzesi, Blanding, ABD PDF kısaltılmış versiyonu
  7. ^ a b c Zhang, F .; Zhou, Z .; Xu, X .; Wang, X .; Sullivan, C. (2008). "Çin'den gelen tuhaf bir Jurassic maniraptoran, uzun şerit benzeri tüylere sahip" (PDF). Doğa. 455: 1105–1108. doi:10.1038 / npre.2008.2326.1.
  8. ^ Sereno, P. C. (2005). "Scansoriopterygidae Arşivlendi 2008-01-27 de Wayback Makinesi. "Stem Archosauria — TaxonSearch [sürüm 1.0, 7 Kasım 2005]
  9. ^ Senter, P (2007). "Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda) soyoluşuna yeni bir bakış". Sistematik Paleontoloji Dergisi. 5 (4): 429–463. doi:10.1017 / S1477201907002143.
  10. ^ Agnolín, Federico L .; Novas, Fernando E. (2011). "Unenlagiid theropodlar: Dromaeosauridae'nin (Theropoda, Maniraptora) üyeleri mi?". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 117–162. doi:10.1590 / S0001-37652011000100008. PMID  21437379.
  11. ^ Alan Hamilton Turner, Peter J. Makovicky ve Mark Norell (2012). "Dromaeosaurid sistematiği ve paravian soyoluşunun bir incelemesi". Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni. 371: 1–206. doi:10.1206/748.1. hdl:2246/6352.
  12. ^ Pascal Godefroit Helena Demuynck, Gareth Dyke, Dongyu Hu, François Escuillié ve Philippe Claeys (2013). "Çin'den yeni Jurassic paravian theropodun tüyleri ve uçuş kabiliyeti azaldı". Doğa İletişimi. 4: Ürün numarası 1394. doi:10.1038 / ncomms2389. PMID  23340434.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  13. ^ Federico L. Agnolín ve Fernando E. Novas (2013). Kuş ataları. Theropodlar Unenlagiidae, Microraptoria'nın filogenetik ilişkilerinin bir incelemesi, Anchiornis ve Scansoriopterygidae. Yer Sistem Bilimlerinde SpringerBriefs. s. 1–96. doi:10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN  978-94-007-5636-6.
  14. ^ Brusatte, Stephen L .; Lloyd, Graeme T .; Wang, Steve C .; Norell, Mark A. (2014-10-20). "Kuş vücut planının aşamalı montajı, dinozor-kuş geçişi boyunca hızlı evrim oranlarıyla doruğa ulaştı". Güncel Biyoloji. 24 (20): 2386–2392. doi:10.1016 / j.cub.2014.08.034. ISSN  1879-0445. PMID  25264248.
  15. ^ Cau, A .; Cau, A. (2018). "Kuş vücut planının montajı: 160 milyon yıllık bir süreç". Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  16. ^ Pittman, Michael; Xu, Xing (Ağustos 2020). "Pennaraptoran Theropod Dinozorları Geçmiş İlerleme ve Yeni Sınırlar". Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni. 440 (1): 1–355. doi:10.1206/0003-0090.440.1.1. ISSN  0003-0090.
  17. ^ Lefèvre, U .; Hu, D .; Escuillié, F. O .; Dyke, G .; Godefroit, P. (2014). "Kuzeydoğu Çin'in Alt Kretase'sinden yeni bir uzun kuyruklu bazal kuş". Linnean Society Biyolojik Dergisi. 113 (3): 790–804. doi:10.1111 / bij.12343.
  18. ^ Zhang, H .; Wang, M .; Liu, X. (2008). "LA-ICP-MS tarihlemesi ile Batı Liaoning-Kuzey Hebei'deki Tiaojishan Formasyonu volkanik kayalarının üst sınır yaşına ilişkin kısıtlamalar". Çin Bilim Bülteni. 53 (22): 3574–3584. doi:10.1007 / s11434-008-0287-4.
  19. ^ Zhang K .; Yang D .; Dong R. (2006). "İç Moğolistan, Çin'in Orta Jurasından ilk su çulluğu sineği (Diptera: Rhagionidae)". Zootaxa. 1134: 51–57. doi:10.11646 / zootaxa.1134.1.3.
  20. ^ Meng J .; Hu Y .; Li C .; Wang Y. (2006). "Erken Kretase Jehol Biota'daki memeli faunası: Mezozoik memelilerin çeşitliliği ve biyolojisi için çıkarımlar". Jeoloji Dergisi. 41 (3–4): 439–463. doi:10.1002 / gj.1054.
  21. ^ Wang X .; Zhou Z. (2006). "Jehol Biota'nın Pterosaur toplulukları ve bunların Erken Kretase pterosaur radyasyonu üzerindeki etkileri". Jeoloji Dergisi. 41 (3–4): 405–418. doi:10.1002 / gj.1046.
  22. ^ Yong, Ed (29 Nisan 2015). "Çin dinozorunun yarasa benzeri kanatları ve tüyleri vardı". National Geographic.
  23. ^ Greshko, Michael (8 Mayıs 2019). "Yeni yarasa kanadı dinozor türleri keşfedildi". National Geographic.
  24. ^ Min Wang; Jingmai K. O’Connor; Xing Xu; Zhonghe Zhou (2019). "Yeni bir Jurassic scansoriopterygid ve theropod dinozorlarda zarlı kanatların kaybı". Doğa. 569 (7755): 256–259. doi: 10.1038 / s41586-019-1137-z.
  25. ^ Cau, A (2008), Süper Theropod Haftası, Bölüm 1: Scansoriopterygid paleobiyoloji, kuşların kökeninden daha fazlası!, Theropoda, Ekim 2008
  26. ^ Cau, A (2012), ritorno del paraviano pterosauro-mimo?, Theropoda, Temmuz 2012