Torosaurus - Torosaurus

Torosaurus
Zamansal aralık: Geç Kretase, 68–66 Anne
Ceratopsian.jpg
Monte edilmiş iskelet (MPM VP6841), Milwaukee
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Clade:Dinosauria
Sipariş:†Ornithischia
Aile:†Ceratopsidae
Alt aile:†Chasmosaurinae
Kabile:†Triceratopsini
Cins:†Torosaurus
Bataklık, 1891
Türler
  • †T. latus Marsh, 1891 (tip )
  • †T. utahensis? (Gilmore, 1946) Lawson, 1976
Eş anlamlı

Torosaurus (fırfırındaki büyük açıklıklara atfen "delikli kertenkele") cins otçul Ceratopsid Dinozor geç yaşadı Maastrihtiyen aşaması Kretase 68 ila 66 milyon yıl öncesine kadar olan dönemde, tür aralığının 69 milyon yıl öncesine kadar uzanması olasıdır.[1] Kuzey Amerika'nın Batı İç Bölgesinde fosiller keşfedildi. Saskatchewan güneye Teksas.

Torosaurus bilinen herhangi bir kara hayvanının en büyük kafataslarından birine sahipti. Fırfırlı kafatasının uzunluğu 2,77 metreye (9,1 ft) ulaştı. Baştan kuyruğa Torosaurus yaklaşık 8 ila 9 m (26 ila 30 ft) uzunluğunda olduğu düşünülmektedir.[2][3] ve dört ila altı ağırlığındaydı ton. Torosaurus çağdaş olandan farklıdır Triceratops geniş açıklıkları (fenestrae) olan uzun bir fırfır, üst yüzeylerinde bir çukur bulunan fırfırın uzun skuamozal kemikleri ve fırfırın arkasında beş veya daha fazla boynuz (epokipital) çiftinin varlığı ile.[4] Torosaurus ayrıca görülen uzun burun boynuzu da yoktu Triceratops prorsusve bunun yerine daha önceki ve daha bazale benziyordu Triceratops horridus kısa bir burun boynuzuna sahip olmak.[4] Üç tür adlandırıldı, Torosaurus latus, T. gladius ve T. utahensis. T. gladius ancak artık geçerli bir tür olarak kabul edilmiyor.

2010 yılında geçerliliği Torosaurus tartışmalıydı.[5] Fosil kemik çalışması histoloji fırfır şekli araştırmasıyla birleştirildiğinde, Torosaurus muhtemelen olgun biçimini temsil ediyordu Triceratops tipik kemiklerle Triceratops örnekler hala olgunlaşmamış ve farklı bir ilk gelişimin işaretlerini gösteriyor Torosaurus fırfır delikleri. Olgunlaşma sırasında, kafatası fırfırı büyük ölçüde uzatılmış ve içinde delikler ortaya çıkmış olacaktı.[6][7][8] Ancak 2011, 2012 ve 2013 yıllarında, bilinen örneklerin dış özellikleri üzerine yapılan araştırmalar, iki cins arasındaki morfolojik farklılıkların, eşanlamlı. Temel sorunlar, iyi geçiş formlarının olmaması, otantik Torosaurus alt yetişkinler, olgunlaşmadan bağımsız farklı kafatası oranları ve yetişkin bir aşamada delik oluşumunun normal bir ceratopsian olgunlaşma dizisinin parçası olmadığı iddiası.[4][9][10]

Keşif ve türler

1891'de, isimlendirilmesinden iki yıl sonra Triceratops Güneydoğu'da uzun fırfırlar taşıyan bir çift ceratopsian kafatası bulundu. Wyoming, Niobrara İlçe, tarafından John Bell Hatcher. Hatcher'ın işvereni, paleontolog Profesör Othniel Charles Marsh, cinsi icat etti Torosaurus onlar için.[11]

Marsh'ın kafataslarının orijinal çizimleri T. latus ve eşanlamlısı T. gladius

İsim Torosaurus sık sık "boğa kertenkele" olarak çevrilir. Latince isim Boğa Burcu ya da İspanyolca toro ama çok daha büyük olasılıkla Yunan fiil τορέω (Treo, "delmek, delmek için").[12] Anlama şudur: Fenestrae veya ("pencere benzeri") uzun fırfırdaki delikler, geleneksel olarak onu katı fırfırından ayırmaya yaramıştır. Triceratops. İsmin etimolojisi üzerindeki kafa karışıklığının çoğu, Marsh'ın bunu makalelerinde açıkça açıklamamış olmasından kaynaklanıyor.

İki Torosaurus türler tanımlanmıştır:

  • T. latus Bataklık, 1891 (türler ). Latus "geniş olan" anlamına gelir Latince, fırfırla ilgili olarak.
  • T. utahensis (Gilmore, 1946) Lawson, 1976

Daha sonra başka bir tür, T. latus:

  • T. gladius Bataklık, 1891. Gladius Latince'de "kılıç" dır. skuamozal.

