Kosmoceratops - Kosmoceratops

Kosmoceratops
Zamansal aralık: Geç Kretase, 76.4–75.5 Anne
コ ス モ ケ ラ ト プ ス ・ リ カ ル ゾ ニ 頭骨 .jpg
Yeniden yapılandırılmış kafatası kadrosu ön kemik, sağ boynuz ve yüzün sol kısmı
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Clade:Dinosauria
Sipariş:†Ornithischia
Aile:†Ceratopsidae
Alt aile:†Chasmosaurinae
Cins:†Kosmoceratops
Sampson et al., 2010
Türler:
†K. richardsoni
Binom adı
†Kosmoceratops richardsoni
Sampson et al., 2010

Kosmoceratops (/ˌkɒzməˈsɛrətɒps/[1]) bir cins nın-nin Ceratopsid Dinozor yaklaşık 76.4-75.5 milyon yıl önce Kuzey Amerika'da yaşamış olan Geç Kretase dönem. Örnekler keşfedildi Utah içinde Kaiparowits Oluşumu of Grand Staircase-Escalante Ulusal Anıtı 2006 ve 2007'de yetişkin bir kafatası dahil postkraniyal iskelet ve kısmi alt yetişkinler. 2010 yılında, yetişkin yeni cins ve türlerin holotipi haline getirildi. Kosmoceratops richardsoni; jenerik isim "süslü boynuzlu yüz" anlamına gelir ve spesifik isim, örnekleri bulan Scott Richardson'a aittir. Bulgu, çok sayıda Ceratopsian 21. yüzyılın başlarındaki keşifler ve Kosmoceratops ayrıntılı kafatası nedeniyle önemli kabul edildi süsleme.

Kosmoceratops tahmini uzunluğu 4,5 m (15 ft) ve ağırlığı 1,2 t (1,3 kısa ton) idi. Bir ceratopsid olarak, dört ayaklı ağır bir iskelete sahip. Sivri uçlu üçgen bir gagası ve düzleştirilmiş üst kısmı olan bıçak benzeri bir burun boynuzuna sahipti. Akrabalarının çoğunda gözlerin üzerindeki boynuzlar öne veya arkaya doğru yönlendirilmişken, Kosmoceratops yukarı ve yanlara, sonra aşağıya doğru, sivri uçlarla bitiyor. boyun fırfır önden arkaya kısaydı, küçük parietal fenestra (fırfırın içinden açıklıklar) ve on kanca benzeri süreçler arka kenarda, sekiz öne doğru ve iki yana kıvrık. On beş adet iyi gelişmiş boynuz ve boynuz benzeri yapı ile bilinen dinozor türlerinin en süslü kafatasına sahipti. Kosmoceratops bir chasmosaurine ceratopsid ve başlangıçta yakından ilişkili olduğu önerildi Vagaceratops (aynı zamanda fırfırın arkasında ileriye doğru kıvrılma süreçleri de vardı) ancak bu tartışıldı, bazı yazarlar ikincisini Chasmosaurus. Kosmoceratops ayrıca yakından ilişkili kabul edilir Spiclypeus, benzer bir fırfır vardı.

Kemik çalışmaları histoloji olduğunu göstermektedir Kosmoceratops hızla büyüdü ve yükseldi metabolizma, modern kuşlara ve memelilere benzer. Ceratopsidlerin dişleri lifli bitkileri işlemeye adapte edildi; koprolitler Odun içeren Kaiparowits Formasyonundan (fosilleşmiş dışkı) ceratopsidler tarafından üretilmiş olabilir. Ceratopsian fırfırlar ve boynuzların işlevleri tartışılmıştır. Görüntüle, savaş ve tür tanıma. Kaiparowits Oluşumu geç tarihlenmektedir. Kampaniyen yaşı ve oldu yatırıldı açık Laramidia Kuzey Amerika'nın merkezde ikiye bölündüğü bir ada kıtası Batı İç Denizyolu. Bu çevre hakim oldu sulak alanlar ve chasmosaurine gibi dinozorlar da dahil olmak üzere çeşitli bir faunayı destekledi Utahceratops. Kısmen arasındaki ilişkiye dayanarak Kosmoceratops ve yaklaşık aynı zamanda diğer chasmosaurinler, Laramidia'nın ayrı ayrı dinozor "vilayetlerine" bölündüğü ileri sürüldü. endemik bölgeler (bu yorum şunu önermektedir: Kosmoceratops güneyde coğrafi olarak ayrılmış olanla en yakından ilgiliydi Vagaceratops kuzeyde), ancak bu itiraz edildi.

Keşif

Üç görünümde birçok boynuzlu kahverengi dinozor kafatası
Holotip eğik, üst ve sağ yandan görünümlerde gösterilen kafatası

2000 yılından bu yana Utah Doğa Tarihi Müzesi (UMNH) ve Arazi Yönetimi Bürosu paleontolojik incelemeler yapıyor Kaiparowits Oluşumu -de Grand Staircase-Escalante Ulusal Anıtı güneyde Utah. Bu ulusal anıt 1996 yılında kısmen fosillerinin korunması ve incelenmesi için kuruldu ve oradaki araştırmalar çok çeşitli benzersiz dinozor fosilleri ortaya çıkardı. Diğer kurumlardan saha ekipleri de katıldı ve işbirliği çabası Kaiparowits Havzası Proje.[2][3] Yapılan keşifler arasında üç yeni Ceratopsian (boynuzlu dinozor) takson, biri 2006 ve 2007 saha sezonlarında gönüllü saha ekibi üyesi Scott Richardson tarafından keşfedilen iki bölgeden (UMNH Locality VP 890 ve 951) tespit edilmiştir. Başlangıçta "Kaiparowits yeni takson A" olarak anılmış ve bir chasmosaurine Ceratopsid 2010'da sempozyum ceratopsians hakkında kitap.[3][4] Kazılan fosiller uçakla kaldırılan helikopterle UMNH'ye, blokların gönüllüler tarafından pnömatik hava yazılarıyla ve iğnelerle hazırlandığı ve daha sonra yeniden birleştirildiği UMNH'ye.[2][5]

Dört ayaklı bir dinozor iskeletinin diyagramı
Turuncu renkte bilinen öğeleri gösteren iskelet diyagramı

2010 yılında paleontolog Scott D. Sampson ve meslektaşları da yeni adını verdi cins ve türler Kosmoceratops richardsoni, örnek UMNH VP 17000 (Locality VP 890'dan), holotip. Genel ad, Antik Yunan Kosmos"süslü" anlamına gelen ve Ceratops"boynuzlu yüz" anlamına gelir. belirli isim Holotipi ve diğer birçok fosili Grand Staircase-Escalante'de bulan Richardson'ı onurlandırıyor.[2] Tam adı, "Richardson'un süslü boynuzlu yüzü" olarak tercüme edilebilir.[1] Holotip, eksik olan neredeyse eksiksiz bir yetişkin kafatasını içerir. ön kemik (alt çenenin en öndeki kemiği) ve yüzün sol tarafının küçük bir kısmı ve boyun fırfır (parçaları cüce, skuamozal, ve paryetal kemiks) ve burun sağa bükülmüş ölüm sonrası (ölümden sonra) bozulma. Önemli bir kısmı eksenel iskelet (omurlar ve kaburgalar gibi) kafatasının yanı sıra pelvik kuşağın bir parçası ve bir uzuv ile ilişkili bulundu. Yüzde 45'i postkraniyal iskelet korunmuş olduğu düşünülüyordu ve çoğu 2010 yılına kadar hala hazırlık aşamasındaydı.[2][4][6] Atanan örnekler arasında UMNH VP 16878,[3] a dağınık kafatası alt yetişkin (genç ve yetişkin arasında) yetişkinin yaklaşık yarısı kadar, premaksilla, rostralve öncül kemikler ve dezartiküle edilmiş alt yetişkin veya yetişkin olan UMNH VP 21339 örneği. Toplamda dört örnek bulunduğu bildirildi.[2][7][3]

Fosil konumunu gösteren çizilmiş harita
Nerenin haritası Kosmoceratops örnekler (★) içinde bulundu Kaiparowits Oluşumu (koyu yeşil)

