Triceratops - Triceratops

Triceratops
Zamansal aralık: Geç Kretase,
68–66 Anne
LA-Triceratops mount-2.jpg
Bir iskelet montajı T. prorsus örnek Los Angeles Doğa Tarihi Müzesi
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Clade:Dinosauria
Sipariş:Ornithischia
Aile:Ceratopsidae
Alt aile:Chasmosaurinae
Kabile:Triceratopsini
Cins:Triceratops
Bataklık, 1889
Türler
Triceratops horridus
Marsh, 1889
Diğer türler
  • T. prorsus Marsh, 1890
Eş anlamlı

Triceratops bir cins nın-nin otçul Ceratopsid Dinozor ilk olarak geç ortaya çıktı Maastrihtiyen geç dönem Kretase dönem, yaklaşık 68 milyon yıl önce (mya) şimdi olanın içinde Kuzey Amerika. Bilinen son kuş olmayan dinozor türlerinden biridir ve nesli tükenmiştir. Kretase-Paleojen nesli tükenme olayı 66 milyon yıl önce. İsim Triceratops"üç boynuzlu yüz" anlamına gelen, Antik Yunan kelimeler τρί- (üç) "üç" anlamına gelen, κέρας (kéras) "boynuz" anlamına gelen ve ὤψ (ōps) "yüz" anlamına gelir.

Triceratops cins ilk kez 1889'da tarafından tanımlandığından beri toplanan çok sayıda kalıntıyla belgelenmiştir. Othniel Charles Marsh. Kuluçkadan yetişkine kadar yaşam evrelerini temsil eden örnekler bulunmuştur. Arketipik ceratopsid olarak, Triceratops en popüler dinozorlardan biridir ve film, posta pulları ve diğer birçok medya türünde yer almıştır.

Büyük bir kemik taşıyan fırfır ve üç boynuz kafatasının üzerinde ve dört ayaklı büyük gövdesi modern ile benzerliklere sahiptir. gergedan, Triceratops tüm dinozorların en tanınanlarından biridir ve en iyi bilinen ceratopsiddir. Aynı zamanda, 9 metre (30 ft) uzunluğunda ve 12 metrik ton (13 kısa ton) ağırlığıyla en büyüklerinden biriydi. Manzarayı paylaştı ve muhtemelen avlanmak tarafından Tyrannosaurus Ancak ikisinin, müze sergilerinde ve popüler resimlerde sık sık tasvir edilen hayali bir şekilde savaştığı kesin değildir. Fırfırlar ve başındaki üç farklı yüz boynuzunun işlevleri uzun süredir tartışmalara yol açmıştır. Geleneksel olarak, bunlar avcılara karşı savunma silahları olarak görülmüştür. Daha yeni yorumlar, bu özelliklerin öncelikle tür tanımlamasında kullanıldığını muhtemel bulmuştur. kur ve hakimiyet görüntüsü, tıpkı boynuzları ve modern toynaklıların boynuzları.

Triceratops geleneksel olarak "kısa dolgulu" ceratopsidlerin arasına yerleştirilirdi, ancak modern kladistik çalışmalar onun bir üyesi olduğunu gösteriyor Chasmosaurinae genellikle uzun fırfırlar vardır. İki Türler, T. horridus ve T. prorsus, şimdiye kadar isimlendirilmiş on yedi türden bugün geçerli kabul edilmektedir. 2010 yılında yayınlanan araştırma, çağdaş Torosaurus uzun süredir ayrı bir cins olarak görülen bir ceratopsid, Triceratops olgun haliyle. Bu görüş, tartışmayı çözmek için gereken daha fazla fosil kanıtının incelenmesi ile derhal tartışıldı.

Keşif ve kimlik

YPM 1871E numunesinin resmi, yanlışlıkla atfedilen boynuz çekirdeklerinin resmi Bizon alticornis, ilk adlandırılmış örnek Triceratops

Şimdi atfedilen ilk adlandırılmış örnek Triceratops George Lyman Cannon tarafından yakınlarda bulunan bir kafatası çatısına tutturulmuş bir çift kaş boynuzu Denver, Colorado 1887 baharında.[1] Bu örnek Amerikalı paleontoloğa gönderildi Othniel Charles Marsh kim inandı ki oluşum nereden geldiğinden Pliyosen ve kemiklerin özellikle büyük ve sıradışı bir bizon adını verdiği Bizon alticornis.[1][2] Ertesi yıl boynuzlu dinozorların olduğunu fark etti ve bu cinsi yayınladı. Ceratops parça parça kalıntılardan,[3] ama yine de inanıyordu B. alticornis Pliyosen olmak memeli. Fikrini değiştirmek için üçüncü ve çok daha eksiksiz bir kafatası aldı. 1888'de toplanan örnek John Bell Hatcher -den Lance Formasyonu nın-nin Wyoming, başlangıçta başka bir tür olarak tanımlandı Ceratops.[4] Kovboy Edmund B. Wilson, bir uçurumun kenarından dışarı fırlayan canavarca bir kafatasının görünce ürkmüştü. Boynuzlardan birinin etrafına bir kement atarak onu kurtarmaya çalıştı. Çatlak koptuğunda, kafatası yarığın dibine düşerken, Wilson boynuzu patronu, çiftlik sahibi ve hevesli fosil toplayıcısı Charles Arthur Guernsey'e getirdi ve o da onu Hatcher'a gösterdi. Marsh daha sonra Hatcher'a kafatasını bulmasını ve kurtarmasını emretti.[5] Bu holotip YPM 1820. İlk adı verildi Ceratops horridus. Daha fazla hazırlık üçüncü olan burnu, boynuzu ortaya çıkardığında, Marsh fikrini değiştirdi ve parçaya jenerik adını verdi. Triceratops, "üç boynuz surat", Bizon alticornis başka bir tür olarak Ceratops[6] (daha sonra eklenecektir Triceratops[7]). Hayvanın kafatasının sağlam yapısı, birçok örneğin günümüze kadar ulaşmasını sağlamıştır. fosiller arasında değişikliklere izin verir Türler ve çalışılacak bireyler. Triceratops kalıntılar daha sonra Amerikan eyaletlerinde bulundu Montana ve Güney Dakota (Colorado ve Wyoming'e ek olarak) ve eyaletlerinde Saskatchewan ve Alberta, Kanada.

Mızrak Formasyonundan da elde edilen daha önceki bir örnek seçildi. Agathaumas sylvestris tarafından Edward Drinker Cope Başlangıçta bir hadrosaur olarak tanımlanan bu örnek sadece post-kafatası kalıntılarından oluşur ve yalnızca geçici olarak bir örnek olarak kabul edilir. Triceratops.[8]

Türler

Tip örneği YPM 1820 türler, T. horridus

Sonra Triceratops 1889 ile 1891 yılları arasında Hatcher büyük bir çaba ile kafataslarından otuz bir tane daha topladı. İlk türler seçildi Triceratops horridus Marsh tarafından. Onun belirli isim türetildi Latince korkunç; "kaba, buruşuk", belki daha sonra yaşlı bir birey olarak tanımlanan tip örneğe ait kemiklerin pürüzlü dokusunu düşündürür. Ek kafatasları, orijinalinden daha az veya daha fazla derecede farklıydı. Triceratops örnek. Bu varyasyon şaşırtıcı değil, çünkü Triceratops Kafatasları, farklı yaş ve her iki cinsiyetten bireylerden gelen ve fosilleşme sırasında farklı miktar ve yönlerde baskıya maruz kalan büyük, üç boyutlu nesnelerdir.[5]