T. latus dayanıyordu holotip YPM 1830, kısmi bir kafatası. Holotipi T. gladius daha büyük bir kafatası olan YPM 1831 örneğiydi. Her iki fosil de Lance Formasyonu, dan kalma Maastrihtiyen. Benzer örnekler bulundu Wyoming, Montana, Güney Dakota, Kuzey Dakota, Colorado, Utah ve Saskatchewan o zamandan beri sevk edildi Torosaurus. Kesinlikle tanımlanabilenler şunları içerir: ANSP 15192, daha küçük bir birey Güney Dakota tarafından ortaya çıkarıldı Edwin Harris Colbert 1944'te;[13] MPM VP6841, kafatasına sahip kısmi bir iskelet, şimdi Milwaukee; SMM P97.6.1, burnu olmayan bir kafatası; ve iki kısmi kafatası Hell Creek Oluşumu 2002'de rapor edildi: 1998'de keşfedilen MOR 981 ve 2001'den itibaren MOR 1122.[14] Muhtemelen cins ile tanımlanabilecek parça parça kalıntılar, Büyük viraj Bölge Teksas ve San Juan Havzasında Yeni Meksika.[15] Paleontologlar şunu gözlemlediler: Torosaurus fosil kayıtlarında örnekler nadirdir; örnekleri Triceratops çok daha bol.

Torosaurus utahensis başlangıçta olarak tanımlandı Arrhinoceratops Utahensis tarafından Charles Whitney Gilmore 1946'da USNM 15583 örneğine göre, bir fırfır parçası Emery County, Utah.[16] 1976'da yeniden adlandırıldı Torosaurus utahensis tarafından Douglas Lawson.[17] Tarafından incelemek Robert Sullivan et al. 2005'te[18] olarak bıraktı Torosaurus utahensis ve biraz daha yaşlı T. latus. 2008 yılında Rebecca Hunt bu türe önemli ek malzeme göndermiştir.[19] Araştırma henüz yayınlanmadı T. utahensis yeni bir cins olarak görülmeli veya önerildiği gibi T. latusbazı türlerin olgun büyüme aşaması Triceratops.[6]

Açıklama

Bir şeyin restore edilmesi T. latus

Başvurulan kişiler Torosaurus hepsi büyük, en büyüğüyle karşılaştırılabilir Triceratops örnekler. Uzatılmış fırfır nedeniyle özellikle kafatası uzunluğu oldukça fazladır. Hatcher, YPM 1830'un kafatasını 2,2 metre, YPM 1831'in kafatasını 2,35 metre olarak tahmin etti.[20] 1933'te Richard Swann Lull bunu sırasıyla 2,4 metre ve 2,57 metreye çıkardı.[21] Buna dayanarak, Torosaurus bilinen herhangi bir kara hayvanının en uzun kafatasına sahip olduğu görüldü. Ancak 1998'de Thomas Lehman olduğunu iddia etti Pentaceratops örnek, ömrü 2,9 metre olan kısmi bir kafatasına sahipti.[22] Bu yine şüpheliydi Nicholas Longrich 2011'de bu örneği ayrı bir cins olarak adlandıran Titanoceratops ve kafatasının çok uzun süredir yeniden yapılandırıldığı sonucuna vardı.[23] Ayrıca, 2006'da Andrew Farke kendisi tarafından tarif edilen yeni kafataslarının ortalama olarak Hatcher'ın orijinal iki kafatasından daha uzun olduğuna işaret etmişti: MOR 1122 252 santimetre uzunluğa ve MOR 981 277 santimetredir.[24]

Örnek MOR 1122

Farke, 2006 yılında bazı Torosaurus. Fırfır, kafatasının geri kalanına kıyasla oldukça uzundur. Fırfırın arka, yan kenarı on veya daha fazla epipariyetal, üçgen osteodermler. Bir orta hat epiparyetal yoktur; aynı şekilde hiçbir osteoderm paryetal-skuamozal sınırın üzerinde değildir. paryetal kemik ince. Parietal tarafından delinmiş Fenestrae dairesel veya enine oval açıklıklar şeklinde. Parietal kemik, uzun olandan yaklaşık% 20 daha geniştir. Farke, tek bir özelliği belirledi. T. latus ikisinden de farklıydı Triceratops horridus ve T. utahensis: skuamozalinin kenarında, paryetal ile ona paralel derin bir uzunlamasına oluk ile birleşen göze çarpan bir sırt vardı.[24]