Tanımlayıcıları Kosmoceratops yeni chasmosaurine cinsi adlandırıldı Utahceratops (ayrıca Kaiparowits Formasyonundan) ve Vagaceratops (itibaren Dinozor Parkı Oluşumu, kimin tek türü, C. irvinensis, önceden yerleştirildi Chasmosaurus ) aynı makalede.[2] Gruplarının tipik üyelerine kıyasla alışılmadık kabul edilen bu cinsler, pek çok yeni taksonun isimlendirildiği 21. yüzyılın başlarında bir dizi ceratopsian keşiflerinin bir parçasıydı (2013 yılında yapılan bir çalışmada, tüm geçerli cinslerin yarısının 2003'ten beri adlandırıldığı belirtildi. ve on yıl bir "ceratopsid rönesansı" olarak adlandırıldı).[1][3][8] Sampson ve meslektaşları tarafından yazılan makalenin ana odağı, bu üç ceratopsian cinsinin nasıl yeni kanıtlar sağladığıydı. paleobiyocoğrafya zamanlarının ve yerlerinin.[2] Sampson, çalışmayı duyuran 2010 tarihli bir basın bülteninde Kosmoceratops "Kemikli çanlar ve ıslıklarla süslenmiş devasa bir kafatasına sahip bilinen en şaşırtıcı hayvanlardan biri" olarak ve Büyük Merdiven-Escalante "ülkenin son büyük, büyük ölçüde keşfedilmemiş dinozor mezarlıklarından biri" olarak kabul edildi.[1]

2017'de ABD hükümeti açıklanan planlar Grand Staircase-Escalante'yi küçültmek için (boyutunun yarısından biraz fazlasına) ve Ayılar Kulaklar etkinleştirilecek anıtlar kömür madenciliği ve karadaki diğer enerji gelişimi, bu, ABD ulusal anıtlarının tarihteki en büyük indirgemesidir.[9][10] Eski anıttaki erken araştırmaların çoğunu denetleyen Sampson, böyle bir hareketin daha fazla keşifleri tehdit edeceğinden korktuğunu ifade etti. Medya kuruluşları bölgedeki fosil keşiflerinin - 25'ten fazla yeni takson da dahil olmak üzere - önemini vurgularken, bazıları vurguladı Kosmoceratops daha önemli buluntulardan biri olarak.[10][11][12][13] ABD hükümeti daha sonra bir grup bilim adamı, çevreci ve Yerli Amerikalılar; dava devam ediyor.[9][12][14]

Fosil toplayıcı tarafından 1928'de keşfedilen kısmi bir kafatası (CMN 8801 olarak kataloglandı) Charles M. Sternberg Dinozor Parkı Oluşumunda Alberta, Kanada, atandı Chasmosaurus russelli 1940'ta, ancak sadece Chasmosaurus 1995'te boyun fırfırının olmaması kafatasının belirli bir tür olarak tanımlanmasını engelledi. 2014'te (ve 2015'te, başarısız olan bir makalede akran incelemesi ), paleontolog Nicholas R. Longrich, kafatasının Kosmoceratops burun özelliklerinde ancak naris ve burun boynuzu şeklinde farklıdır. Bu nedenle, onun bir tür olduğunu öne sürdü. Kosmoceratops ondan başka K. richardsoni ve ona atadı K. sp. (belirsiz türlerin). Türlere isim vermenin erken olduğunu buldu çünkü bir ceratopsid türünü teşhis etmek için genellikle bir boyun fırfırının gerekli olduğunu ve şimdiye kadar sadece bir kafatası tanımlandığından, türlerin özelliklerini ve çeşitlilik aralığını belirlemeyi zorlaştırdı.[6][15] 2016 yılında, paleontolog James A. Campbell ve meslektaşları, CMN 8801 numunesinin atanmasını desteklemediler. Kosmoceratops, bunun dayandığı özellikleri bulduklarından tafonomi (çürüme ve fosilleşme sırasında meydana gelen değişiklikler) veya Chasmosaurus örnekler (bunu cinsteki belirli bir türe atamamış olsalar da).[16] 2020'de paleontologlar Denver W. Fowler ve Elizabeth A.Fredman Fowler, chasmosaurine kafataslarının ön kısmındaki anatominin daha iyi anlaşılmasına ulaşıldığında CMN 8801'in daha güvenilir bir şekilde atanabileceğini belirtti.[17]

Açıklama

Bir dinozor silueti yanındaki bir adam silüeti
Bir insana kıyasla boyut

Kosmoceratops 4,5 m (15 ft) uzunluğunda olduğu ve 1,2 t (1,3 kısa ton) ağırlığında olduğu tahmin edilmektedir. Bir ceratopsid olarak, bir dört ayaklı ağır bir iskelet, büyük bir leğen kemiği ve nispeten kısaltılmış bir kuyruğu ile. Karmaşık dilimleme oluşturan uzun ana diş sıralarına sahipti. diş pilleri arkasında yüzlerce diş içeren dişsiz (dişsiz) gaga.[18][2] Üst premaksiller gaga Kosmoceratops üçgen şeklindeydi ve en öndeki rostral kemik, ileri ve aşağı doğru çıkıntı yapan bir uçla sivrildi. Burun horncore'u (burun boynuzunun büyüdüğü kemikli çıkıntı), bıçak benzeri olması, bir yandan diğer yana uzatılmış ve dar bir tabanı ve düzleştirilmiş bir üst kısmı olması nedeniyle chasmosaurines arasında alışılmadık bir durumdu. Burun boynuz kordonu genel olarak dörtgenseldi ve burnun nispeten geride yerleştirildi. Naris (kemikli burun deliği açıklığı), uzun olması, önden arkaya göreceli olarak dar olması ve arkaya doğru belirgin bir eğim ile belirgin bir şekilde elips şeklinde (daireselden ziyade) diğer ceratopsidlerden farklıydı. Premaxilla'nın (burun boşluğunun altından üste uzanan) anlatısal gergisi de arkaya doğru eğimliydi, bu da Anchiceratops ve Arrhinoceratops ve anlatı süreç premaksilladan geriye ve yukarıya doğru çıkıntı yapan üçgen bir sivri uçtu.[2][6]

Çok boynuzlu gri, dört ayaklı bir dinozorun bilgisayar görüntüsü
Yaşam restorasyonu

Çevresindeki bölge yörüngeler (göz yuvaları) farklıydı; Çoğu chasmosaurine ileri ya da arkaya yönlendirilmiş supraorbital boynuzlara (gözlerin üstünde boynuzlar) sahipken, Kosmoceratops ve Utahceratops yüzeysel olarak moderninkilere benzeyen, yukarı ve yanlara yönlendirilmiş boynuz çukurları vardı. bizon. Kısa ve keskin olmayan boynuz çekirdeklerine kıyasla Utahceratops, bunlardan Kosmoceratops daha uzun ve inceydi, yukarı sonra aşağı doğru kıvrılıyor, sivri uçlarla bitiyordu. Yörüngelerin hemen önünde ve ortasında, kafatasının çatısında belirgin bir tümsek vardı ve bu, diğer birkaç ceratopsidde mevcuttu. Diabloceratops. Diğer chasmosaurinler için tipik olduğu gibi Chasmosaurusnispeten büyük epijugal kemikleşmelere ("yanak boynuzları") sahipti. yanal geçici fenestra (kafatasının yanlarındaki açıklıklar) uzun ve dardı.[2][6]

Parietoskuamosal boyun fırfırı (parietal ve skuamozal kemiklerden oluşur) Kosmoceratops oldu çok türetilmiş (veya "gelişmiş"), birkaç özelliği paylaşarak Vagaceratops sadece. Buna, fırfırın önden arkaya kısa olması, küçük parietal fenestra (fırfırın içinden açılan açıklıklar) çok geride yerleştirilmiş ve on adet kanca benzeri özetlemeler (boynuzları oluşturan ve boyun fırfırlarının kenarlarını ceratopsidlerde sıralayan aksesuar ossifikasyonları) fırfırın arka kenarında. Fırfır Kosmoceratops bundan daha uçtu Vagaceratops; genişliği, uzunluğunun yaklaşık iki katı kadardı (kemiğin yüzeyi boyunca ölçüldü), parietal fenestra çok daha küçüktü ve daha geride konumlandırıldı ve arka kenarda daha uzun ve belirgin epiossifikasyonlara sahipti. Chasmosaurinler geleneksel olarak "uzun fırfırlı" ceratopsidler olarak kabul edilmelerine rağmen, Kosmoceratops chasmosaurinler arasındaki genişliğine göre en kısa fırfıra ve herhangi bir ceratopsid'in toplam fırfır alanına göre en küçük parietal fenestrae sahipti. Skuamozal kemikleri Kosmoceratops yandan görünüşte kuvvetli bir şekilde kavisliydi ve yan kenarları üstten görünüşte paraleldi. Parietal kemikler, skuamozalleri geçmedi ve tüm genişliklerini kaplayan emarginasyon (bir dizi çentik) ile V şeklinde arka kenarlara sahipti.[2][6]