Ancak bu kafataslarından hiçbirine atıfta bulunulmadı. T. horridus Marsh tarafından bunun yerine sekiz tür daha ve nihayetinde yeni bir cins Sterrholophus. 1889'da iki türe isim verdi. Triceratops flabellatus"yelpaze-şekilli", YPM 1821 kafatasına dayanıyordu. Triceratops galeus"miğferli olan", istisnai olarak Hatcher tarafından bulunmayan bir örneğe dayanıyordu, USNM 2410, bir boynuz ve fırfır, Colorado'da George Homans Eldridge tarafından Laramie Oluşumu. Aralık 1889'da Marsh, şimdiye kadarki ilk illüstrasyonunu yayınladı. Triceratops kafatası T. flabellatus. Ocak 1890'da iki tür daha eklendi. Triceratops serratus"tırtıklı olan", YPM 1823 kafatasına dayanıyordu ve Triceratops prorsus, "ileriye dönük", YPM 1822 örneğinde, bir burun boynuzu. Mayıs 1890'da, Triceratops sulcatus USNM 4276 parçalı kafatasına göre boynuzlardaki oluklar nedeniyle "oluklu" olarak adlandırılan "çukurlu" olarak adlandırıldı. Bu vesileyle Marsh, oldukça küçük olduğunu düşündüğü doğal bir beyin alçı bildirdi. Şubat 1891'de Marsh, ilk kez, hayvanın dört ayak üzerinde yürüdüğü sonucuna varan ek görüntüler yayınladı: başlangıçta, aşırı ağır kafatasının nesli tükenme eşiğine getirilen iki ayaklı bir form olduğunu varsaymıştı. Tam iskelet restorasyonu, Nisan ayında aşağıdakilerden biri ile birlikte Brontosaurus Aynı yayında, Mesozoyik dinozorlar için şimdiye kadar ilk kez çizildi. Aynı yıl yeniden adlandırdı T. flabellatus ayrı cinse Sterrholophus, "sert tepeli". Eylül ayında Triceratops elatus"kalkık", 23 Ekim 1890'da Hatcher tarafından bulunan, yukarıya dönük, alçak bir burun boynuzu bulunan devasa bir kafatası olan YPM 1201 örneğine dayanıyor. Marsh sonuncusunu seçti Triceratops 1898'de, koleksiyonunun bir kısmı Yale'den Smithsonian Enstitüsü. Triceratops calicornis"Kadeh boynuzlu kadeh", boynuz tabanının arkasında garip bir çukur olan bir kafatası olan USNM 4928 örneğine dayanıyordu. Triceratops obtusus"bodur olan", geniş bir burun boynuzuna sahip USNM 4720 örneğine dayanıyordu.

Marsh'ın ölümünden sonra, Hatcher materyali gözden geçirmeye çalıştı ancak çalışmayı yazarken hastalandı, asla iyileşemedi. Richard Swann Lull monografisini tamamladı. Lull ve sonraki araştırmacılar, ayrı türlerin (aşağıda listelenmiştir) sayısı konusunda hemfikir olmayacak ve birkaç filogenetik birbirleriyle nasıl ilişkili olduklarına dair planlar.

Lull, birçok türü anlamaya yönelik ilk girişimde iki grup buldu, ancak onları nasıl ayırt ettiğini söylemedi: biri T. horridus, T. prorsus, ve T. brevicornus; diğeri T. elatus ve T. calicornis. İki tür (T. serratus ve T. flabellatus) bu gruplardan ayrı durdu.[7] 1933 ve dönüm noktası olan 1907 Hatcher-Marsh-Lull'un revizyonu monografi bilinen tüm ceratopsia'lılar arasında, iki grubunu ve bağlı olmayan iki türünü korudu, üçüncü bir soy T. obtusus ve T. hatcheri çok küçük bir burun boynuzu ile karakterize edildi.[9] T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus Şimdi kafatası boyutunda bir artış ve burun boynuzu boyutunda bir azalma ile en muhafazakar soy olduğu düşünülüyordu ve T. elatus-T. calicornis büyük kaş boynuzları ve küçük burun boynuzu ile tanımlandı.[9][10] C. M. Sternberg bir değişiklik yaptı ve ekliyor: T. eurycephalus ve ikinci ve üçüncü soyları birbirine olduğundan daha yakın bağladığını öne sürerek T. horridus soy.[11] Bu kalıp, 1980'lerin ve 1990'ların büyük çalışmalarına kadar izlendi.

1896 iskelet restorasyonu T. prorsus tarafından O. C. Marsh, holotip kafatası YPM 1822'ye ve belirtilen unsurlara dayanmaktadır

Zamanla, farklı kafataslarının bir (veya iki) türdeki bireysel varyasyonu temsil edebileceği fikri popülerlik kazandı. 1986'da John Ostrom ve Peter Wellnhofer sadece bir tür olduğunu öne sürdükleri bir makale yayınladılar. Triceratops horridus.[12] Mantıklarının bir kısmı, genellikle bir bölgede herhangi bir büyük hayvanın yalnızca bir veya iki türünün bulunmasıydı. Lehman bulgularına, olgunluk ve olgunluk ile birlikte eski Lull-Sternberg soylarını ekledi ve cinsel dimorfizm, öneren T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus soy kadınlardan oluşuyordu, T. calicornis-T. elatus soy erkeklerden oluşuyordu ve T. obtusus-T. hatcheri soydu patolojik yaşlı erkekler.[13] Onun mantığı, erkeklerin daha uzun, daha dik boynuzlara ve daha büyük kafataslarına ve dişilerin daha kısa, öne bakan boynuzlara sahip daha küçük kafataslarına sahip olduğuydu.

Bu bulgular, birkaç yıl sonra yeniden analiz eden Catherine Forster tarafından tartışıldı. Triceratops materyal daha kapsamlı ve kalıntıların iki türe düştüğü sonucuna vardı, T. horridus ve T. prorsuskendine özgü kafatası olmasına rağmen T. ("Nedoceratops") Hatcheri ayrı bir cinsi garanti edecek kadar farklıydı.[14] Bunu buldu T. horridus ve diğer birkaç tür birbirine aitti ve T. prorsus ve T. brevicornus tek başına durdu ve ilk grupta çok daha fazla örnek olduğu için, bunun iki grubun iki tür olduğu anlamına geldiğini öne sürdü. Farklılıkları, eşeysel dimorfizm ile tek bir türü temsil ediyor şeklinde yorumlamak hala mümkündür.[5][15]

2009 yılında John Scannella ve Denver Fowler, T. prorsus ve T. horridus, Hell Creek Formasyonu içinde iki türün de stratigrafik olarak ayrıldığını ve bu da onların aynı anda birlikte yaşamadıklarını belirtmiştir.[16]

Geçerli türler

Bunun kafatası (AMNH 5116) T. horridus kompozit numune önceden atandı T. elatus
  • T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (aslen Ceratops ) (türler )
  • T. prorsus Marsh, 1890

Eş anlamlılar ve şüpheli türler

Aşağıdaki türlerden bazıları eş anlamlı, parantez içinde belirtildiği gibi ("=T. horridus"veya" =T. prorsus"). Diğerleri kabul edilir nomina dubia ("şüpheli isimler") çünkü bunlar önceden var olanlardan ayırt edilemeyecek kadar zayıf veya eksik kalıntılara dayanıyor Triceratops Türler.

  • T. albertensis C. M. Sternberg, 1949
  • T. alticornis (Marsh 1887) Kuluçka makinesi, Bataklık, ve Sükunet, 1907 [orijinal olarak Bizon Alticornis, Marsh 1887 ve Ceratops Alticornis, Marsh 1888]
  • T. brevicornus Kuluçka, 1905 (=T. prorsus)
  • T. calicornis Marsh, 1898 (=T. horridus)
  • T. elatus Marsh, 1891 (=T. horridus)
  • T. eurycephalus Schlaikjer, 1935
  • T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. galeus Marsh, 1889
  • T. hatcheri (Hatcher ve Lull 1905) Lull, 1933 (tartışmalı; bkz. Nedoceratops altında)
  • T. ingens Marsh vide Sükunet, 1915
  • T. maximus Kahverengi, 1933
  • T. mortuarius (Başa çıkmak, 1874) Kuhn, 1936 (nomen dubium; aslında Polyonax mortuarius )
  • T. obtusus Marsh, 1898 (=T. horridus)
  • T. serratus Marsh, 1890 (=T. horridus)
  • T. sulcatus Marsh, 1890
  • T. sylvestris (Cope, 1872) Olshevsky, 2000 (nomen dubium; aslında Agathaumas sylvestris )

Açıklama

Boyut

İle boyut karşılaştırması T. horridus mavi ve T. prorsus kırmızı

Bireysel Triceratops Yaklaşık 7,9 ila 9 metre (26 ila 30 ft) uzunluğa, 2,9 ila 3,0 metre (9,5 ila 9,8 ft) yüksekliğe ulaştığı tahmin edilmektedir,[17][18] ve 6,1 ila 12,0 metrik ton (6,7 ila 13,2 kısa ton) ağırlık.[19] En ayırt edici özelliği büyük olmalarıdır. kafatası, tüm kara hayvanlarının en büyüğü arasında. Bilinen en büyük kafatası (örnek MWC 7584, eskiden BYU 12183) tamamlandığında 2,5 metre (8,2 ft) uzunluğunda olduğu tahmin edilmektedir,[20] ve tüm hayvanın uzunluğunun neredeyse üçte birine ulaşabilir.[21] Bir örnek T. horridus adlı Kelsey, 2 metrelik (6.5 ft) bir kafatası ile 7,3 metre (24 ft) uzunluğunda ölçüldü, yaklaşık 2,3 metre (7,5 ft) uzunluğundaydı ve Black Hills enstitüsü tarafından yaklaşık 6 metrik ton (6,6 kısa ton) ağırlığında olduğu tahmin edildi. .[22] Bir Triceratops 8 metre (26 ft) uzunluğunda Gregory S. Paul 9 metrik ton (9.9 kısa ton) yığmak.[23]