Farke, bilinenlerin Torosaurus örnekler oldukça değişkendir. Yörünge "kaş" boynuzları, MOR 981'de olduğu gibi bazen büyük ve öne doğru kıvrıktır, MOR 1122 ve ANSP 15191'de gösterildiği gibi bazen kısa ve düzdür. Ayrıca bu boynuzların konumu da farklılık gösterir: genellikle doğrudan üst kısmın üzerinde bulunurlar. göz yuvası, ancak YPM 1831 ile yörüngenin arka kenarından kaynaklanıyorlar. Aynı şekilde burun boynuzu şeklinde de bir varyasyon vardır. YPM 1831 ve daha az ölçüde YPM 1830 düz ve dik bir burun boynuzuna sahiptir, ancak MOR 981, ANSP 15192 ve özellikle MOR 1122 en fazla düşük bir yumruya sahiptir. Fırfır da farklıdır. ANSP 15192 ve YPM 1830'un arkada yukarı doğru kıvrılan bir kalkan vardır, ancak YPM 1831'in fırfırı neredeyse düzdür, ancak bu bir restorasyon eseri olabilir. YPM 1831'in fırfırı da kalp şeklindedir ve açık bir orta çizgi çentiği vardır, oysa diğer örneklerin arka kenarı düzdür. Fırfırlı oranlar oldukça değişkendir: YPM 1831 ile uzunluk-genişlik oranı 1,26'dır, ancak MOR 981 genişliğe göre 2,28 kat daha uzun bir kalkanı vardır. Çoğu fosil kaybetmiş gibi göründüğü için epipariyetallerin sayısını değerlendirmek zordur. MOR 981 ve MOR 1122, sırasıyla on ve on iki epipariyetale sahiptir. YPM 1831, kafatasının çatısında muhtemelen otantik olan bir fontanelle ile restore edilmiştir. Farke ayrıca değişkenlik derecesinin ilgili cinsler tarafından gösterileni aşmadığı sonucuna varmıştır.[24]

Farke, fırfırlar dışında hiçbir sistematik farkın bulunamayacağını vurguladı. Torosaurus ve Triceratops. Herşey Torosaurus örnekler, gerçekten uzun bir burun boynuzu ve bu boynuzun ön tabanında yatay bir arter oluğundan yoksun olmaları bakımından benzerdir, ancak Triceratops aynı özellik kombinasyonuna sahip fosiller nadir değildir.[24] Avlanmak 2008'de şu sonuca vardı: T. utahensisaksine T. latus ama benzer Triceratops, orta hat epiparietaline sahipti.[19]

Sınıflandırma

Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
Chasmosaurinae
 

Chasmosaurus

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Utahceratops

 
 

Pentaceratops

 
 
 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 

Vagaceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 
 

Arrhinoceratops

 
Triceratopsini
 

Ojoceratops

 
 

Eotriceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 
 

Nedoceratops

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ceratopsid kladogram göre Filogenetik analiz Sampson tarafından yürütüldü ve diğerleri, 2010'da.[25]

1891'de Marsh yerleştirildi Torosaurus içinde Ceratopsidae ailesi Ceratopsia (Yunanca: "boynuzlu yüzler"),[11] bir grup otçul dinozor ile papağan gelişen gagalar gibi Kuzey Amerika ve Asya esnasında Jurassic ve Kretase Dönemler.

Torosaurus uzun fırfırıyla geleneksel olarak Chasmosaurinae. 'Den inen bir soyun geç üyesi olarak görülüyordu. Anchiceratops veya Arrhinoceratops. Bu nedenle farklı bir şubeye yerleştirildi Triceratops 1980'li yılların sonunda, Centrosaurinae kısa fırfırından dolayı. Ancak 1990'larda kladistik Analizler, her iki cinsin de chasmosaurines olduğunu gösterdi. Son analizler her zaman arasında yakın bir ilişki olduğunu gösterir. Torosaurus ve Triceratops.[24][25]

İle olası eşanlamlı Triceratops

Olasılığı üzerine bir tartışma alevlendi Torosaurus aynı olabilir Triceratops. İçinde Maastrihtiyen nın-nin Laramidia yakından ilişkili iki chasmosaurine cinsi aynı şeyi paylaştı yetişme ortamı. Aralarındaki tek fark edilebilir fark, fırfırın biçimiydi. Hayır Torosaurus gençler biliniyor, ancak önemli sayıda Triceratops yavrular bulundu. Triceratops gençlik özelliğinin bir yetişkin olarak tutulmasında diğer chasmosaurinlerden farklıdır: kısa skuamosaller, bir durum pomorfoz. 2009'da John Scannella, dinozoru araştırıyor ontogeny içinde Hell Creek Oluşumu nın-nin Montana, bu durumun en iyi şu hipotez ile açıklanabileceği sonucuna varmıştır: Triceratops ve Torosaurus tek bir cinsin büyüme aşamalarıydı. Torosaurus örnekler tamamen olgun bireyler olacaktır Triceratops. Torosaurus öyle olabilir mi küçük eşanlamlı nın-nin Triceratopsikinci adın önceliği vardır.[26]

"Tromorf" hipotezine göre, Triceratops alt yetişkinler (A, Triceratops prorsus Holotype YPM 1822), B'de gösterildiği gibi delikli daha uzun fırfırlar alırdı, Torosaurus latus örnek ANSP 15192
Son aşama, erken bir yetişkin olan ANSP 15192 (B) ile karşılaştırılarak gösterilen boyut YPM 1831 (A) örneğinde gösterildiği gibi son derece büyük ve düz bir fırfırdan oluşacaktı.