Yukarıdan ve yandan birçok boynuzlu bir dinozor kafatasının çizimi
Kafatasını yukarıdan ve sol taraftan gösteren diyagram

Skuamozal kemikler üzerindeki epiossifikasyonlar Kosmoceratops boyun fırfırının arkasına doğru giderek daha büyük hale geldi. Fırfırın arka kenarında her tarafta iyi gelişmiş beş epiparietal (epiparietal) (epiparietal (ep 1-3), parietal ve skuamozal arasındaki sınırda bir öne eğimli epiparietoskuamosal (esp) vardı. kemikler ve yandan ve aşağı doğru yönlendirilmiş skuamozal kemik üzerinde bir episkuamozal (es1). İleriye doğru eğimli epipariyetaller öne çıkmıştı. Sulci (oluklar) ve tabanları birleştirildi. On beş adet iyi gelişmiş boynuz ve boynuz benzeri yapı ile, Kosmoceratops en çok sahip olan süslü bilinen dinozorların kafatası; bu, bir nazal horncore, iki postorbital horncore, iki epijugal ve fırfırın arkasında on adet iyi gelişmiş epiossifikasyonu içeriyordu.[2][6] Alt yetişkin örneği UMNH VP 16878, yetişkin holotipiyle aynı sayıda ve desen epiossifikasyonuna sahipti, bu da alt yetişkinleri ayırt etmeyi mümkün kıldı. Büyüme aşaması nın-nin Kosmoceratops ondan Utahceratops.[3]

Sınıflandırma

İki Clades (ortak bir atayı paylaşan tüm taksonlardan oluşan gruplar) ceratopsid dinozorlar -Centrosaurinae ve Chasmosaurinae — esas olarak kafatası çatılarının ayrıntılı süslemelerine dayanarak tanınırlar. 2010 yılında Sampson ve meslektaşları, Kosmoceratops ikinci grupta, premaxilla'nın anlatısal bir gergiye ve üçgen bir sürece sahip olmasının yanı sıra uzun bir skuamozal kemiğin varlığı nedeniyle. Onların Filogenetik analiz bulundu Kosmoceratops olmak kardeş takson -e Vagaceratops, en son türetilmiş chasmosaurines ile gruplanmış bir sınıfta Kampaniyen ve Maastrihtiyen aşamaları Geç Kretase dönemi dahil olmak üzere Triceratops, ancak daha bazal (veya "ilkel") ile yakından ilgili değil Chasmosaurus.[2] 2011 yılında, paleontolog Jordan C. Mallon ve meslektaşları da, Kosmoceratops ve Vagaceratopspaleontologlar Steven L. Wick ve Thomas M. Lehman'ın 2013'te yaptığı gibi.[19][20]

Longrich 2011 ve 2014 yıllarında tek tür Vagaceratops içinde tutulmak Chasmosaurusorijinal olarak yerleştirildiği yer ( C. irvinensis), süre Kosmoceratops diğer taksonlarla yakın kümelenmemiştir.[21][6] Longrich, 2015 yılında hakem incelemesinden geçemeyen makalesinde, ikisinin boyun fırfırları arasındaki benzerliğin nedeninin olduğunu savundu. yakınsak evrim fırfırının arkasındaki on özetin, C. irvinensis (veya Vagaceratops, o zamana kadar ayrı bir cins olabileceğini kabul ettiği) parietal kemiklerde bulunuyordu, ancak hem parietal hem de skuamozal kemiklerde bulunuyordu. Kosmoceratops (Sampson ve arkadaşları, her ikisinde de paryetal ve skuamozallerde bulunduklarını belirtmişlerdir).[15] 2014 yılında Yüksek lisans tezi Campbell, Sampson ve meslektaşlarının başlangıçta yetişkinlerin fırfırının arka kenarındaki on epiossifikasyonu tanımladıklarını belirtti. Kosmoceratops epipariyetal olarak, subadult numuneyi inceledikten sonra bunlardan sadece altısının epipariyetal olduğunu fark etmeden önce, burada paryetal ve skuamozal kemikler arasındaki sütürler daha belirgindi (sütürler birleşir ve yaşla daha az belirgin hale gelir). Sampson ve meslektaşları, bu nedenle, aynı zamanda, Vagaceratops benzer şekilde, ancak Campbell onun yerine dört veya beş epipariyetale sahip olduğunu öne sürdü, bu nedenle onu kardeş takson olarak buldu. Chasmosaurus ziyade Kosmoceratops.[22] Campbell ve meslektaşları da şunu buldu: Vagaceratops ile daha yakından ilgili olmak Chasmosaurus -den Kosmoceratops 2016 yılında[16] ve 2019'da V. irvinensis bir tür olmak Chasmosaurus.[23]

2011 konferans özetinde, paleontolog Denver W. Fowler ve meslektaşları, birçok ceratopsid cinsinin diğer cinslerin yalnızca ontogenetik morfları (veya büyüme aşamaları) olduğunu ve Kosmoceratops olgunlaşmamış bir aşamaydı C. irvinensis (belirgin kafatası süslemesi yaşla birlikte azalır).[24] 2015 yılında, paleontologlar Caleb M. Brown ve Donald M. Henderson, homoloji farklı chasmosaurinlerdeki epiossifikasyonlar arasında (bunlardan hangisi taksonlar arasında birbirine karşılık geliyordu) ve Kosmoceratops ve Vagaceratops önceki çalışmaların aksine, diğer tüm chasmosaurinlerin kardeş taksonu olmak.[25] 2016 popüler bir kitapta, paleontolog Gregory S. Paul bunu önerdi Kosmoceratops ve Vagaceratops yeterince farklı değildi Chasmosaurus kendi cinslerini ve türlerinin ona yerleştirilmesini (veya alternatif olarak ikisinin altında birleştirilmesini) garanti etmek Kosmoceratops), ayrıca eşanlamlı diğer birkaç chasmosaurine cinsi Chasmosaurus.[18] Çoğu ceratopsid cinsi genellikle kabul edilir tek tip (tek bir tür içerir).[26]

Büyük gagalı ve boyun fırfırlı dinozor kafatası
Skull döküm Vagaceratops (nota öne eğimli özetlemeler üzerinde boyun fırfır ); araştırmacılar bunun en yakından ilişkili olup olmadığını tartışıyor Kosmoceratops veya Chasmosaurus.
Birden çok görünümde boynuzlu dinozor kafatası
Boyun ortasındaki öne doğru kıvrımlı epiossifikasyonlar fırfırlı Spiclypeus gösterebilir geçiş görülen duruma doğru Kosmoceratops.

Mallon ve meslektaşları 2016 yılında Kosmoceratops ve Vagaceratops yeni cins ile bir sınıf oluşturmak için Spiclypeus kardeş takson olarak. Bazı araştırmacıların gruplandırdığını kabul ederken Vagaceratops ile Chasmosaurus bunun yerine, fırfırın arkasındaki öne kıvrılmış epiossifikasyonları çok ayırt edici buldular. Spiclypeus bu özelliğin gelişimini açıklamak için ipuçları verdi. Bu epiossifikasyonların eğrilmesinin, yol açan soy üzerinde adım adım gerçekleştiğini ileri sürdüler Kosmoceratopsönce ortadakiler, ardından yanlardakiler. Bu süreç, parietal fenestranın fırfırının kısalması ve daralmasından önce meydana gelirdi, çünkü bu özellikler, daha "ilkel", değiştirilmemiş durumdaydı. Spiclypeus. Rağmen Spiclypeus görünüşte olmak geçiş bu bakımlardan, aynı zamanda yaşadı Kosmoceratops ve bu nedenle onun atası olamazdı. kladogram Aşağıda, Mallon ve meslektaşlarının 2016 analizine dayanmaktadır:[27]

Ceratopsidae  
 

Centrosaurinae

 
 Chasmosaurinae  
 
 
 
 

Utahceratops gettyi

 
 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 
 

Spiclypeus shipporum

 
 
 

Kosmoceratops richardsoni

 
 

Vagaceratops irvinensis

 
 
 
 
 
 
 

Agujaceratops mariscalensis

 
 
 

Mojoceratops perifania

 
 
 

Chasmosaurus belli

 
 

Chasmosaurus russelli

 
 
 
 
 
 

Coahuilaceratops magnacuerna

 
 
 
 

Anchiceratops ornatus

 
 

Regaliceratops peterhewsi

 
 
 

Arrhinoceratops brachyops

 
 

Triceratopsini

 
 
 
 
 