Kafatası

Kafatası Triceratops horridus -den Houston Doğa Bilimleri Müzesi

Tüm chasmosaurines gibi Triceratops vücut boyutuna göre büyük bir kafatasına sahipti. Başın ön tarafı dişlerin önünde büyük bir gaga ile donatılmıştır. Üstteki gaganın çekirdeği özel bir rostral kemik tarafından oluşturulmuştur.[24] Arkasında premaksilla Kemikler, çok büyük dairesel burun delikleriyle arkadan gömülmüştü. Chasmosaurinlerde, premaksillalar orta hatlarında karmaşık bir kemik plakasında buluştu ve arka kenarı "anlatısal payanda" ile güçlendirildi. Bu payandanın tabanından burun deliğine üçgen bir işlem çıktı. Triceratops çoğu akrabadan farklıdır, çünkü bu işlem dış tarafta oyulmuştur.[24] Dişsiz premaxilla'nın arkasında üst çene Her pozisyonda üç ila beş dişin dikey olarak istiflendiği otuz altı ila kırk diş pozisyonu deldi. Dişler, içe doğru kıvrılan bir "diş pili" oluşturacak şekilde sıkıca tutturulmuştu. Kafatasının burnunda, burun deliklerinin üzerinde tek bir boynuz vardı. İçinde Triceratops, burun boynuzu bazen ayrı bir kemikleşme, epinazal olarak tanınır.[24]

Kafatasında ayrıca yaklaşık 1 metre (3.3 ft) uzunluğunda ve her bir gözün üzerinde bir çift "kaş" veya göz üstü boynuz bulunuyordu.[25][26] jugal kemikler kafatasının arka taraflarında aşağıya işaret etti ve ayrı epijugallarla kapatıldı. İle Triceratops bunlar özellikle büyük değildi ve bazen dörtlü yargılara dokunuyordu. Kafatası çatısının kemikleri erimişti. Bir katlanarak ön kemikler "çift" kafatası çatısı oluşturuldu.[24] İçinde Triceratops, bazı örnekler bir bıngıldak üst çatı katmanında bir açıklık.[24] Katmanlar arasındaki boşluk, kaş boynuzlarının kemik çekirdeklerini işgal etti.[24]

Kafatasının arka tarafında, dış skuamozal kemikler ve iç parietal kemikler nispeten kısa, kemikli bir fırfır haline geldi, süslenmiş epokipitaller genç örneklerde. Bunlar, ayrı deri kemikleşmelerini temsil eden, fırfırlı kenardaki düşük üçgen süreçlerdi veya osteodermler. Tipik olarak Triceratops örnekler, her bir paryetal kemikte iki epoksipital vardır ve sınırlarında ek bir merkezi işlem vardır. Her skuamozal kemiğin beş işlemi vardı. Diğer birçok ceratopsid büyük parietal Fenestrae, açıklıklar, fırfırlar içinde, ancak Triceratops gözle görülür derecede sağlamdı,[27] cins olmadıkça Torosaurus olgunluğu temsil eder Triceratops bireyler. Fırfırın altında, kafatasının arkasında kocaman bir oksipital kondil 106 milimetre (4,2 inç) çapa kadar kafayı boyuna bağladı.[24]

Alt çeneler uzatıldı ve dişsiz alt gaganın çekirdeği olan ortak bir epidentary kemikte uçlarında buluştu. Diş kemiğinde diş pili, üst çenenin pilini karşılayacak şekilde dışa doğru kıvrılır. Alt çenenin arkasında eklem kemiği Çene ekleminin genel genişliğine uyacak şekilde son derece genişti.[24] T. horridus ayırt edilebilir T. prorsus daha sığ bir burna sahip olarak.[23]

Postkraniyal iskelet

Bir alt yetişkinin yaşam yeniden inşası Triceratops horridus

Chasmosaurinler, postkraniyal iskeletlerinde çok az değişiklik gösterdi.[24] İskeleti Triceratops belirgin şekilde sağlamdır. Her ikisi de Triceratops türler sağlam bir yapıya, güçlü uzuvlara, her birinde üç toynaklı kısa ellere ve her birinde dört toynaklı kısa ayaklara sahipti.[28] Omurga on boyun, on iki sırt, on sakral ve yaklaşık kırk beş kuyruktan oluşuyordu omur. Ön boyun omurları bir senkervikal olarak kaynaşmıştır. Geleneksel olarak, bunun ilk üç omuru içerdiği varsayılırdı ki bu, en öndeki Atlas çok büyüktü ve sinirsel bir omurgaya sahipti. Daha sonraki yorumlar, eski bir hipotezi yeniden canlandırdı. John Bell Hatcher en ön tarafta gerçek atlasın bir kalıntısı görülebiliyor, bu durumda senkervikal dört omurdan oluşuyor. Bahsedilen omur sayısı bu görüşe göre ayarlanmıştır. İçinde Triceratops boynun sinir dikenleri, kademeli olarak yukarı doğru eğim yapmak yerine sabit yüksekliktedir. Diğer bir tuhaflık da boyun kaburgalarının yalnızca dokuzuncu boyun omuru ile uzamaya başlamasıdır.[24]

Sırtın oldukça kısa ve yüksek omurları orta bölgedeydi ve sırtın tepeleri boyunca uzanan kemikleşmiş tendonlarla güçlendirildi. sinir kemerleri. Düz sakrum uzundu ve yetişkin bireyler tüm sakral omurların füzyonunu gösteriyordu. İçinde Triceratops ilk dört ve son iki sakral, vertebral kolonu pelvise bağlayan, distal uçlarında kaynaşmış enine süreçlere sahipti. Yedi ve sekizinci sakralların daha uzun süreçleri vardı ve bu da sakrumun üstten görünümde oval bir profile sahip olmasına neden oldu. Sakrumun tepesinde, ikinci ila beşinci omurların nöral dikenlerinin bir füzyonu tarafından oluşturulan bir sinir plakası mevcuttu. Triceratops uzun bir pelvis vardı ilium. ischium aşağı doğru kıvrılmıştı. Ayak kısaydı ve dört işlevsel ayak parmağı vardı. Ayağın falangeal formülü 2-3-4-5-0'dır.[24]

Pelvisin yakın çekim Triceratops örnek Oxford Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi

Kesinlikle olmasına rağmen dört ayaklı boynuzlu dinozorların duruşu uzun zamandır bazı tartışmaların konusu olmuştur. Başlangıçta, hayvanın ön bacaklarının olması gerektiğine inanılıyordu. yayılan dikkate değer bir açıyla göğüs kafanın ağırlığını daha iyi taşıyabilmek için.[5] Bu duruş resimlerde de görülebilir. Charles Şövalye ve Rudolph Zallinger. İknolojik şeklinde kanıt yol boynuzlu dinozorlardan ve iskeletlerin (hem fiziksel hem de dijital) son rekonstrüksiyonları, Triceratops ve diğer ceratopsidler, modern gergedanla kıyaslanabilir şekilde, tamamen dik ve tamamen yayılma arasında bir ara durumda, normal hareket sırasında dirsekler arkaya doğru bükülmüş ve hafifçe eğilmiş olarak dik bir duruş sürdürdüler.[28][29][30][31]

Elleri ve önkolları Triceratops diğer dört ayaklı dinozorlara kıyasla oldukça ilkel bir yapıyı korudu. Tiroforanlar ve birçok Sauropodlar. Bu iki grupta, dört ayaklı türlerin ön ayakları, hayvanlar yürürken avuç içleri geriye dönük olacak şekilde ("eğimli") genellikle döndürüldü. Triceratops, diğer ceratopsia'lar ve ilgili dört ayaklılar gibi ornitopodlar birlikte oluşturan Cerapoda, parmaklarının çoğu vücuttan uzağa doğru bakacak şekilde yürüdü, dinozorlar için orijinal koşul, aynı zamanda iki ayaklı formlar tarafından korundu. theropodlar. İçinde TriceratopsVücudun ağırlığı elin sadece ilk üç parmağıyla taşınırken, 4 ve 5 numaralı rakamlar köreldi ve pençeleri veya toynakları yoktu.[28] Elin falangeal formülü 2-3-4-3-1'dir, yani ön ayağın ilk veya en içteki parmağının iki kemiği, sonraki parmağının üç vb.[32]

Sınıflandırma

Bilinen en eksiksiz örnek, lakaplı "Lane"