2010'da Scanella ve Jack Horner, Scannella'nın danışmanı Montana Eyalet Üniversitesi, otuz sekiz kafatası örneğindeki büyüme modelleri üzerine yayınlanmış araştırma (yirmi dokuz Triceratops, dokuz Torosaurus) Hell Creek oluşumundan. Sonucuna vardılar Torosaurus gerçekten de olgun biçimini temsil eder Triceratops.[6] Horner, ceratopsian kafataslarının fırfırının, metaplastik kemik. Metaplastik kemiğin bir özelliği, zamanla uzayabilmesi ve kısalması, yeni şekiller oluşturmak için genişlemesi ve yeniden emilmesidir. Halihazırda olarak tanımlanan kafataslarında bile önemli gelişme görülmektedir. TriceratopsHorner, "gençlerde boynuz yönünün geriye doğru ve yetişkinlerde ileriye doğru olduğu" gözlemledi. Tüm alt yetişkinlerin yaklaşık% 50'si Triceratops kafatasları, fırfırda iki ince alana sahiptir ve bu, "deliklerin" Torosaurus Olgun granüler kemikle çevrili kafatası fırfırları, bunların olgunlaşma olarak eklenecek olan ağırlığı dengelemek için geliştirildiğini düşündürür. Triceratops bireyler daha uzun fırfırlar büyüdü. Horner, genel olarak birçok sözde dinozor türünün bilinen diğer türlerin büyüme aşamaları olabileceğine dair daha geniş bir argümanın bu kısmını yaptı.[27][28] Eski ile Triceratops bireyler fırfır önemli ölçüde uzamaya başlayacak ve arka kenarında düzleşip genişlemesine neden olacaktı. Aynı zamanda parietal Fenestrae tipik bir chasmosaurine fırfır şekli ile sonuçlanacaktı.[6]

Scanella ve Horner, tüm verilerin hipotezleriyle kolayca açıklanamadığını fark ettiler. Bunlar için ilerlediler yardımcı hipotezler. Sorunlardan biri şuydu: Torosaurus normal son olgunlaşma aşamasıydı Triceratopshangi aşamaya "toromorf" adını verdiklerini, Torosaurus fosiller oldukça yaygındı, oysa aslında oldukça nadirdirler. Bu, yüksek oranda alt yetişkin ölüm oranı ve yaşlı hayvanların tercihen yükseklerde yaşama olasılığı ile açıkladılar. erozyon önlenmiş fosilleşme. İkinci bir sorun, boyut aralığı idi Torosaurus otantik varlığını öneriyor gibi görünen örnekler Torosaurus alt yetişkinler. Bunlardan, kemik yapısının tamamen olgun bir yaşı gösterdiğini iddia ettiler; boyut farkı, bireysel varyasyonun görünür sonucuydu. Üçüncü olası itiraz, paryetal delikleri olan ve olmayan bireyler arasında geçiş formlarının görünüşteki eksikliğiydi; bunlar Fenestrae yeni başlayan delikler gibi değil, her zaman mükemmel şekillidir. Buna karşı koymak için, tartışmalı dünyanın holotipi USNM 2412 örneğine işaret ettiler. Nedoceratops tam da böyle bir geçiş formu örneği olarak. Bu cinsin sorunlu özellikleri basitçe bir "toromorf" a dönüşümün ilk aşamalarında varlığını yansıtacaktır. Son bir problem, epokipitallerin sayısı, fırfır kenarındaki osteodermler tarafından önerildi. İle Triceratops bir orta hat osteodermi dahil olmak üzere tipik olarak beş epipariyetal vardır; ile Torosaurus on veya on iki vardır, bir orta hat epiparyetal yoktur. Ayrıca fırfırın yan kenarındaki episkuamozal sayısı farklıdır: Triceratopsaltı veya yedi Torosaurus. Bu, olgunlaşma sırasında epoksipital sayısının arttığı varsayımı ile açıklandı. Ayrıca osteodermlerin hem sayısı hem de konumunun değişken olduğu belirtildi. Triceratops MOR 2923 örneğinde gösterildiği gibi, altı epipariyetale sahip ancak bir orta hattan yoksundur.[6]