2020'de Fowler ve Fowler, iki yeni chasmosaurine cinsi tanımladılar ve alt ailenin, aşağıdakileri içeren bir soy arasında derin bir evrimsel bölünmeye sahip olduğunu öne sürdüler. Chasmosaurus ve en yakın akrabaları ve Pentaceratops ve akrabaları. Önceki çalışmaların aksine, Kosmoceratops yakın olduğu bulundu Chasmosaurusve birlikte Vagaceratops, bu soyun en köklü ve en genç üyelerini temsil ediyordu. Bu yoruma göre, Kosmoceratops -den gelişti Vagaceratops, hangi Chasmosaurus. Buldukları gibi Vagaceratops muhtemelen kardeş takson Kosmoceratops, farklı bir cins olarak korunması gerektiğini önerdiler. Chasmosaurus, çünkü chasmosaurines daha iyi anlaşılana kadar yerleşimi muhtemelen kararsız kalacaktır. Spiclypeus yakın zamanda adlandırılan diğer chasmosaurinler arasında yaptıkları çalışmada değerlendirilmedi.[28]

Paleobiyoloji

Dinlenme duruşundaki büyük boynuzlu bir dinozor küçük, tüylü bir dinozoru seyreder.
Bir dinlenme Kosmoceratops tarafından rahatsız edilmek Troodontid Talos

Bir 2013 Yüksek Lisans tezinde (2019'da farklı yazarlar tarafından yayınlanan bir makalede özetlenmiştir)[29]), paleontolog Carolyn Gale Levitt histolojik olarak uzun kemiklerini inceledi Kosmoceratops (yetişkin holotip femorası ve atanmış alt yetişkin veya yetişkin UMNH VP 21339) ve Utahceratops Kemik mikro yapısındaki büyüme ve olgunluk göstergelerini incelemek (o zamana kadar bunun için örneklenen tek chasmosaurines). Kemik dokusunda yüksek sayıda osteositler (kemik hücreleri) yanı sıra yoğun bir ağ kan damarları, radyal olarak yönlendirilmiş vasküler kanallar (kemiğin içine doğru uzanan kan kanalları) dahil olmak üzere, sürekli hızlı büyümeyi gösterir. Bu özellikler aynı zamanda ceratopsianların yükselmiş olduğunu gösterir. metabolizma ve evotermik endotermler (veya "sıcakkanlı"), modern kuşlar ve memeliler gibi. Kosmoceratops ve Utahceratops Levitt tarafından örneklenen kemikler, tutuklanan büyüme hatları (yıllık büyüme çizgileri) ve ceratopsidlerle karşılaştırıldı Pachyrhinosaurus, Erboğa, ve Einosaurus büyüme çizgileri olan daha kuzeyden itibaren, bu kemik büyümesinin iklime tepki gösterdiğini ve Kosmoceratops ve Utahceratops daha adil güney iklimi sayesinde büyümelerini yıl boyunca sürdürebilirler. Büyüme çizgilerinin olmaması aynı zamanda kişinin yaşlarının Kosmoceratops ve Utahceratops örnekler tahmin edilemez, ancak Levitt incelenen Kosmoceratops Örnekler yetişkinin altındaydı, Fowler ve meslektaşlarının 2011'de olgunlaşmamış olduklarını iddia ettiklerini reddetti. Vagaceratops. Ayrıca en büyüğünün Kosmoceratops ve Utahceratops yetişkinlerdi ve bu nedenle birinin diğerinin çocuğu olduğunu dışladılar.[7]

Paleontolog Nicole Marie Ridgwell 2017 tarihli bir Yüksek Lisans tezinde iki koprolitler (fosilleşmiş dışkı), boyutları nedeniyle formasyondan bilinen üç otçul dinozor grubunun bir üyesi tarafından üretilmiş olabilecek Kaiparowits Formasyonundan: ceratopsians (dahil) Kosmoceratops), hadrosaurlar veya Ankylosaurlar (üç grubun en nadir). Koprolitler, anjiyosperm odun (bir diyet olduğunu gösterir odunsu göz at ); Önceden anjiyospermleri tüketen dinozorlara dair çok az kanıt olmasına rağmen, bu koprolitler dinozorların onlarla beslenmeye adapte olduklarını gösterdi (bunlar yalnızca Erken Kretase Geç Kretase'de çeşitlenir). Koprolitler ayrıca yumuşakça kabuğu, eklem bacaklı kütikül ve bitki materyali ile birlikte alınmış olabilecek kertenkele kemiği. İçerdiği diğer otobur koprolitlerinin yakınında bulundu. kozalaklı Odun. Ridgwell, ceratopsians ve hadrosaurların diş anatomilerinin (sürekli olarak değiştirilen dişler ) büyük miktarlarda lifli bitkileri işlemek için uyarlanmıştır. Koprolitlerin temsil ettiği farklı diyetler şunları gösterebilir: niş bölümleme Kaiparowits Formasyonunun otçulları arasında ekosistem veya diyette mevsimsel farklılıklar olduğunu.[30]

Kafatası süslemesinin işlevi

Duvara monte edilmiş boynuzlu dinozor kafatasları
Ceratopsid kafatasının alçıları filogenetik ağaç; Kosmoceratops sağ ortada yer alır (10).

Ceratopsian boynuzlarının ve fırfırlarının olası işlevleri tartışıldı, avcılarla savaşmak, tür tanıma ve sıcaklık kontrolü, ancak baskın hipotez üreme başarısını artırmayı içerir. 2010 basın bülteninde Kosmoceratops, Utahceratops, ve VagaceratopsSampson, bu "tuhaf özelliklerin" çoğunun avcılara karşı yetersiz silahlar olacağını, ancak aynı cinsten rakiplere gözdağı vermek veya bunlarla savaşmak ve karşı cinsten bireyleri çekmek için kullanılacağını belirtti.[1] 2011 yılında paleontologlar Kevin Padian ve John R. Horner dinozorlardaki "tuhaf yapıların" (boynuzlar, fırfırlar, kubbeler ve armalar dahil) öncelikle türlerin tanınması için (aralarında ayrım yapmak için) kullanıldığını öne sürdü. sempatik Türler; aynı bölgede yaşayan ilgili türler) ve diğer açıklamaları delillerle desteklenmediği için reddetmişlerdir. Birçok büyük ceratopsianın fırfırlarında açıklıklar olduğunu, bu da onları savunmada çok az işe yaradığını ve boynuzlarının boyut ve yönündeki geniş çeşitliliğin savaşta bariz bir işlevi olmadığını belirttiler. Ayrıca çok az kanıt olduğuna dikkat çektiler. cinsel dimorfizm ceratopsianlarda.[31] Aynı yıl Padian ve Horner'a yanıt veren paleontolog Rob J. Knell ve Sampson, türlerin tanınmasının "tuhaf yapılar" ın ikincil bir işlevi olabileceğini savundu, cinsel seçim (eşler için rekabet etmek için teşhirde veya savaşta kullanılır), onları geliştirmenin yüksek maliyeti ve türler içinde nasıl oldukça değişken göründüklerinden dolayı daha muhtemel bir açıklamaydı. Ayrıca cinsel dimorfizm eksikliğinin, eş rekabetinde boynuzların kullanılmasını engellemediğine işaret ettiler; erkek sığır Dişiler boynuzlarını bu amaçla kullanırken, dişiler öncelikle savunma için ve ikincil olarak cinsel seçilim için kullanırlar.[32]

2013 yılında paleontologlar David E. Hone ve Darren Naish "Tür tanıma hipotezi" ni eleştirerek, mevcut hiçbir hayvanın bu tür yapıları öncelikle türlerin tanınması için kullanmadığını ve Padian ve Horner'ın karşılıklı cinsel seçilim olasılığını (her iki cinsiyetin süslendiği) görmezden geldiklerini öne sürerek eleştirdi. Yapıların birincil amacı türlerin tanınması olsaydı, tek bir yapı şeklinde farklılık göstereceklerini, çünkü ek yapıların ek maliyetle gereksiz olacağını belirttiler. Örneğin, Ceratopsia'lılar, ayrıntılı burun boynuzu, kaş boynuzu, jugal çıkıntı, fırfır orta hat ve fırfır kenar özelliklerinin yanı sıra vücut büyüklüğü ve oranlarındaki farklılıklara sahipken, tek bir boynuzun yokluğu veya varlığı, sempatrik türler.[33] 2018'de paleontolog Andrew Knapp ve meslektaşları, "tür tanıma hipotezi" tarafından tahmin edilebileceği gibi, ceratopsianların birbirinden farklı dekoratif özelliklerinin iki veya daha fazla tür arasındaki sempatisite ile ilişkili olup olmadığını inceledi. Gösterme modellerinin genel olarak geniş çapta farklılaştığını, ancak sempatrik türlerin sempatrik olmayan türlerinkilerden önemli ölçüde farklı olmadığını buldular ve hipotezin ceratopsia'cılar arasında istatistiksel bir desteğe sahip olmadığı sonucuna vardılar.[34]