Triceratops en iyi bilinen cinsidir Ceratopsidae, büyük, çoğunlukla Kuzey Amerikalı bir aile boynuzlu dinozorlar. Tam yeri Triceratops Ceratopsidler arasında yıllar boyunca tartışıldı. Karışıklık esas olarak kısa, katı bir fırfırın kombinasyonundan kaynaklanıyordu ( Centrosaurinae ), uzun kaş boynuzlu (daha çok Chasmosaurinae ).[33] Boynuzlu dinozorlara ilk bakışta, R. S. Lull iki soyun varlığını varsaydı, biri Monoklonius ve Erboğa giden Triceratopsdiğeri ile Ceratops ve Torosaurus, yapımı Triceratops günümüzde grup olarak bir centrosaurin anlaşılmaktadır.[7] Daha sonraki revizyonlar bu görüşü destekledi, Lawrence Lambe 1915'te resmi olarak ilk kısa kesilmiş grubu Centrosaurinae olarak tanımlayarak ( Triceratops) ve Chasmosaurinae olarak ikinci, uzun süredir devam eden grup.[9][34]

1949'da, Charles M. Sternberg bu pozisyonu ilk sorgulayan kişi oldu, bunun yerine şunu önerdi: Triceratops ile daha yakından ilgiliydi Arrhinoceratops ve Chasmosaurus kafatası ve boynuz özelliklerine göre Triceratops bir chasmosaurine (kendi kullanımında "ceratopsine") cinsi.[11] O büyük ölçüde göz ardı edildi John Ostrom,[35] ve daha sonra David Norman yerleştirme Triceratops Centrosaurinae içinde.[36]

İlk monte T. horridus iskelet (holotipi T. "obtusus"), takma adı "Hatcher", Smithsonian Müzesi
115 cm boynuz çekirdekli genç bir örnek olan Yoshi's Trike, Rockies Müzesi içinde Montana, AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ

Bununla birlikte, daha sonraki keşifler ve analizler, Sternberg'in görüşünün doğruluğunu kanıtladı. Triceratops, 1990 yılında her iki alt aileyi de tanımlayan ve teşhis koyan Thomas Lehman ile Triceratops çeşitli morfolojik özellikler temelinde "seratopsin" olarak. Kısaltılmış bir fırfırın bir özelliği dışında, Triceratops centrosaurinlerle hiçbir türetilmiş özelliği paylaşmaz.[13] Tarafından daha fazla araştırma Peter Dodson 1990 dahil kladistik RFTRA (dayanıklı-uyum teta-rho analizi) kullanan bir 1993 çalışması, bir morfometrik teknik kafatası şeklindeki benzerlikleri sistematik olarak ölçen, Triceratops' chasmosaurines'e yerleştirme.[37][38]

Aşağıdaki kladogram, yeni bir tür adını veren Longrich'i (2014) izler. Pentaceratopsve neredeyse tüm chasmosaurine türlerini içeriyordu.[39]

Chasmosaurinae

Mercuriceratops

Judiceratops

Chasmosaurus

Mojoceratops

Agujaceratops

Pentaceratops aquilonius

Williams Fork chasmosaur

Pentaceratops sternbergii

Utahceratops

Kosmoceratops

Anchiceratops

Badem Oluşumu chasmosaur

Bravoceratops

Coahuilaceratops

Arrhinoceratops

Triceratopsini

Titanoceratops

Torosaurus

Triceratops

DMNH 48617 örneğinin kafatası Laramie Oluşumu doğunun Colorado. Formasyonun yaşına bağlı olarak en eski olabilir Triceratops bilinen.

Keşfedildikten sonra yıllarca, daha derin evrimsel kökenleri Triceratops ve yakın akrabaları büyük ölçüde belirsiz kaldı. 1922'de yeni keşfedilen Protoceratops tarafından atası olarak görüldü Henry Fairfield Osborn,[5] ancak ek bulguların gün ışığına çıkması için on yıllar geçti. Son yıllar, çeşitli öncüllerin keşfi için verimli olmuştur. Triceratops. Zuniceratops, bilinen en eski kaş boynuzlu ceratopsian, 1990'ların sonunda tanımlandı ve Yinlong ilk bilinen Jurassic ceratopsian, 2005 yılında.

Bu yeni buluntular, genel olarak boynuzlu dinozorların kökenlerini göstermede hayati öneme sahipti. Asya Jura kökenli ve Kuzey Amerika'da geç Kretase döneminin başlangıcında gerçek boynuzlu ceratopsianların ortaya çıkışı.[24]

İçinde filogenetik taksonomi cins Triceratops Dinosauria'nın tanımında referans noktası olarak kullanılmıştır; dinozorlar, tüm soyundan gelenler olarak belirlenmiştir. en son ortak ata nın-nin Triceratops ve Neornithes (yani modern kuşlar ).[40] Dahası, kuş kalçalı dinozorlar, Ornithischia, daha yakından ilişkili olan dinozorlar olarak tanımlanmıştır. Triceratops modern kuşlara göre.[41]

Paleobiyoloji

Bir Triceratops yanına monte edilmiş Tyrannosaurus -de Los Angeles Doğa Tarihi Müzesi

olmasına rağmen Triceratops genellikle şu şekilde tasvir edilir: çoban hayvanların sürülerde yaşadıklarına dair şu anda çok az kanıt var. Diğer birkaç boynuzlu dinozor cinsi, kemik yatakları kemikleri ikiden yüze veya binlerce kişiden koruyarak, bugüne kadar tek bir belgelenmiş kemikli var. Triceratops kemikler: Montana'nın güneydoğusundaki üç gencin kalıntılarının bulunduğu bir alan. Sadece gençlerin mevcut olması önemli olabilir.[42] 2012'de üç kişilik bir grup Triceratops Nispeten tam durumda, tam yetişkin bir yetişkinden küçük bir çocuğa kadar değişen boyutlarda, Newcastle yakınlarındaki Wyoming'de bulundu. Kalıntılar şu anda paleontolog Peter Larson ve Black Hills Enstitüsü'nden bir ekip tarafından kazılıyor. Hayvanların bir aile birimi olarak seyahat ettiğine inanılıyor, ancak grubun bir çift ve onların yavrularından mı yoksa baktıkları iki dişi ve bir gençten mi oluştuğu bilinmemektedir. Kalıntılar aynı zamanda yırtıcı hayvanların Tyrannosaurus özellikle en büyük örnekte, ön uzuvların kemiklerinde kırılma ve delinme yaraları görülüyor. Tyrannosaurus diş.[43] 2020'de Illies ve Fowler tarafından sunulan yeni kanıtlar ve diğerleri, şunu öneriyor Triceratops önceki on yılda toplanan fosillere göre, belki de beş ila on kişilik küçük gruplar halinde yaşadılar.[44]

Yıllarca, Triceratops buluntular sadece yalnız bireylerden biliniyordu.[42] Bu kalıntılar çok yaygındır; Örneğin, Bruce Erickson paleontolog Minnesota Bilim Müzesi, 200 örnek gördüğünü bildirdi T. prorsus içinde Hell Creek Oluşumu nın-nin Montana.[45] Benzer şekilde, Barnum Brown sahada 500'den fazla kafatası gördüğü iddia edildi.[5]:79 Çünkü Triceratops dişler, boynuz parçaları, fırfır parçaları ve diğer kafatası parçaları, Lancian faunal evresi geç Maastrihtiyen (geç Kretase, 66 mya) Batı Kuzey Amerika dönemi, en baskın otobur değilse de o dönemin baskın otoburları arasında kabul edilir. 1986'da Robert Bakker Kretase'nin sonundaki büyük dinozor faunasının altıda beşini oluşturduğu tahmin ediliyor.[46] Çoğu hayvanın aksine, kafatası fosilleri, postkraniyal kemikler için Triceratops, kafatasının alışılmadık derecede yüksek bir koruma potansiyeline sahip olduğunu gösteriyor.[47]

Endokraniyal anatominin analizi Triceratops diğer dinozorlara kıyasla koku alma duyusunun zayıf olduğunu öne sürüyor. Sakagami tarafından yapılan bir analizde kaydedilen kısa koklear uzunlukları göz önüne alındığında, kulakları düşük frekanslı seslere uyumlu hale getirildi. ve diğerleri,. Aynı çalışma aynı zamanda şunu önermektedir: Triceratops başını yere yaklaşık 45 derece tuttu; boynuzları en etkili şekilde sergileyen ve aynı zamanda hayvanın otlatma yoluyla yiyeceklerden yararlanmasına izin veren bir açı.[48]

Dişlenme ve diyet

Çene ve dişlerin yakın çekim

Triceratops -di otçul ve aşağı sarkık başları nedeniyle, birincil yiyecekleri muhtemelen düşük büyüyen bitki örtüsüydü, ancak daha uzun boylu düşebilmiş olsalar da bitkiler boynuzlarıyla gaga ve toplu.[24][49] çeneler derin, dar bir gaga ile uçludur, kavrama ve koparma konusunda ısırmaktan daha iyi olduğuna inanılır.[35]