Scannella ve Horner'ın vardığı sonuçlar oybirliğiyle kabul edilmedi. Bazı uzmanlar, "toromorf" hipotezinin doğru olma olasılığını kabul etmelerine rağmen, bunun olası olduğunu reddetti. Hipoteze doğrudan Andrew Farke'nin 2011 makalesi ve Nicholas Longrich'in 2012 tarihli makalesi ile karşı çıktı. Farke 2011'de sorunlu olanı yeniden tanımladı Nedoceratops Hatcheri Scannella ve Horner'a karşı, kendi cinsinin yaşlı veya hasta bir birey olarak Triceratops. Farke, içerisindeki düzensiz deliklerin Nedoceratops inceltici kemiği delmekten çok uzak olan fırfır, kalın şişliklerle çevriliydi. Farke ayrıca, birkaç olgunun, önerilen geliştirme ile bağdaştırılmasının zor olduğu sonucuna varmıştır. Triceratops içine Torosaurus. Genel olarak, ceratopidlerde sayısı epokipitaller fırfır büyüdükçe artmaz. Episkuamozal sayısı genellikle değişken olsa da, boyutla bir ilişki yok gibi görünmektedir, çünkü bazen gençler zaten maksimum sayıyı göstermektedir; Görünüşe göre bu bireysel bir çeşitlilik meselesi, ontogenetik değil. Aynı şekilde, genel olarak Ceratopia ile, fırfırdaki deliklerin oluşumu yaşla ilgili değildir, en genç bireyler bile genellikle parietale sahiptir. Fenestrae. Fırfırlı ince kemik alanları TriceratopsFarke, yeni başlayan deliklerin sözde yeri, kas bağlanma yerleri olarak açıkladı. Delikler ve granüler kemik yapısı arasında tutarlı bir ilişki olmayacaktır. Birçok Triceratops numuneler, önemli bir yaşı gösteren derin damarlı bir yüzeye sahip fırfırlara sahiptir; Delik oluşumunun başlaması için fırfırlarının kemiğinin canlandırılması ve sonra tekrar granüle edilmesi gerekirdi ki, Farke bunu beklenmedik bir sıra olarak değerlendirdi. Son olarak Farke, YPM 1831 numunesinin, muazzam boyutuna rağmen, kaynaşmamış sütürleri ve pürüzsüz kemik dokusuyla gösterildiği gibi, görünüşe göre henüz tam büyümediğini ve bu nedenle gerçek bir örneği temsil ediyor gibi göründüğünü belirtti. Torosaurus alt yetişkin.[9]

Longrich'e göre ANSP 15192 örneği genç bir kadın yetişkin olabilir

Aynı yıl Scanella ve Horner, Farke'nin bazı eleştirilerine yanıt verdiler. USNM 2412'nin patolojileri göz önüne alındığında, bir geçiş formu için ideal bir aday olmadığını itiraf ettiler, ancak şişkinlikler dışında, fırfırındaki deliklerin de granüler ve inceltici kemikle sınırlandığını vurguladılar. Tüm kanıtları göz önünde bulundurarak, bunun çok daha muhtemel olduğunu düşündüler. Nedoceratops hastalıklı bir kişiyi temsil ediyordu Triceratops, kendine ait bir cinsten. Ayrıca şunu da gösterdiler: Triceratops Farke'nin imkansız olduğunu düşündüğü damarlı, granüler ve genç çizgili kemik kombinasyonunu tam olarak gösteren örnekler. İnce alanlar Triceratops fırfırlar, kas bağlanma bölgeleri onlar tarafından reddedildi çünkü bu noktalardaki kemik, böyle bir bağlanma için tipik olan buruşuk yüzeyi göstermedi. Epokipitallerin sayısındaki fark için iki ek açıklama sundular. Yaşlı bireylerin osteoderm uçları, yaşamları boyunca her osteodermin iki mevcut olduğu izlenimini verecek şekilde aşınmış olabilir. Bu şekilde normal sayı olan beş veya altı Triceratops epipariyetaller iki katına çıkarak on veya on ikiye çıkarılabilirdi, tam olarak Torosaurus örnekler. Alternatif olarak, Torosaurus latus Daha eski katmanlarda bulunan örnekler, bir süreçte anajenez erken bir aşamayı temsil eder Triceratops evrim. Tarihlendirilebilecek en eski örnekte, MOR 1122, on iki epipariyetale sahiptir, daha genç olan MOR 981, epipariyetallerin sayısının kademeli olarak azaldığı bir evrimsel sıraya işaret ediyor gibi görünmektedir.[29]

Scanella & Horner testere Nedoceratops ontogenetik bir geçiş formu olarak Triceratops ve Torosaurus