2015 yılında biyolog Pasquale Raia ve meslektaşları, hayvan süslemelerinin (armalar, boynuzlar ve dişler gibi) karmaşıklığı ve boyutundaki evrimsel artışı inceleyerek, ammonitler, geyik ve örnek olarak ceratopsians. Ceratopsia'lılardaki fırfır karmaşıklığı daha yeni türlerde artmış gibi göründü ve Kosmoceratops en yüksek değerlere sahipti fraktal boyutlar boyun fırfır marjında ​​(ardından Styracosaurus, Diabloceratops, ve Erboğa). Yazarlar, süsleme karmaşıklığının vücut büyüklüğü ile arttığını buldular ve bu da süsleme karmaşıklığının evriminin, Cope kuralı (bu popülasyonu varsayar soylar evrimsel zaman içinde vücut büyüklüğünde artış eğilimindedir). Çoğu süslemenin boyutunun cinsel seçilim tarafından kontrol edilebileceğini (ve eş seçmek, rekabet veya her ikisini birden kullanmak için mi kullanıldıklarını) iddia ettiler, karmaşıklığı ve şekli etkilemediğini ve muhtemelen şekilden ziyade boyut olduğu sonucuna vardılar. Cinsel seçilim tarafından uygulanan süslemelerden.[35]

Paleoçevre

Yeşil ormanla çevrili Swampland
Kaiparowits Oluşumu ortamı, Louisiana bataklıkları.

Kosmoceratops Geç Kretase döneminin Geç Kampaniyen dönemine tarihlenen Utah Kaiparowits Formasyonu'ndan bilinmektedir ve stratigrafik alt biriminin üst kısmından orta biriminin üst kısmına uzanan aralık, sedimanlar 76,4–75,5 milyon yıl öncesine dayanıyor. Oluşum yatırıldı a'nın güney kesiminde havza (Batı İç Havzası) olarak bilinen bir kara kütlesinin doğu kenarında Laramidia (şu anda batı Kuzey Amerika olan bölgeden oluşan bir ada kıtası), en çok 100 km (62 mil) Batı İç Denizyolu, bir sığ deniz kıtayı bölen Kuzey Amerika'nın merkezinde (doğu kara kütlesi olarak bilinir Appalachia ).[2][36][37] Havza geniş, düz, hilal şeklindeydi ve doğudaki Batı İç Denizyolu hariç her taraftan dağlarla sınırlanmıştı.[38] Oluşum bir alüvyon ıslak, nemli ve istikrarlı bankalar ve uzun ömürlü büyük, derin kanalların hakim olduğu kıyı düzlüğü sulak alan bataklıklar, göletler ve göller. Nehirler genellikle ovalar boyunca batıya aktı ve Batı İç Deniz Yolu'na aktı; Amerika Birleşik Devletleri'nin Körfez Kıyısı bölgesi iyi bir modern analog olarak önerilmiştir (mevcut gün gibi Louisiana bataklıkları ). Formasyon, kıtasal ve suda yaşayan hayvanlar, bitkiler ve diğer canlılar da dahil olmak üzere çok çeşitli ve bol miktarda fosil barındırır. palinomorflar (organik mikrofosiller ).[39][5]

Bir ormandaki üç büyük boynuzlu dinozor, ön planda küçük tüylü dinozorlar
Kaiparowits Formasyonundan üç ceratopsid: Utahceratops, Nasutoceratops, ve Kosmoceratops (yanı sıra pachycephalosaur ve çeşitli paravanlar )

Diğer ornitorik Kaiparowits Formasyonundan dinozorlar, chasmosaurine gibi ceratopsianları içerir. Utahceratops, centrosaurine Nasutoceratops (ve muhtemelen ikinci henüz isimlendirilmemiş centrosaurine), belirsiz pachycephalosaurs, ankilozorid Akainacephalus, belirsiz nodosaurid hadrosaurlar Gryposaurus ve Parasaurolophus ve belirsiz, bazal Neornithischian. Theropodlar Dahil et Tyrannosaurid Teratofon, Oviraptorosaur Hagryphus, isimsiz ornitomimid, Troodontid Talos, belirsiz dromaeosauridler ve kuş Avisaurus. Diğer omurgalılar timsahları içerir (örneğin Deinosuchus ve Brachychampsa ), kaplumbağalar (örneğin Adocus ve Basilemys ), pterozorlar, kertenkeleler, yılanlar, amfibiler, memeliler ve balıklar.[38][40][41] Formasyondaki en yaygın iki büyük omurgalı grubu hadrosaurlar ve ceratopsianlardır (ikincisi ilişkili omurgalı fosillerinin yaklaşık yüzde 14'ünü temsil eder), bunlar Kaiparowits faunasındaki bolluklarını gösterebilir veya yansıtabilir. koruma önyargısı (bir tür örnekleme önyargısı) bu grupların aynı zamanda en sağlam iskelet elemanlarına sahip olması nedeniyle.[4] Dinozorlardan, timsahlardan ve kaplumbağalardan yumurtalar da bulundu.[42] Bataklıklara ve sulak alanlara 30 m'ye (98 ft) kadar hakim olmuştur. selvi ağaçlar eğrelti otları ve dev dahil su bitkileri su mercimeği, su marul ve diğer yüzen kapalı tohumlular. Daha iyi drene edilmiş alanlara 10–20 m'ye (33–66 ft) kadar ormanlar hakim olmuştur. dikot ağaçlar ve ara sıra palmiyeler, bir ile alt hikaye eğrelti otları dahil. Islak alanlardan daha uzaktaki iyi drene edilmiş alanlar, iğne yapraklılar 30 m'ye (98 ft) kadar, bir alt kat ile sikadlar, küçük dikot ağaçları veya çalılar ve muhtemelen eğrelti otları.[38]

2010 yılında, paleontolog Michael A. Getty ve meslektaşları, holotipin tafonomisini ve alt yetişkin örneği UMNH VP 16878'i ve bunların korunduğu sedimantolojik koşulları inceledi. Az ya da çok eklemli holotip örneği, bir çamurlu kumtaşı kanal litofasiler (bir tortul ortamın kaya kaydı), karkasının bir nehir kanalına yıkanıp daha sonra hızla gömülmesiyle tutarlıdır. Uzuvlar ve kuyruğun bir kısmı kaybolmuş olabilir çöpçüler veya karkas yerleştirilmeden önce çürür. Kafatasının sol tarafında eksik olan parçalar, erozyon keşiften önce. İskeletin çoğu o sırada hala hazırlık aşamasında olduğu için, araştırmacılar onu yırtıcılık ve süpürme belirtileri açısından inceleyemediler. Alt yetişkin örneği UMNH VP 16878, 3 m'lik bir alana dağılmış olarak bulundu.2 (32 ft2) ve yüksek derecede dezartikülasyon ve kırık parçalar, örneğin iskelet haline getirildiğini ve siltte gömülmeden önce parçalandığını gösterir. çamurtaşı litofasiler.[4][2] Levitt, atanan alt yetişkin veya yetişkin numunesi UMNH VP 21339'un her kemiğinin biriktirilmeden önce kırılmış göründüğünü bildirdi ve matris yığılmış silttaşı küçük kumtaşları içeren çamurtaşları ise bir gölet ortamı olduğunu düşündürmektedir.[7]

Paleobiyocoğrafya

Ortadan büyük bir denizle bölünmüş Kuzey Amerika'yı gösteren harita
Paleomap sırasında Kuzey Amerika Kampaniyen yaşı; Kosmoceratops güneyde yaşadı Laramidia (sol alt).