Triceratops diş pil adı verilen gruplar halinde, her çenenin her iki yanında 36 ila 40 diş sütunu olacak şekilde, her sütunda hayvanın boyutuna bağlı olarak 3 ila 5 istiflenmiş diş olacak şekilde düzenlenmiştir.[24] Bu, herhangi bir zamanda sadece bir kısmı kullanımda olan 432 ila 800 diş aralığı verir (diş değişimi hayvanın yaşamı boyunca süreklidir).[24] Dikeyden dikeye yakın yönde keserek işlev gördüler.[24] Büyük boy ve sayısız diş Triceratops büyük miktarlarda lifli bitki materyali yediklerini öne sürerken, bazı araştırmacılar palmiyeler ve sikadlar,[50][51] ve diğerleri öneriyor eğrelti otları, daha sonra çayırlarda büyüdü.[52]

Boynuzların ve fırfırın işlevleri

Belirgin bir kafatasının önden görünümü epoksipital saçak Houston Doğa Bilimleri Müzesi

Şunun işlevleri hakkında çok fazla spekülasyon yapılmıştır. Triceratops' baş süsleri. İki ana teori, savaşta ve kur yapma gösterisinde kullanım etrafında dönmüştür; ikincisinin artık en olası birincil işlev olduğu düşünülmektedir.[24]

Başlangıçta Lull, fırfırların, kasların boyutunun ve dolayısıyla gücünün artmasına izin vererek çiğnemeye yardımcı olmak için çene kasları için dayanak noktaları görevi görebileceğini öne sürdü.[53] Bu, yıllar boyunca diğer yazarlar tarafından öne sürüldü, ancak daha sonraki çalışmalar fırfırlı kemiklerde büyük kas bağlarına dair kanıt bulamadı.[54]

Triceratops uzun zamandır boynuzlarını ve fırfırlarını gibi yırtıcı hayvanlarla mücadelede kullandıkları düşünülüyordu. Tyrannosaurus ilk önce tartışılan fikir Charles H. Sternberg 1917'de ve 70 yıl sonra Robert Bakker tarafından.[46][55] Kanıt var Tyrannosaurus ile agresif kafa kafaya karşılaşmalar yaşadı mı? Triceratops, kısmen iyileşmiş tiranozor diş izlerine dayanmaktadır. Triceratops kaş boynuzu ve skuamozal; ısırılan boynuz da kırıldıktan sonra yeni kemik büyümesi ile kırılır. Saldırganın hangi hayvan olduğu bilinmemektedir.[56] Beri Triceratops yaralar iyileşti, büyük olasılıkla Triceratops karşılaşmadan kurtuldu. Tyrannosaurus ayrıca beslendiği biliniyor Triceratopsağır bir şekilde dişli çentikli Triceratops ilium ve sakrum.[57]

Örnekleri periosteal reaktif seçilmiş örneklerdeki kemik Triceratops

Yırtıcı hayvanlarla boynuz kullanarak savaşmanın yanı sıra, Triceratops sık sık birbirleriyle çatışmada boynuzları kilitli olarak gösteriliyor. Araştırmalar, günümüzün boynuzlu hayvanlarınınkinden farklı olarak, bu tür bir faaliyetin mümkün olduğunu gösterirken,[58] bunu yapıp yapmadıkları konusunda anlaşmazlık var. Çukurlaşma, delikler, lezyonlar ve diğer hasarlara rağmen Triceratops kafatasları (ve diğer ceratopsidlerin kafatasları) genellikle savaşta boynuz hasarına atfedilir, 2006 yılında yapılan bir çalışmada, bu tür hasarlara neden olan boynuz itme yaralanmalarına dair hiçbir kanıt bulunamamıştır (örneğin, enfeksiyon veya iyileşme kanıtı yoktur). Bunun yerine, patolojik olmayan kemik erimesi veya bilinmeyen kemik hastalıkları neden olarak önerilmektedir.[59] Daha yeni bir çalışma, kafatası lezyonlarının insidans oranlarını karşılaştırdı ve periosteal reaksiyon içinde Triceratops ve Erboğa ve bunların tutarlı olduğunu gösterdi Triceratops boynuzlarını savaşta kullanmak ve fırfır koruyucu bir yapı olarak uyarlanırken, daha düşük patoloji oranları Erboğa kafatası süslemesinin fiziksel kullanımından çok görsel kullanımını veya baş yerine vücuda odaklanan bir dövüş biçimini gösterebilir.[60] Yaralanma sıklığı% 14 olarak bulundu. Triceratops.[61] Araştırmacılar ayrıca, çalışmadaki numunelerde bulunan hasarın genellikle kemik hastalığından kaynaklanamayacak kadar lokalize olduğu sonucuna vardılar.[62] Histolojik inceleme, Triceratops fibrolameller kemikten oluşur[63] içeren fibroblastlar yara iyileşmesinde kritik bir rol oynayan ve yeniden modelleme sırasında kemiği hızla biriktirebilen.[64][65]

Yavru ve yetişkin kafatasları - genç kafatası, yetişkin bir insan kafası büyüklüğündedir

İçinde bir delik bulunan bir kafatası bulundu. jugal kemik, iyileşme belirtilerinin gösterdiği gibi, görünüşe göre hayvan hayattayken delinmiş bir yara. Deliğin çapının distal ucuna yakın Triceratops Boynuz. Bu ve ceratopsianların kafataslarındaki diğer belirgin iyileşmiş yaralar, bu dinozorlarda ölümcül olmayan tür içi rekabetin kanıtı olarak gösterildi.[66][67]

Büyük fırfır da vücut alanını genişletmeye yardımcı olmuş olabilir. vücut ısısını düzenlemek.[68] Benzer bir teori, plakalar için önerilmiştir. Stegosaurus,[69] tek başına bu kullanım, gazetenin farklı üyelerinde görülen tuhaf ve abartılı varyasyonu hesaba katmasa da Ceratopsidae Bu, cinsel teşhir teorisini desteklemeyi tercih eder.[24]

Fırfırların cinsel bir gösteri olarak işlev gördüğü teorisi ilk olarak 1961'de Davitashvili tarafından önerildi ve o zamandan beri artan bir kabul gördü.[13][54][70] İster kur yapma ister diğer sosyal davranışlarda görsel gösterimin önemli olduğuna dair kanıtlar, boynuzlu dinozorlarda görülebilir ve her bir türü oldukça farklı kılar. Ayrıca, bu tür boynuz ve süslemelere sahip modern canlılar da onları benzer şekilde kullanır.[71] En küçüğünün 2006 yılı çalışması Triceratops Genç olduğu tespit edilen kafatası, çok erken yaşta gelişen fırfır ve boynuzları gösterir, cinsel gelişimden önce gelir ve bu nedenle görsel iletişim ve genel olarak türlerin tanınması için muhtemelen önemlidir.[72] Modern türlerde bu tür yapılar için böyle bir işlev bulunmadığından, abartılı yapıların dinozorların kendi türlerini tanımalarını sağlamak için kullanılması sorgulanmıştır.[73]

Büyüme ve ontogeny

Kafatası büyüme serisi

2006 yılında, ilk kapsamlı ontogenetik çalışma Triceratops dergide yayınlandı Kraliyet Cemiyeti Tutanakları. Çalışma, tarafından John R. Horner ve Mark Goodwin, Triceratops dört genel ontogenetik gruba, bebekler, gençler, alt yetişkinler ve yetişkinlere ayrılabilir. Çalışılan toplam 28 kafatası ile en küçüğü sadece 38 santimetre (15 inç) uzunluğundaydı. 28 kafatasından on tanesi, her yaşı temsil eden bir büyüme serisine yerleştirilebilir. Dört büyüme aşamasının her birinin tanımlayıcı özelliklere sahip olduğu bulundu. Epoksipitallerin boyutunun küçültülmesi, postorbital boynuzların gelişimi ve yeniden yönlendirilmesi ve boynuzların oyulması gibi birden fazla ontogenetik eğilim keşfedildi.[74]

Torosaurus büyüme aşaması olarak Triceratops

Torosaurus ilk olarak 1891'de bir çift kafatasından, tanımlanmasından iki yıl sonra tanımlanan bir ceratopsid cinsidir. Triceratops. Cins Torosaurus benzer Triceratops jeolojik çağ, dağılım, anatomi ve büyüklükte ve yakın akraba olarak kabul edilmiştir.[75] Ayırt edici özellikleri, uzun bir kafatası ve fırfırda iki fenestra veya deliğin varlığıdır. Dinozoru araştıran paleontologlar ontogeny (bireylerin yaşam süresi boyunca büyümesi ve gelişmesi) Hell Creek Oluşumu, Montana, ABD, yakın zamanda bu ikisinin tek bir cinsi temsil ettiğine dair kanıtlar sundu.