Longrich 2012 yılında sorunu şu ilkeyi uygulayarak araştırmıştır: tahrif. Herhangi bir geçerli bilimsel hipotezden tahminler bununla türetilebilir test edildi. Longrich, "toromorf" hipotezinin bu tür üç öngörü gerektirdiğini savundu. İlk olarak, eğer Torosaurus aynıydı Triceratopsfosilleri aynı yerlerde bulunmalıdır. Aslında, coğrafi aralıkları tam olarak örtüşmüyor: çok kuzeyde hayır Torosaurus fosiller bulundu, sadece güneyden Torosaurus utahensis bilinen. Ancak bu durum bir eser göreceli kıtlığın Torosaurus kalıntılar ve kusurlu örnekleme. Longrich bu nedenle hipotezin şu sonuca vardı: doğrulanmış ilk tahmine göre. İkinci olarak, hipotez tüm bunların Torosaurus örnekler yetişkin olurken, Triceratops örnekler çok eski olurdu. Longrich'e göre bu son nokta henüz belirlenmemişti. Kuşkusuz, 2011'de Horner, tüm bunları gösteren histolojik bir çalışma yayınlamıştı. Triceratops incelenen örneklerin yetişkin altı kemik yapısına sahip olduğu,[30] ancak örnek, herkes için geçerli bir genellemeye izin vermek için çok küçüktü Triceratops fosiller. Longrich, tahmini daha iyi test etmek için yirmi dört dış kafatası özelliği içeren bir liste önerdi, bu sayede örneklerin kafatası elementi füzyonu ve dolayısıyla olgunlaşma seviyeleri açısından kontrol edilebildi. Bu kriterler uygulanarak otuz altı örnek incelenmiştir. Füzyonun tipik olarak belirli bir sırayla gerçekleştiği ve yaşları hakkında ek bilgi sağladığı ortaya çıktı. Aslında, bu kriterlere göre çoğu Torosaurus örnekler çok eskiydi. Ancak iki istisna vardı. Küçük bireysel ANSP 15192, yetişkin olmasına rağmen, burun kemiklerinin füzyon eksikliğinin gösterdiği gibi hala nispeten gençti. En genç örnek, kaynaşmamış bir burun, epijugal ve oksipital kondil; dahası, tüm fırfırlı osteodermlerini, görünüşe göre henüz kaynaşmadıkları için kaybetmişti, oysa fırfırlı kenar, büyüyen, genç, kemik dış görünüşüne sahipti. Öte yandan Longrich, Triceratops Araştırılan kafatasları, en yaşlı kafataslarıyla aynı olgunlaşma düzeyine ulaşmıştı. Torosaurus örnekler. Longrich, ikinci tahminin testinin hipotezi çürüttüğü sonucuna vardı. Üçüncü tahmin, aralarında geçiş formlarının bulunabileceğiydi. Torosaurus ve Triceratops. Longrich, ince alanların Triceratops fırfırlar parietalin öncüleriydi Fenestrae, bir geçiş aşamasının en güçlü kanıtı olarak. Ancak, bu yapıların konumlarının farklı olduğuna dikkat çekti: Triceratops çöküntüler kısmen skuamozalde bulunurken Torosaurus delikler tamamen parietal ile çevrilidir. Dahası, çöküntüler çok daha kalın kemikle çevrilidir. Torosaurus delikler ince kemiklerle çevrilidir. Longrich, hipotezin üçüncü tahminle ilgili başarısız olduğu sonucuna vardı. Üç tahminden ikisinde reddedilen hipotez reddedilmelidir.[4]

Longrich ayrıca "toromorf" hipotezine bazı ek itirazlarda bulundu. Epipariyetallerin sayısına ilişkin bilinen hiçbir ara geçiş formu yoktur. Ayrıca, tam fırfır kenarını işgal ettikçe sayılarının nasıl artmış olabileceğini ve metaplastik bir büyüme sürecinde, fırfırın geri kalanıyla birlikte boyutlarını nasıl artıracaklarını görmek zor. Osteodermlerin erozyonla ayrılması önerilen sadece episkuamozallerle, asla epipariyetallerle değil. Torosaurus içte kalınlaşmış ve dış yüzeyde içbükey bir skuamozalı vardır. Triceratops skuamozal içte içbükey ve üstte düzdür; geçiş formları bilinmemektedir. Torosaurus skuamozal ayrıca mutlak boyuttan bağımsız olarak daha uzundur. Longrich, Torosaurus ve Triceratops Scanella ve Horner'ın yaptığı gibi, örnekler tek bir büyüme dizisi oluşturmak için birleştirilir, Torosaurus ANSP 15192 ve YPM 1831 örnekleri, regresyon hattı çünkü skuamozalleri açıklanabileceğinden daha uzundu allometri. Longrich, Horner'ın histolojik çalışmasında ancak bulabileceğini kabul etti. Triceratops alt yetişkinler düşündürücüdür, ancak alternatif bir açıklama sunmuştur. Triceratops yaşlılığa kadar göreceli genç kemik yapısını korumada akrabalarından farklıydı. Öte yandan, çeşitli kemiklerin mekanik zorlanma koşullarındaki farklılıkların bu tür yeniden şekillenme oranını veya derecesini önemli ölçüde değiştirebileceğini ve eski kemik dokusu yanılsamasını oluşturabileceğini gösteren deneysel çalışmalar göz önüne alındığında, kemik yeniden modellemesi güvenilir bir olgunluk tahmincisi değildir. . Longrich, Scanella ve Horner'ın, sonuçlarının bireysel varyasyonlardan kaynaklandığını iddia ederek, hipotezlerine yönelik ikinci testine yanıt vereceklerini öngördü. Longrich'e göre bu faktörün önemi sınırlıydı ancak: ANSP 15192 ve YPM 1831 arasındaki boyut farkı daha iyi açıklanmıştı: cinsel dimorfizm ilki muhtemelen genç bir yetişkin kadın, ikincisi ise alt yetişkin bir erkek.[4]

Ana Bileşen Analizi ve kafatasları (A) ve skuamozallerde (B) yapılan şekil ve boyut arasındaki doğrusal regresyon, Torosaurus, boyuttan bağımsız olarak, daha farklı bir morfuzay işgal etti Triceratops horridus veya Triceratops prorsus
Bir şeyin restore edilmesi T. latus