Laramidia bölgesi, modern Kuzey Amerika'nın sadece yüzde 20'si olmasına rağmen, büyük bir evrimsel radyasyon ortak hadrosaurlar ve ceratopsians dahil olmak üzere dinozorlar. Enlemsel bir dinozor "eyaletleri" dizisi olduğu ya da biyomlar Geç Kretase'nin Kampaniyen ve Maastrihtiyen çağlarında Laramidia'da, sınır modern kuzey Utah ve Colorado; aynı ana sınıflar kuzeyden ve güneyden bilinmektedir, ancak cins ve tür düzeyinde birbirinden farklıdır. Bu hipoteze itiraz edildi; Bir argüman, bu dönemdeki kuzey ve güney dinozor topluluklarının eş dönemli olmadığını, ancak zaman içinde taksonomik bir dağılımı yansıttığını, bu da coğrafi olarak izole vilayetlerin yanılsamasını verdiğini ve farklı toplulukların jeolojik oluşumlar arasındaki örnekleme önyargısının bir ürünü olabileceğini iddia ediyor. Güney Laramidia'dan iyi tarihlendirilmiş fosil bulunmaması nedeniyle, bu fikri test etmek zordu, ancak Kaiparowits Formasyonu'ndaki keşifler, Geç Kretase sırasında bölgedeki omurgalı fosilleri hakkındaki bilgileri artırdı. Ceratopsidlerin evrimsel radyasyonu, hem zaman hem de coğrafi olarak kısıtlanmış görünmektedir (türlerin dönüşümü yüksekti ve her biri bir milyon yıldan daha az bir süredir mevcuttu), çoğu takson, Batı İç Havzası'ndaki en son Kretase çökellerinden biliniyor, bu nedenle Laramidia'da ortaya çıkmış ve çeşitlenmiştir.[2][43]

Keşfi Kosmoceratops ve Utahceratops Batı İç Havzası'ndan bilinen chasmosaurinlerin sayısını büyük ölçüde artırdı. Sampson ve meslektaşları, bunu 2010 tanımlarında dinozor "eyaletleri" fikrine en güçlü destek olarak gördü. Maastrihtiyen'den farklı olarak, önceki Kampaniyen aşamasının daha iyi örneklenmiş, çeşitli ve geniş kapsamlı bir dinozor topluluğunun yanı sıra daha kesin coğrafi ve stratigrafik verilere sahip olduğuna dikkat çektiler. Stratigrafik aralıkları Kosmoceratops ve Utahceratops aynı zamanda ve muhtemelen aynı ekosistemlerde yaşadıklarını gösterdiler, ki bu ceratopsidler arasında nadirdir. Sampson ve meslektaşlarına göre, jeokronolojik tarihleme, Kaiparowits Formasyonu içinde korunan kısa jeolojik aralığın Alberta'daki Dinozor Parkı Formasyonu ile eşzamanlı olduğunu ve kuzeydeki diğer formasyonları (üst Judith Nehri ve İki Tıp oluşumu ) ve güneydoğu ( Fruitland ve Aguja oluşumları ), kısa süre, zaman içinde örtüşme ve aralarında önemli karşılaştırmalara izin veren uzunlamasına açıklık ile. Bu Kosmoceratops ve Utahceratops birbirleriyle veya birbirleriyle yakından ilişkili değildi Chasmosaurus ve Mojoceratops Çağın Dinozor Parkı Oluşumundan ve Vagaceratops Alberta'dan Pentaceratops Zamanla New Mexico'dan gelenler, Sampson ve meslektaşları tarafından kuzey ve güney dinozor topluluklarının bu süre zarfında çağdaş olmadığı iddiasına karşı kanıt olarak gösterildi.[2]

Batı Kuzey Amerika'ya dağılmış dinozor iskeletlerini gösteren harita
Paleobiyocoğrafik dağıtımı Chasmosaurines Geç Kampaniyen sırasında Laramidia'da; K, Kaiparowits Formasyonudur.

Sampson ve arkadaşları, çalışmalarının ilk kez kıtalar arası olduğunu belirttiler. endemizm dinozorların içinde belgelenmiştir (Laramidia'da kuzey ve güneyde birlikte bulunan farklı chasmosaurine taksonları ile). Filogenetik, stratigrafik ve biyocoğrafik kanıtlarla tutarlı buldukları chasmosaurinlerin evriminde bir dizi olay önerdiler. Onlara göre, chasmosaurinler Laramidia'da yaklaşık 80-90 milyon yıl önce ortaya çıktılar ve dağınık, dağılmış 77 milyon yıl önce bu kara kütlesinin çoğunda. Bu zamana kadar, Utah ve Colorado bölgesinde, hayvanların kuzey ve güney Laramidia arasında dağılmasını önleyen ve kuzey ve güney chasmosaurinlere (ve muhtemelen diğer hayvan türlerine) yol açan bir bariyer ortaya çıktı. vekalet 77.0–75.8 milyon yıl önce ayrı, enlemsel olarak düzenlenmiş endemizm merkezleri içinde. Bariyer 75,7 milyon yıl önce çözüldükten sonra, Kosmoceratops soy (temsil eden Vagaceratops) güney Laramidia ile sınırlı olan kuzeye dağılmış ve daha sonra tüm chasmosaurinlere yol açmıştır. Anchiceratops ve Triceratops.[2]

Laramidia'daki geç Campanian dinozorları, büyük modern hayvanların çoğundan daha büyük olmasına rağmen (artan beslenme ihtiyaçları nedeniyle geniş tür aralıkları gerektirir), Sampson ve meslektaşları, yüksek türler nedeniyle daha şaşırtıcı olan nispeten küçük tür aralıklarına sahip olduklarını keşfettiler. -Laramidian dinozorlarının çeşitliliği. Though they apparently inhabited at least two semi-isolated regions, there is no evidence of a dispersal barrier, and there was less of a temperature gradient than today. The dinosaurs there appear to have been sensitive to latitudinal zonation in environment (potentially due to lowered physiologies or the environments being more productive), which possibly persisted for at least 1.5 million years. Alternatives to the existence of a barrier include that the discrete provinces were separated by zones of faunal mixing, or that there was a continuous gradient or cline throughout the altitude, with no distinct endemic zones. Possible physical barriers to dispersal include an unidentified mountain range from east to west, flooding in the plain regions by the Western Interior Seaway (which would have temporarily eliminated low-elevation habitats in central Laramidia), or a major river system. Sampson and colleagues considered it more likely that there had been a paleoklimatik or paleoenvironmental barrier to dispersal (an idea supported by divergent types of pollen in northern and southern Laramidia), but noted that more evidence is needed to investigate the nature of separation between faunal provinces in Laramidia.[2]

In 2012, paleontologist Terry A. Gates and colleagues suggested that the increase in North American dinosaur biodiversity during the Campanian was due to orojenik events (which lead to changes in the yerkabuğu nerede kıtasal tabaklar meet) in the Western Interior Basin, including the incipient confluence of the Sevier Orogenic Belt and plate tectonics on Laramidia, which formed mountains that isolated ceratopsids and hadrosaurids and led to their diversification. They suggested that the split of Kosmoceratops ve Vagaceratops from the clade that included Anchiceratops ve Triceratops was caused by either a vicariance or dispersal event.[44] After concluding in 2014 that Vagaceratops was more closely related to Chasmosaurus -den Kosmoceratops, Campbell suggested that Vagaceratops originated in northern Laramidia. He disputed that it had migrated there from the south, which was claimed by Sampson and colleagues (making its name, "wandering horned face", a yanlış isim ).[22][1]

Boynuzlu bir dinozorun kahverengi kafatası boynu fırfırsız
CMN 8801, a partial skull from Alberta that was assigned to Kosmoceratops sp. in 2014 (which would have major paleobiogeographic impications), but assigned back to Chasmosaurus 2016 yılında

With his 2014 assignment of skull CMN 8801 to Kosmoceratops sp. and his naming of a new species of Pentaceratops (P. aquilonius), both from the Dinosaur Park of Alberta, Longrich argued against the idea of distinct northern and southern dinosaur provinces, since the two genera were now known from both southeastern and northern North America. Since northern animals did differ from their southern counterparts, he agreed that there was significant endemism during the Campanian, but found that dinosaur lineages were able to disperse for long distances and were not constrained by geographic barriers, climate, or flora, endemism instead being the result of established (and locally adapted) populations excluding migrant dinosaurs through competition.[6] In 2016, Campbell and colleagues assigned CMN 8801 back to Chasmosaurus, and supported the idea that Kosmoceratops was restricted to southern Laramidia.[16] The same year, Mallon and colleagues found P. aquilonius to be an invalid nomen dubium (dubious name) and agreed that there had been a dispersal barrier between north and south Laramidia. They suggested that the close relationship between Kosmoceratops ve Spiclypeus itibaren Montana in the north indicated there had been some short-lived geographic connection.[27]