A, Triceratops prorsus holotip YPM 1822 ve B, Torosaurus latus ANSP 15192

John Scannella, sunulan bir bildiride Bristol, İngiltere konferansında Omurgalı Paleontoloji Derneği (25 Eylül 2009) yeniden sınıflandırıldı Torosaurus özellikle olgun olarak Triceratops belki tek bir cinsiyeti temsil eden bireyler. Scannella'nın Bozeman Kampüsü'ndeki danışmanı Jack Horner, Montana Eyalet Üniversitesi, ceratopsian kafataslarının metaplastik kemikten oluştuğunu belirtti. Metaplastik kemiğin bir özelliği, zamanla uzaması ve kısalması, yeni şekiller oluşturmak için genişlemesi ve yeniden emilmesidir. Halihazırda olarak tanımlanan kafataslarında bile önemli bir çeşitlilik görülmektedir. TriceratopsHorner, "çocuklarda boynuz yönünün geriye doğru, yetişkinlerde ileriye doğru olduğu" dedi. Tüm alt yetişkinlerin yaklaşık% 50'si Triceratops kafataslarının fırfırında iki ince alan vardır ve bu alan, Torosaurus kafatasları, aksi takdirde olgunlaşırken eklenecek olan ağırlığı dengelemek için deliklerin geliştiğini öne sürüyor. Triceratops bireyler daha uzun fırfırlar büyüdü.[76] Bu bulguları ayrıntılı olarak açıklayan bir makale Temmuz 2010'da Scannella ve Horner tarafından yayınlandı. Resmen şunu savunuyor: Torosaurus ve benzeri çağdaş Nedoceratops ile eşanlamlıdır Triceratops.[20]

İddia, tartışmayı ateşledi. Andrew Farke, 2006 yılında, fırfırlar dışında, aralarında sistematik bir farklılık bulunamayacağını vurgulamıştı. Torosaurus ve Triceratops.[75] Yine de, 2011'de önerilen morfolojik değişikliklerin "yaşlanmak" için gerekli olduğunu öne sürerek Scannella'nın sonucuna itiraz etti. Triceratops içine Torosaurus ceratopsidler arasında emsali olmazdı. Bu tür değişiklikler, ek epokipitaller, reversion of bone texture from an adult to immature type and back to adult again, and growth of frill holes at a later stage than usual.[77] A study by Nicholas Longrich and Daniel Field analyzed 35 specimens of both Triceratops ve Torosaurus. Yazarlar şu sonuca vardı: Triceratops individuals too old to be considered immature forms are represented in the fossil record, as are Torosaurus individuals too young to be considered fully mature adults. The synonymy of Triceratops ve Torosaurus cannot be supported, they said, without more convincing intermediate forms than Scannella and Horner initially produced. Scannella's Triceratops specimen with a hole on its frill, they argued, could represent a diseased or malformed individual rather than a transitional stage between an immature Triceratops ve olgun Torosaurus form.[78][79]

Other genera as growth stages of Triceratops

Comparisons between the skulls of Triceratops ve Nedoceratops

Opinion has varied on the validity of a separate genus for Nedoceratops. John Scannella and Jack Horner regarded it as an intermediate growth stage between Triceratops ve Torosaurus.[20][80] Andrew Farke, in his 2011 redescription of the only known skull, concluded that it was an aged individual of its own valid takson, Nedoceratops hatcheri.[77] Nicholas Longrich and Daniel Fields also did not consider it a transition between Torosaurus ve Triceratops, suggesting that the frill holes were pathological.[79]

As described above, John Scannella had argued in 2010 that Nedoceratops should be considered a synonym of Triceratops.[20] Andrew Farke (2011) maintained that it represents a valid distinct genus.[77] Nick Longrich agreed with Scannella about Nedoceratops and made a further suggestion: that the recently described Ojoceratops was likewise a synonym. The fossils, he argued, are indistinguishable from the T. horridus specimens that were previously attributed to the defunct species T. serratus.

Longrich observed that another newly described genus, Tatankaceratops, displayed a strange mix of characteristics already found in adult and juvenile Triceratops. Rather than representing a distinct genus, Tatankaceratops could as easily represent a dwarf Triceratops veya a Triceratops individual with a developmental disorder that caused it to stop growing prematurely.[81]

Paleoekoloji

Pie chart of the time averaged census for large-bodied dinosaurs from the entire Hell Creek Formation in the study area

Triceratops lived during the Late Cretaceous of North America, its fossils coming from the Evanston Formation, Scollard Oluşumu, Laramie Oluşumu, Lance Formasyonu, Denver Oluşumu, ve Hell Creek Oluşumu.[82] These fossil formations date back to the time of the Kretase-Paleojen nesli tükenme olayı, which has been dated to 66 ± 0.07 million years ago.[83] Many animals and plants have been found in these formations, but mostly from the Lance Formation and Hell Creek Formation.[82] Triceratops was one of the last ceratopsian genera to appear before the end of the Mesozoic. İlgili Torosaurus, and the more distantly related diminutive Leptoceratops, were also present, though their remains have been rarely encountered.[5]

Theropods from these formations include genera of tyrannosaurids, ornitomimidler, troodontids,[82] avialans,[84] Caenagnathids,[85] ve dromaeosauridler. Acheroraptor ve Dakotaraptor are dromaeosaurids from the Hell Creek Formation. Indeterminate dromaeosaurs are known from other fossil formations. Common teeth previously referred to Dromaeosaurus ve Saurornitholestes later were considered to be Acheroraptor.[86] The tyrannosaurids from the formation are Nanotyrannus ve Tyrannosaurus, although the former might be a junior synonym of the latter. Among ornithomimids are the genera Struthiomimus Hem de Ornitomimus;[82] an undescribed animal named "Orcomimus " could be from the formation.[87] Troodontids are only represented by Pectinodon ve Paronychodon in the Hell Creek Formation; with a possible species of Troodon from the Lance Formation. One species of coelurosaur is known from Hell Creek and similar formations by a single species, Richardoestesia. Sadece üç oviraptorosaurs are from the Hell Creek Formation, Anzu, Leptorhynchos[85] and a giant species of caenagnathid, very similar to Gigantoraptor, from South Dakota. However, only fossilized foot prints were discovered.[88] The avialans known from the formation are Avisaurus,[82] multiple species of Brodavis,[89] and several other species of hesperornithoforms, as well as several species of true kuşlar dahil olmak üzere Cimolopteryx.[84]

Triceratops and other animals of the Hell Creek Formation

Ornithischians are abundant in the Scollard Lance, Laramie, Lance, Denver, and Hell Creek Formation. The main groups of ornithischians are ankylosaurians, ornitopodlar, Ceratopsia'cılar, ve pachycephalosaurians. Three ankylosaurians are known, Ankylosaurus, Denversaurus, and possibly a species of Edmontoni or an undescribed genus. Multiple genera of ceratopsians are known from the formation other than Triceratops, leptoceratopsid Leptoceratops, ve chasmosaurine Ceratopsidler Torosaurus,[82] Nedoceratops ve Tatankaceratops.[90] Ornithopods are common in the Hell Creek Formation, and are known from several species of the ornithopod Thescelosaurus ve hadrosauridler Edmontosaurus,[82][91] and a possible species of Parasaurolophus. Several pachycephalosaurians have been found in the Hell Creek Formation and in similar formations. Among them are the derived pachycephalosaurids Stygimoloch,[82] Dracorex,[92] Pachycephalosaurus,[82] Sphaerotholus, and an undescribed specimen from North Dakota. The first two might be junior synonyms of Pachycephalosaurus.

Mammals are plentiful in the Hell Creek Formation. Groups represented include çok tüberküloz, metatherians, ve eutherians. The multituberculates represented include Paracimexomys,[93] cimolomyids Paressonodon,[94] Menisküs, Essonodon, Cimolomys, Cimolodon, ve Cimexomys; ve neoplagiaulacids Mesodma, ve Neoplagiaulax. alphadontids Alphadon, Protalphodon, ve Turgidodon, pediomyids Pediomys,[93] Protolambda, ve Leptalestes,[95] stagodontid Didelphodon,[93] deltatheridiid Nanokuris, herpetoterid Nortedelphys,[94] ve glasbiid Glasbius all represent metatherians of the Hell Creek Formation. A few eutherians are known, being represented by Alostera,[93] Protungulatum,[95] cimolestids Cimolestes ve Batodon, gypsonictopsid Gypsonictops, and the possible nyctitheriid Paraniktoidler.[93]

Fauna of Hell Creek Oluşumu, about 66 mya (Triceratops içinde sepia skin)

Depiction in popular media

1901 illustration by Charles R. Şövalye

Triceratops resmi mi state fossil nın-nin Güney Dakota,[96] and the official state dinosaur of Wyoming.[97]1942'de, Charles R. Şövalye painted a mural incorporating a confrontation between a Tyrannosaurus and a Triceratops in the Saha Doğa Tarihi Müzesi için National Geographic Topluluğu, establishing them as enemies in the popular imagination.[98] Paleontolog Bob Bakker said of the imagined rivalry between Tyrannosaurus ve Triceratops, "No matchup between predator and prey has ever been more dramatic. It's somehow fitting that those two massive antagonists lived out their co-evolutionary belligerence through the very last days of very last epoch of the Age of Dinosaurs."[98]