2013 yılında Farke ve Leonardo Maiorino yayınlanan morfometrik araştırma, istatistiksel bir analiz morfospace (şekil alanı) Torosaurus, Triceratops horridus, Triceratops prorsus ve Nedoceratops kafatasları olgunlaşma ile ilişkiliydi. Sonucuna vardılar Torosaurus latus olgunlaşma boyunca kafatasları, T. horridus ve T. prorsus, son iki tür oranlarında örtüşme gösteriyor. Bu, fırfır şekli göz ardı edildiğinde bile geçerlidir. Nedoceratops boyut dışında, aralarında makul bir geçiş formu olmadığı kanıtlandı Torosaurus ve Triceratops horridus. Farke ve Maiorino, düşük sayıdaki Torosaurus örnekler bu sonuçların güvenilirliğini azalttı ancak şu sonuca vardı: Torosaurus ve Triceratops ayrı taksonlardı, ancak anagenez olasılığına izin veriyordu, yani birkaç takson tek bir kronospesiler iyi stratigrafik veri eksikliği göz önüne alındığında iniş çizgisi.[10]

Hipotez, Torosaurus latus örnekler bir "toromorf" aşamasını temsil edebilir Triceratops olgunlaşma, ikinci olup olmadığı sorusunu gündeme getirdi. Torosaurus Türler, Torosaurus utahensis, aynı zamanda bir "toromorf" tur. Bu sorun, çoğu örnek izole kemiklerden oluşan iyi fosil materyalinin olmaması nedeniyle karmaşık hale geldi. T. utahensis büyük ölçüde başvuruldu Torosaurus uzun bir fırfır belirten uzun pullar nedeniyle. Epipariyetallerin sayısı ve parietalin boyutu, konumu ve hatta varlığı Fenestrae bilinmiyor. Araştırmacılar, farklı genç torosaurların bir kemik tabanından kazıldığını iddia ettiler. Javelina Formasyonu nın-nin Big Bend Ulusal Parkı kimliklerini temel alarak Torosaurus cf. Utahensis bir yetişkine yakınlıkları üzerine Torosaurus parietal.[19] Scanella ve Horner, yalnızca gelecekteki bulguların bu sorunu çözebileceği sonucuna vardı. Bu taksonun, Torosaurus güneye doğru Triceratops, ayrı bir chasmosaurine cinsini veya üçüncü bir cinsi temsil edebilir Triceratops Türler. Farke'nin 2013 morfometrik çalışması bu noktada sonuçsuz kaldı. T. utahensis morfospace düşüyor Triceratops ve Torosaurus latus ve ikisinden de iyi ayrılmamış.[10]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ * Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J. D., Miggins, D.P., ve Tauxe, L. 2003. Colorado, Denver Havzası'nın Eosen tabakalarının alt kısmına kadar Üst Kretase'nin (Maastrihtiyen) manyetostratigrafisi. K.R. Johnson, R.G. Raynolds ve M.L. Reynolds (eds), Denver Havzasındaki Laramide Tabakalarının Paleontoloji ve Stratigrafisi, Pt. II., Rocky Mountain Jeolojisi 38: 1-27.
  2. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinozorlar: Her Yaştan Dinozor Severler için En Eksiksiz, En Güncel Ansiklopedi, Kış 2010 Ek.
  3. ^ Paul, G.S. (2010) Princeton Dinozorlar Saha Rehberi, Princeton University Press.
  4. ^ a b c d e Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012). "Torosaurus değil Triceratops: Dinozor taksonomisinde bir vaka çalışması olarak chasmosaurine ceratopsids'de ontogeny ". PLoS ONE. 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO ... 732623L. doi:10.1371 / journal.pone.0032623. PMC  3290593. PMID  22393425.
  5. ^ "Morph-osaurs: Şekil değiştiren dinozorlar bizi nasıl kandırdı - life - 28 Temmuz 2010". Yeni Bilim Adamı. doi:10.1080/02724634.2010.483632. Alındı 2010-08-03.
  6. ^ a b c d e Scannella, J. ve Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): ontogeny ile eşanlamlı. " Omurgalı Paleontoloji Dergisi, 30(4): 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
  7. ^ Switek Brian. "Yeni Çalışma Torosaurus = Triceratops Diyor". Dinozor Takibi. Smithsonian.com. Alındı 2 Mart 2011.
  8. ^ Horner, Jack. TEDX Konuşmaları: "Şekil Değiştiren Dinozorlar ". Kasım 2011. 20 Kasım 2012'de erişildi.
  9. ^ a b Farke, A. A. (2011) "Chasmosaurine ceratopsid'in anatomisi ve taksonomik durumu Nedoceratops hatcheri Wyoming, ABD'nin Üst Kretase Mızrak Formasyonundan ... " PLoS ONE 6 (1): e16196. doi:10.1371 / journal.pone.0016196