In 2016, the paleontologist Spencer G. Lucas and colleagues criticized the idea of north–south dinosaur provinciality in Laramidia, and found the case for endemism among non-dinosaurian vertebrates weak, and that of dinosaurs problematic, as mainly a few chasmosaurine taxa were used to identify it. They rejected the idea of dinosaur endemism and provinciality because of problems with sampling biases (the impression that dinosaurs diversified during the Campanian is a result of the denser fossil record from this time), a lack of topografik barriers that would divide provinces (Gates and colleagues had supposedly misunderstood the topographic effects of orogeny on Laramidia), a lack of significant climatic or vegetational differences, the taxonomic decisions that have been involved in the perception of the idea, the diachroneity (difference in age) of most fossil assemblages preventing their use in biogeographic analyses, and that the conclusions of those that support the idea are not uniform and undermine their arguments. For example, they pointed out that contrary to the claim made by Sampson and colleagues, Kosmoceratops ve Utahceratops were not contemporaneous with Vagaceratops (which was younger) and all were older than Pentaceratops. Lucas and colleagues conceded that there was some endemism that could not be accounted for by sampling biases, but they agreed with Longrich that this may have been due to competition or dietary specialization.[45]

Diagram showing stratigrafik positions of the two main chasmosaurine Clades proposed in 2020, with Kosmoceratops içinde Chasmosaurus lineage (left)