Referanslar

  1. ^ a b Carpenter, K. (2006). "Bizon" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians". In Carpenter, K. (ed.). Boynuzlar ve Gagalar: Ceratopsian ve Ornitopod Dinozorları. Bloomington ve Indianapolis: Indiana University Press. sayfa 349–364. ISBN  978-0-253-34817-3.
  2. ^ Marsh, O.C. (1887). "Notice of new fossil mammals". American Journal of Science. 34 (202): 323–331. Bibcode:1887AmJS...34..323M. doi:10.2475/ajs.s3-34.202.323. S2CID  129984410.
  3. ^ Marsh, O.C. (1888). "A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous". American Journal of Science. 36 (216): 477–478. Bibcode:1888AmJS...36..477M. doi:10.2475/ajs.s3-36.216.477. S2CID  130243398.
  4. ^ Marsh, O.C. (1889a). "Notice of new American Dinosauria". American Journal of Science. 37 (220): 331–336. Bibcode:1889AmJS...37..331M. doi:10.2475/ajs.s3-37.220.331. S2CID  131729220.
  5. ^ a b c d e f g Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN  978-0-691-02882-8.
  6. ^ Marsh, O.C. (1889b). "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous". American Journal of Science. 38 (224): 173–175. Bibcode:1889AmJS...38..173M. doi:10.2475/ajs.s3-38.224.173. S2CID  131187857.
  7. ^ a b c Hatcher, J. B.; Marsh, O. C.; Lull, R. S. (1907). The Ceratopsia. Washington, D.C .: Devlet Basımevi. ISBN  978-0-405-12713-7.
  8. ^ Breithaupt, B. H. (1999). "First Discovery of Dinosaurs in the American West". In Gillette, D. D. (ed.). Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Jeolojik Araştırması. pp. 59–65. ISBN  978-1-55791-634-1.
  9. ^ a b c Lull, R. S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History. 3 (3): 1–175. doi:10.5962/bhl.title.5716. Alındı 20 Kasım 2010.
  10. ^ Goussard, Florent (2006). "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris". Geodiversitas. 28 (3): 467–476 – via ResearchGate.
  11. ^ a b Sternberg, C. M. (1949). "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae". National Museum of Canada Bulletin. 113: 33–46.
  12. ^ Ostrom, J. H.; Wellnhofer, P. (1986). "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus". Zitteliana. 14: 111–158.
  13. ^ a b c Lehman, T. M. (1990). "The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics". In Carpenter, K.; Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 211–229. ISBN  978-0-521-36672-4.
  14. ^ Forster, C.A. (1996). "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 16 (2): 259–270. doi:10.1080/02724634.1996.10011313.
  15. ^ Lehman, T. M. (1998). "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico". Paleontoloji Dergisi. 72 (5): 894–906. doi:10.1017/S0022336000027220. JSTOR  1306666.
  16. ^ Scannella, J. B.; Fowler, D. W. (2009). "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation". 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3. pp. 148–149.
  17. ^ "T Dinosaurs Page 2". DinoDictionary.com. Alındı 3 Ağustos 2010.
  18. ^ "Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory". Internt.nhm.ac.uk. Arşivlenen orijinal 17 Şubat 2009. Alındı 3 Ağustos 2010.
  19. ^ Alexander, R.M. (1985). "Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 83: 1–25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
  20. ^ a b c d Scannella, J.; Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 30 (4): 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632. S2CID  86767957.
  21. ^ Lambert, D. (1993). Nihai Dinozor Kitabı. Dorling Kindersley, New York. pp.152–167. ISBN  978-1-56458-304-8.
  22. ^ "A Triceratops Named 'Kelsey'". www.bhigr.com. Alındı 22 Aralık 2017.
  23. ^ a b Paul, G. S. (2010). Princeton Dinozorlar Saha Rehberi. Princeton University Press. pp.265–267. ISBN  978-0-691-13720-9.
  24. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r Dodson, P .; Forster, C. A .; Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Osmólska, H. (editörler). Dinosauria (ikinci baskı). Berkeley: California Üniversitesi Yayınları. pp. 494–513. ISBN  978-0-520-24209-8.
  25. ^ "Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull". Günlük Kurye. 18 Kasım 2003. Alındı 26 Aralık 2013.
  26. ^ Scannella, John B.; Fowler, Denver W.; Goodwin, Mark B.; Horner, John R. (July 15, 2014). "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 111 (28): 10245–10250. Bibcode:2014PNAS..11110245S. doi:10.1073/pnas.1313334111. ISSN  0027-8424. PMC  4104892. PMID  24982159.
  27. ^ "Making A Triceratops. Science Supplies Missing Part! Of Skeleton". Boston Evening Transcript. 24 Ekim 1901. Alındı 26 Aralık 2013.
  28. ^ a b c Fujiwara, Shin-Ichi (December 12, 2009). "A reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 29 (4): 1136–1147. doi:10.1671/039.029.0406. ISSN  0272-4634. S2CID  86519018.
  29. ^ Christiansen, P .; Paul, G.S. (2001). "Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs" (PDF). Gaia. 16: 13–29.
  30. ^ Thompson, S.; Holmes, R. (2007). "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)". Paleontoloji Electronica. 10 (1): 17 p.
  31. ^ Rega, E.; Holmes, R .; Tirabasso, A. (2010). "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843)". In Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; Eberth, David A. (eds.). Boynuzlu Dinozorlar Üzerine Yeni Perspektifler: Royal Tyrrell Müzesi Ceratopsian Sempozyumu. Bloomington ve Indianapolis: Indiana University Press. pp. 340–354. ISBN  978-0-253-35358-0.
  32. ^ Martin, Anthony J. (2006). Introduction to the study of dinosaurs (2. baskı). Malden, MA: Blackwell Pub. ISBN  978-1405134132. OCLC  61130756.
  33. ^ "What is special about the Triceratops?". Dinosaurios.org. 24 Temmuz 2013. Alındı 26 Aralık 2013.
  34. ^ Lambe, L.M. (1915). "Açık Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs". Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin. 12: 1–49. ISBN  978-0-665-82611-5. Arşivlenen orijinal 29 Haziran 2011.
  35. ^ a b Ostrom, J. H. (1966). "Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs". Evrim. 20 (3): 290–308. doi:10.2307/2406631. JSTOR  2406631. PMID  28562975.
  36. ^ Norman, David (1985). The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs. Londra: Salamander Kitapları. ISBN  978-0-517-46890-6.
  37. ^ Dodson, P.; Currie, P. J. (1990). "Neoceratopsia". Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Osmólska, H. (editörler). Dinosauria. Berkeley: California Üniversitesi Yayınları. pp. 593–618. ISBN  978-0-520-06727-1.
  38. ^ Dodson, P. (1993). "Comparative craniology of the Ceratopsia" (PDF). American Journal of Science. 293: 200–234. Bibcode:1993AmJS..293..200D. doi:10.2475/ajs.293.A.200.
  39. ^ Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Kretase Araştırmaları. 51: 292–308. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011.
  40. ^ Gauthier, J. A. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.)". Memoirs of the California Academy of Sciences. 8: 1–55.
  41. ^ Sereno, P. C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41–83. doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
  42. ^ a b Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L .; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 29 (1): 286–290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382. S2CID  196608646.
  43. ^ Smith, Matt (June 4, 2013). "Triceratops trio unearthed in Wyoming - CNN". CNN. Alındı 22 Aralık 2017.
  44. ^ Barrera, Nathanial A. (January 9, 2020). "More than old bones: New study sheds light on Triceratops behavior and living habits". Dickinson Press. Alındı 31 Mart, 2020.
  45. ^ Erickson, B. R. (1966). "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum". Scientific Publications of the Science Museum. 1: 1–16.
  46. ^ a b Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. New York: William Morrow. s.438. ISBN  978-0-14-010055-6.
  47. ^ Derstler, K. (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". In Nelson, G. E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127–146.
  48. ^ https://peerj.com/articles/9888/?fbclid=IwAR3irCyNzXniRmPu6VHRJsMVagr0SdCDrLSjHw_hETm1glzzRhh-Tq25hok
  49. ^ Tait, J .; Brown, B. (1928). "How the Ceratopsia carried and used their head". Transactions of the Royal Society of Canada. 22: 13–23.
  50. ^ Ostrom, J. H. (1964). "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" (PDF). Postilla. 88: 1–35. Alındı 20 Kasım 2010.