  10. ^ a b c Maiorino L., Farke A.A., Kotsakis T., Piras P., 2013, "Is Torosaurus Triceratops? Geç Maastrihtiyen Keratopsid Dinozorlarının Geometrik Morfometrik Kanıtı ", PLoS ONE 8(11): e81608. doi: 10.1371 / journal.pone.0081608
  11. ^ a b O.C. Marsh, 1891, "Yeni omurgalı fosilleri bildirimi", American Journal of Science, 3. seri 42: 265-269
  12. ^ Dodson, P. Boynuzlu Dinozorlar. Princeton Üniv. Basın (Princeton), 1996.
  13. ^ Colbert, E.H. ve J.D. Bump, 1947, "Bir kafatası Torosaurus South Dakota'dan ve cinsin revizyonu :, Philadelphia Doğa Bilimleri Akademisi Tutanakları, 99: 93–106
  14. ^ Farke, A., 2002, "Bir inceleme Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) Teksas ve New Mexico'dan örnekler ", Omurgalı Paleontoloji Dergisi, 22: 52A
  15. ^ Lucas, S.G., Mack, G.H., Estep, G.W., 1998, "Ceratopsian dinozoru Torosaurus Üst Kretase McRae Formasyonundan, Sierra County, New Mexico ", New Mexico Jeoloji Topluluğu Kılavuz Kitabı, 49. Saha Konferansı, Las Cruces County II
  16. ^ C.W. Gilmore, 1946, "Utah'ın merkezindeki Kuzey Boynuz Formasyonunun Sürüngen faunası", Amerika Birleşik Devletleri İçişleri Bakanlığı Jeolojik Araştırma Profesyonel Raporu 210-C: 29-53
  17. ^ D.A. Lawson, 1976, "Tyrannosaurus ve Torosaurus, Trans-Pecos, Teksas'tan Maestrichtian dinozorları ", Paleontoloji Dergisi 50(1): 158-164
  18. ^ Sullivan, R. M., A. C. Boere ve S. G. Lucas. 2005. Ceratopsid dinozorun yeniden tanımlanması Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) ve cinsin revizyonu. Paleontoloji Dergisi 79:564-582.
  19. ^ a b c Hunt, Rebecca K. ve Thomas M. Lehman. 2008. Ceratopsian dinozorunun özellikleri Torosaurusve Teksas'taki Javelina Formasyonundan (Maastrihtiyen) yeni malzeme. Journal of Paleontology 82 (6): 1127–1138.
  20. ^ Hatcher, J.B., Marsh O.C. ve Lull, R.S., 1907, Ceratopsia, Birleşik Devletler Jeolojik Araştırmalarının Monografileri 49: 1-198
  21. ^ Lull, R.S., 1933, Ceratopsia veya boynuzlu dinozorların bir revizyonuPeabody Doğa Tarihi Müzesi Anıları 3(3): 1-175
  22. ^ Lehman, T.M., 1998, "Devasa bir kafatası ve boynuzlu dinozor iskeleti Pentaceratops sternbergi New Mexico'dan: Journal of Paleontology, 72(5): 894-906
  23. ^ Nicholas R. Longrich, 2011 "Titanoceratops su geçirmez, New Mexico Geç Kampaniyeninden dev bir boynuzlu dinozor ", Kretase Araştırmaları, 32: 264-276
  24. ^ a b c d e Farke, A. A. "Kraniyal osteolojisi ve chasmosaurine ceratopsid'in filogenetik ilişkileri Torosaurus latus", s. 235-257. K. Carpenter (ed.). Boynuzlar ve Gagalar: Ceratopsian ve Ornitopod Dinozorları. Indiana Univ. Basın (Bloomington), 2006.
  25. ^ a b Scott D. Sampson; Mark A. Loewen; Andrew A. Farke; Eric M. Roberts; Catherine A. Forster; Joshua A. Smith ve Alan A. Titus (2010). "Utah'dan Yeni Boynuzlu Dinozorlar Kıtalar Arası Dinozor Endimizmine Kanıt Sağlıyor". PLoS ONE. 5. 5 (9): e12292. Bibcode:2010PLoSO ... 512292S. doi:10.1371 / journal.pone.0012292. PMC  2929175. PMID  20877459.
  26. ^ Scannella J., 2009, "Ve sonra bir tane vardı: eşanlamlı sonuçları Triceratops kafatası ontogenisi ", Omurgalı Paleontoloji Dergisi 29: 177A
  27. ^ "Dinozor Büyümesinin Yeni Analizleri Türlerin Üçte Birini Yok Edebilir". Sciencedaily.com. 2009-10-31. Alındı 2010-08-03.
  28. ^ Horner, John R; Goodwin, Mark B (2009). "Üst Kretase Dinozor Pachycephalosaurus'ta Aşırı Kranial Ontogeny". PLoS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO ... 4.7626H. doi:10.1371 / journal.pone.0007626. PMC  2762616. PMID  19859556.
  29. ^ Scannella, J.B. & Horner, J.R., 2011, "Nedoceratops": Bir Geçiş Morfolojisi Örneği ", PLoS ONE 6(12): DOI: 10.1371 / journal.pone.0028705
  30. ^ Horner, J.R., Lamm, E-T., 2011, "Parietal fırfırının doğuştanlığı Triceratops: bir ön histolojik analiz ", Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Paris série D 10: 439–452
  • Dodson, P. (1996). Boynuzlu Dinozorlar. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, s. Xiv-346

Dış bağlantılar