In 2017, Fowler pointed out that the date of the Kaiparowits Formation which had been used by Sampson and colleagues to demonstrate that Kosmoceratops ve Utahceratops were coeval with chasmosaurines from other formations in the north, had been calibrated differently from those of the other formations. When recalibrated to the same standards, he showed that the stratigraphic overlap between these taxa was not recognized. Instead, only the lower part of the Kaiparowits Formation overlapped with the Dinosaur Park Formation, but this part does not contain Kosmoceratops ve Utahceratops, whereas fragmentary remains suggest that some taxa were shared between the formations at this range. Fowler therefore found it more likely that the differences in dinosaur taxa between the formations were due to sampling different stratigraphic levels rather than biogeographic segregation, an explanation he also found probable for the differences between the Kaiparowits Formation and the Fruitland and Kirtland formations.[37] While not supporting endemism, Fowler and Fowler suggested in 2020 that there would have been a subtle gradational provincialism of chasmoraurines from North to South, with the lineage including Chasmosaurus being more abundant in the North, Kosmoceratops being its southernmost member, while the lineage including Pentaceratops was more abundant in the South. Since the two clades overlapped geographically during the uppermost part of the middle Campanian, the speciation event that led to the two lineages may have been caused by latitudinal vicariance prior to the appearance of the first member of the Chasmosaurus lineage, 77 million years ago. By 76 million years ago, the supposed barrier dividing the lineages must have disappeared, as they coexisted afterwards; the dividing line appears to have been located somewhere between southern Utah and northern Montana.[28] Fowler and Fowler also found that Vagaceratops lived about 76.2 million years ago while Kosmoceratops lived about 76-75.9 million years ago, and did not overlap stratigraphically.[17]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c d e f "Amazing horned dinosaurs unearthed on "lost continent"". University of Utah News. 2010. Arşivlenen orijinal 22 Şubat 2011 tarihinde. Alındı 3 Temmuz 2019.
  2. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s Sampson, S. D.; Loewen, M. A.; Farke, A. A.; Roberts, E. M .; Forster, C. A .; Smith, J. A .; Titus, A. L.; Stepanova, A. (2010). "Utah'dan gelen yeni boynuzlu dinozorlar, kıtalar arası dinozor endemizmi için kanıt sağlıyor". PLoS ONE. 5 (9): e12292. Bibcode:2010PLoSO ... 512292S. doi:10.1371/journal.pone.0012292. PMC  2929175. PMID  20877459.
  3. ^ a b c d e f Loewen, M.; Farke, A. A.; Sampson, S. D.; Getty, M. A.; Lund, E. K.; O’Connor, P. M. (2013). "Ceratopsid dinosaurs from the Grand Staircase of Southern Utah". Titus, A .; Loewen, M. (editörler). Büyük Merdivenin Tepesinde: Güney Utah'ın Geç Kretase Dönemi. Bloomington: Indiana University Press. pp. 488–503. ISBN  978-0-253-00883-1.
  4. ^ a b c d Getty, M. A.; Loewen, M. A.; Roberts, E .; Titus, A. L.; Sampson, S. D. (2010), "Taphonomy of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase – Escalante National Monument, Utah", in Ryan, M. J.; Chinnery-Allgeier, B. J.; Eberth, D. A. (eds.), Boynuzlu Dinozorlar Üzerine Yeni Perspektifler: Royal Tyrrell Müzesi Ceratopsian Sempozyumu, Bloomington: Indiana University Press, pp. 478–494, ISBN  978-0253353580
  5. ^ a b Sampson, S. D. (2012). "Dinosaurs of the lost continent". Bilimsel amerikalı. 306 (3): 40–47. Bibcode:2012SciAm.306c..40S. doi:10.1038/scientificamerican0312-40. ISSN  0036-8733. JSTOR  26014255. PMID  22375321.
  6. ^ a b c d e f g h Longrich, N. R. (2014). "Boynuzlu dinozorlar Pentaceratops ve Kosmoceratops Alberta'nın üst Kampaniyen'inden ve dinozor biyocoğrafyası için çıkarımlar ". Kretase Araştırmaları. 51: 292–308. doi:10.1016 / j.cretres.2014.06.011.
  7. ^ a b c Levitt, C. G. (2013). Bone histology and growth of chasmosaurine ceratopsid dinosaurs from the late Campanian Kaiparowits Formation, Southern Utah (Tez). Utah Üniversitesi. Arşivlendi from the original on 2017-07-14. Alındı 2019-06-25.
  8. ^ Dodson, P. (2013). "Ceratopsia increase: history and trends". Kanada Yer Bilimleri Dergisi. 50 (3): 294–305. Bibcode:2013CaJES..50..294D. doi:10.1139/cjes-2012-0085.
  9. ^ a b Gonzales, R .; Siegler, K .; Dwyer, C. (2017). "Trump, ABD tarihindeki en büyük ulusal anıt indirimini emrediyor". NPR.org. Arşivlendi 5 Temmuz 2019 tarihinde orjinalinden. Alındı 25 Haziran 2019.
  10. ^ a b Finnegan, M. (2017). Bilim adamları, Trump'ın tehdit altında olan olağanüstü dinozor keşiflerinin Utah'daki ulusal anıtı küçültmeyi planladığını söylüyor ". Los Angeles zamanları. Arşivlendi 25 Haziran 2019 tarihinde orjinalinden. Alındı 24 Haziran 2019.
  11. ^ Panciroli, E. (2017). "Why are palaeontologists suing Trump?". Gardiyan. Arşivlendi 31 Mayıs 2019 tarihinde orjinalinden. Alındı 25 Haziran 2019.
  12. ^ a b Wei-Haas, M. (2017). "Fosil zengini ulusal anıtların küçülmesi bilim için ne anlama geliyor?". Smithsonian Dergisi. Arşivlendi 24 Haziran 2019 tarihinde orjinalinden. Alındı 24 Haziran 2019.
  13. ^ Gramling, C. (2017). "Bilim ve politika, Bears Ears ve diğer ulusal anıtlar üzerinde çarpışıyor". Bilim. doi:10.1126/science.aal1122. Arşivlendi 26 Haziran 2019 tarihinde orjinalinden. Alındı 26 Haziran 2019.
  14. ^ "The Wilderness Society et al.v. Trump et al. (Grand Staircase-Escalante)". NRDC. 10 Nisan 2020. Alındı 19 Nisan 2020.
  15. ^ a b Longrich, N. R. (2015). "Sistematiği Chasmosaurus – new information from the Peabody Museum skull, and the use of phylogenetic analysis for dinosaur alpha taxonomy". F1000Research. 4: 1468. doi:10.12688/f1000research.7573.1.
  16. ^ a b c Campbell, J. A .; Ryan, M. J .; Holmes, R. B.; Schröder-Adams, C. J.; Mihlbachler, M. C. (2016). "A re-evaluation of the chasmosaurine ceratopsid genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada". PLOS ONE. 11 (1): e0145805. Bibcode:2016PLoSO..1145805C. doi:10.1371 / journal.pone.0145805. PMC  4699738. PMID  26726769.
  17. ^ a b Fowler, D. W.; Freedman Fowler, E.A. (2020). "Chasmosaurine ceratopsid dinozorlarında geçiş evrimsel formları: New Mexico Kampaniyeninden kanıtlar". PeerJ. 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251/supp-1.
  18. ^ a b Paul, G. S. (2016). Princeton Dinozorlar Saha Rehberi (2 ed.). Princeton: Princeton Üniversitesi Yayınları. pp. 285–286, 296. ISBN  978-0-691-16766-4.
  19. ^ Mallon, J. C.; Holmes, R.; Eberth, D. A .; Ryan, M. J .; Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 31 (5): 1047–1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484.
  20. ^ Wick, S. L .; Lehman, T.M. (2013). "Batı Teksas'taki Javelina Formasyonundan (Maastrichtian) yeni bir ceratopsian dinozoru ve chasmosaurine soyoluşunun etkileri". Naturwissenschaften. 100 (7): 667–682. Bibcode:2013NW .... 100..667W. doi:10.1007 / s00114-013-1063-0. PMID  23728202.
  21. ^ Longrich, N. R. (2011). "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Kretase Araştırmaları. 32 (3): 264–276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007.
  22. ^ a b Campbell, J. A. (2014). A re-evaluation of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada (Tez). Carleton Üniversitesi. doi:10.22215/etd/2014-10978. Arşivlendi from the original on 2019-06-30. Alındı 2019-06-30.
  23. ^ Campbell, J. A .; Ryan, M. J .; Schröder-Adams, C. J.; Holmes, R. B.; Evans, D. C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid 'Vagaceratops' Irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta". Omurgalı Anatomisi Morfolojisi Paleontoloji. 7: 83–100. doi:10.18435/vamp29356.
  24. ^ Fowler, D. W.; Scanella, J.; Horner, J. R. (2011). "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference". Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts Book. s. 111A.
    • Ayrıca şu şekilde yayınlandı Fowler, D. W.; Scanella, J.; Horner, J. R. (2011). "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 31 (Supplement 2): 111. doi:10.1080/02724634.2011.10635174.
  25. ^ Brown, C. M .; Henderson, D. M. (2015). "A new horned dinosaur reveals convergent evolution in cranial ornamentation in Ceratopsidae". Güncel Biyoloji. 25 (12): 1641–1648. doi:10.1016/j.cub.2015.04.041. PMID  26051892.
  26. ^ Lehman, T. M.; Wick, S. L .; Barnes, K. R. (2016). "New specimens of horned dinosaurs from the Aguja Formation of West Texas, and a revision of Agujaceratops". Sistematik Paleontoloji Dergisi. 15 (8): 641–674. doi:10.1080/14772019.2016.1210683.
  27. ^ a b Mallon, J. C.; Ott, C. J.; Larson, P. L.; Iuliano, E. M.; Evans, D. C .; Evans, A. R. (2016). "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a boldly audacious new chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLOS ONE. 11 (5): e0154218. Bibcode:2016PLoSO..1154218M. doi:10.1371 / journal.pone.0154218. PMC  4871577. PMID  27191389.
  28. ^ a b Fowler, D. W.; Freedman Fowler, E.A. (2020). "Chasmosaurine ceratopsid dinozorlarında geçiş evrimsel formları: New Mexico Kampaniyeninden kanıtlar". PeerJ. 8: e9251. doi:10.7717 / peerj.9251.
  29. ^ Hedrick, B. P.; Goldsmith, E.; Rivera-Sylva, H.; Fiorillo, A. R .; Tumarkin-Deratzian, A. R.; Dodson, P. (2019). "Filling in gaps in the ceratopsid histologic database: histology of two basal centrosaurines and an assessment of the utility of rib histology in the Ceratopsidae". Anatomik Kayıt: 40. doi:10.1002/ar.24099. PMID  30773832.
  30. ^ Ridgwell, N. M. (2017). Description of Kaiparowits coprolites that provide rare direct evidence of angiosperm consumption by dinosaurs. Museum and Field Studies Graduate Theses & Dissertations (Tez). Arşivlendi from the original on 2019-06-30. Alındı 2019-06-30.
  31. ^ Padian, K .; Horner, J. R. (2011). "The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?". Zooloji Dergisi. 283 (1): 3–17. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.
  32. ^ Knell, R. J.; Sampson, S. (2011). "Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A response to Padian and Horner" (PDF). Zooloji Dergisi. 283 (1): 18–22. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x. Arşivlendi (PDF) 2018-07-22 tarihinde orjinalinden. Alındı 2019-06-25.
  33. ^ Hone, D. W. E .; Naish, D. (2013). "The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs". Zooloji Dergisi. 290 (3): 172–180. doi:10.1111/jzo.12035.
  34. ^ Knapp, A.; Knell, R. J.; Farke, A. A.; Loewen, M. A.; Hone, D. W. E. (2018). "Patterns of divergence in the morphology of ceratopsian dinosaurs: sympatry is not a driver of ornament evolution". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 285 (1875): 20180312. doi:10.1098/rspb.2018.0312. PMC  5897650. PMID  29563271.
  35. ^ Raia, P .; Passaro, F.; Carotenuto, F.; Maiorino, L.; Piras, P.; Teresi, L.; Meiri, S .; Itescu, Y.; Novosolov, M.; Baiano, M. A.; Martinez, R.; Fortelius, M. (2015). "Cope's rule and the universal scaling law of ornament complexity". Amerikan Doğa Uzmanı. 186 (2): 165–175. doi:10.1086/682011. hdl:11336/55178. PMID  26655146.
  36. ^ Roberts, E. M .; Deino, A. L.; Chan, M. A. (2005). "40Ar /39Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah, and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin". Kretase Araştırmaları. 26 (2): 307–318. doi:10.1016 / j.cretres.2005.01.002.
  37. ^ a b Fowler, D. W.; Wong, William O. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PLOS ONE. 12 (11): e0188426. Bibcode:2017PLoSO..1288426F. doi:10.1371/journal.pone.0188426. PMC  5699823. PMID  29166406.
  38. ^ a b c Sampson, S. D.; Loewen, M. A.; Roberts, E. M .; Getty, M. A. (2013). "A new macrovertebrate assemblage from the Late Cretaceous (Campanian) of Southern Utah". Titus, A .; Loewen, M. (editörler). Büyük Merdivenin Tepesinde: Güney Utah'ın Geç Kretase Dönemi. Bloomington: Indiana University Press. pp. 599–622. ISBN  978-0-253-00883-1.
  39. ^ Roberts, E. M .; Sampson, S. D.; Deino, A. L.; Bowring, S. A.; Buchwaldt, S. (2013). "The Kaiparowits Formation: a remarkable record of Late Cretaceous terrestrial environments, ecosystems, and evolution in Western North America". Titus, A .; Loewen, M. (editörler). Büyük Merdivenin Tepesinde: Güney Utah'ın Geç Kretase Dönemi. Bloomington: Indiana University Press. sayfa 85–106. ISBN  978-0-253-00883-1.
  40. ^ Titus, A. L.; Eaton, J. G.; Sertich, J. (2016). "Late Cretaceous stratigraphy and vertebrate faunas of the Markagunt, Paunsaugunt, and Kaiparowits plateaus, southern Utah". Intermountain West'in Jeolojisi. 3: 229–291. doi:10.31711/giw.v3i0.10.
  41. ^ Wiersma, J. P.; Irmis, R. B. (2018). "A new southern Laramidian ankylosaurid, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah, USA". PeerJ. 6: 76. doi:10.7717/peerj.5016. PMC  6063217. PMID  30065856.
  42. ^ Oser, S. E. (2018). Campanian ooassemblages within the Western Interior Basin: eggshell from the Upper Cretaceous Kaiparowits Formation of Grand Staircase-Escalante National Monument, UT (Yüksek Lisans tezi). Boulder: Department of Museum and Field Studies, University of Colorado. Arşivlendi 2019-07-05 tarihinde orjinalinden. Alındı 2019-07-05.
  43. ^ Sampson, S. D.; Loewen, M. A. (2010), "Unraveling a radiation: a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs. (Ornithischia: Ceratopsidae)", in Ryan, M. J.; Chinnery-Allgeier, B. J.; Eberth, D. A. (eds.), Boynuzlu Dinozorlar Üzerine Yeni Perspektifler: Royal Tyrrell Müzesi Ceratopsian Sempozyumu, Bloomington: Indiana University Press, pp. 405–427, ISBN  978-0253353580
  44. ^ Gates, T. A.; Prieto-Márquez, A.; Zanno, L. E .; Dodson, P. (2012). "Mountain building triggered Late Cretaceous North American megaherbivore dinosaur radiation". PLoS ONE. 7 (8): e42135. Bibcode:2012PLoSO...742135G. doi:10.1371/journal.pone.0042135. PMC  3410882. PMID  22876302.
  45. ^ Lucas, S. G .; Sullivan, R. M.; Lichtig, A.; Dalman, S. (2016). "Late Cretaceous dinosaur biogeography and endemism in the Western Interior basin, North America: A critical re-evaluation". New Mexico Doğa Tarihi ve Bilim Müzesi Bülteni. 71: 195–213.