  51. ^ Weishampel, D. B. (1984). Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy Embryology and Cell Biology. 87. s. 1–110. doi:10.1007/978-3-642-69533-9. ISBN  978-3-540-13114-4. PMID  6464809. S2CID  12547312.
  52. ^ Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; Russell, D. A. (1987). "Dinosaurs and land plants". In Friis, E. M.; Chaloner, W. G .; Crane, P. R. (eds.). The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences. Cambridge University Press. pp. 225–258. ISBN  978-0-521-32357-4.
  53. ^ Lull, R. S. (1908). "The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs". American Journal of Science. 4 (25): 387–399. Bibcode:1908AmJS...25..387L. doi:10.2475/ajs.s4-25.149.387.
  54. ^ a b Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny (Ph.D. Dissertation thesis). Philadelphia: Pennsylvania Üniversitesi. s. 227.
  55. ^ Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. San Diego, California. s. 261.
  56. ^ Happ, J. (2008). "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex ve Triceratops". In Larson, P.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368. ISBN  978-0-253-35087-9.
  57. ^ Erickson, Gregory M .; Olson, Kenneth H. (March 19, 1996). "Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: Preliminary description and implications". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 16 (1): 175–178. doi:10.1080/02724634.1996.10011297. ISSN  0272-4634.
  58. ^ Farke, A. A. (2004). "Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models" (PDF). Palaeo-electronica. 7 (1): 1–10. Alındı 20 Kasım 2010.
  59. ^ Tanke, D. H.; Farke, A. A. (2006). "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment". Carpenter, K. (ed.). Boynuzlar ve Gagalar: Ceratopsian ve Ornitopod Dinozorları. Bloomington: Indiana University Press. pp. 319–347. ISBN  978-0-253-34817-3.
  60. ^ Farke, A.A .; Wolff, E.D.S.; Tanke, D.H .; Sereno, Paul (2009). Sereno, Paul (ed.). "Evidence of Combat in Triceratops". PLOS ONE. 4 (1): e4252. Bibcode:2009PLoSO...4.4252F. doi:10.1371/journal.pone.0004252. PMC  2617760. PMID  19172995. açık Erişim
  61. ^ Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLOS ONE. 8 (7): e68620. Bibcode:2013PLoSO...868620P. doi:10.1371/journal.pone.0068620. PMC  3712952. PMID  23874691. açık Erişim
  62. ^ Wall, Michael (January 27, 2009). "Scars Reveal How Triceratops Fought –". Kablolu. Alındı 3 Ağustos 2010.
  63. ^ Reid, R.E.H. (1997). "Histology of bones and teeth". In Currie, P. J.; Padian, K. (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego, CA.: Academic Press. pp. 329–339.
  64. ^ Horner, JR; Goodwin, MB (2009). "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". PLOS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. doi:10.1371/journal.pone.0007626. PMC  2762616. PMID  19859556.
  65. ^ Horner, JR; Lamm, E (2011). "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis". Rendus Palevol Comptes. 10 (5–6): 439–452. doi:10.1016/j.crpv.2011.04.006.
  66. ^ Farlow, J. O.; Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evrim. 29 (2): 353–361. doi:10.2307/2407222. JSTOR  2407222. PMID  28555861.
  67. ^ Martin, A. J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs (İkinci baskı). Oxford: Blackwell Yayınları. s. 299–300. ISBN  978-1-4051-3413-2.
  68. ^ Wheeler, P.E. (1978). "Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs". Doğa. 275 (5679): 441–443. Bibcode:1978Natur.275..441W. doi:10.1038/275441a0. PMID  692723. S2CID  4160470.
  69. ^ Farlow, J. O.; Thompson, C. V.; Rosner, D. E. (1976). "Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced convection heat loss fins?". Bilim. 192 (4244): 1123–5. Bibcode:1976Sci...192.1123F. doi:10.1126/science.192.4244.1123. PMID  17748675. S2CID  44506996.
  70. ^ Davitashvili, L. Sh. (1961). Teoriya Polovogo Otbora (Theory of Sexual Selection). Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR. s. 538.
  71. ^ Farlow, J.O. & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evrim. 29 (2): 353–361. doi:10.2307/2407222. JSTOR  2407222. PMID  28555861.
  72. ^ Goodwin, M.B.; Clemens, W.A.; Horner, J.R. & Padian, K. (2006). "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" (PDF). Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 26 (1): 103–112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. Arşivlenen orijinal (PDF) 5 Kasım 2015. Alındı 21 Ocak 2007.
  73. ^ Hone, D. W. E.; Naish, D. (2013). "The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs". Zooloji Dergisi. 290 (3): 172–180. doi:10.1111/jzo.12035.
  74. ^ Horner, J.R .; Goodwin, M.B. (2006). "Major cranial changes during Triceratops ontogeny". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 273 (1602): 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. PMC  1635501. PMID  17015322.
  75. ^ a b Farke, A. A. (2006). "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus". In Carpenter, K. (ed.). Boynuzlar ve Gagalar: Ceratopsian ve Ornitopod Dinozorları. Bloomington: Indiana University Press. pp. 235–257. ISBN  978-0-253-34817-3.
  76. ^ "New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species". Bilim Haberleri. ScienceDaily.com. 31 Ekim 2009. Alındı 3 Kasım 2009.
  77. ^ a b c Farke, Andrew A. (2011). Claessens, Leon (ed.). "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A". PLOS ONE. 6 (1): e16196. Bibcode:2011PLoSO...616196F. doi:10.1371/journal.pone.0016196. PMC  3024410. PMID  21283763. açık Erişim
  78. ^ Longrich, Nicholas R.; Field, Daniel J. (February 29, 2012). "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy". PLOS ONE. 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO...732623L. doi:10.1371/journal.pone.0032623. ISSN  1932-6203. PMC  3290593. PMID  22393425.
  79. ^ a b Bowdler, Neil (March 1, 2012). "Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'". BBC haberleri. Alındı 29 Temmuz 2013.
  80. ^ Scannella, J. B.; Horner, J. R. (2011). Claessens, Leon (ed.). "'Nedoceratops': An Example of a Transitional Morphology". PLOS ONE. 6 (12): e28705. Bibcode:2011PLoSO...628705S. doi:10.1371/journal.pone.0028705. PMC  3241274. PMID  22194891. açık Erişim
  81. ^ Longrich, Nicholas R. (2011). "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico". Kretase Araştırmaları. 32 (3): 264–276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007.
  82. ^ a b c d e f g h ben Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). Dinosauria (İkinci baskı). Berkeley: California Üniversitesi Yayınları. s. 861. ISBN  978-0-520-24209-8.
  83. ^ Husson, D. E.; Galbrun, B.; Laskar, J .; Hinnov, L. A.; Thibault, N.; Gardin, S.; Locklair, R. E. (2011). "Astronomical calibration of the Maastrichtian (Late Cretaceous)". Dünya ve Gezegen Bilimi Mektupları. 305 (3–4): 328–340. Bibcode:2011E&PSL.305..328H. doi:10.1016/j.epsl.2011.03.008.
  84. ^ a b Longrich, N. R .; Tokaryk, T .; Alan, D.J. (2011). "Mass extinction of birds at the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 108 (37): 15253–15257. Bibcode:2011PNAS..10815253L. doi:10.1073 / pnas.1110395108. PMC  3174646. PMID  21914849.
  85. ^ a b Lamanna, M. C .; Sues, H. D .; Schachner, E. R .; Lyson, T.R (2014). "Batı Kuzey Amerika'nın En Son Kretase Dönemi'nden Yeni Büyük Gövdeli Oviraptorosaurian Theropod Dinozoru". PLOS ONE. 9 (3): e92022. Bibcode:2014PLoSO ... 992022L. doi:10.1371 / journal.pone.0092022. PMC  3960162. PMID  24647078. açık Erişim
  86. ^ Evans, D. C .; Larson, D. W.; Currie, P. J. (2013). "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America". Naturwissenschaften. 100 (11): 1041–1049. Bibcode:2013NW....100.1041E. doi:10.1007/s00114-013-1107-5. PMID  24248432. S2CID  14978813.
  87. ^ Triebold, M. (1997). Wolberg, D.; Stump, E .; Rosenberg, G. (editörler). "The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota". Dinofest International: Proceedings of a Symposium: 245–248.
  88. ^ Maltese, Anthony (December 17, 2013). "Giant Oviraptor Tracks from the Hell Creek". RMDRC paleo lab. Alındı 17 Aralık 2013.
  89. ^ Martin, L. D.; Kurochkin, E. N.; Tokaryk, T. T. (2012). "A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia". Palaeoworld. 21: 59–63. doi:10.1016/j.palwor.2012.02.005.
  90. ^ Ott, C.J.; Larson, P.L. (2010). "A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description". Ryan, M.J .; Chinnery-Allgeier, B.J.; Eberth, D.A. (eds.). Boynuzlu Dinozorlar Üzerine Yeni Perspektifler: Royal Tyrrell Müzesi Ceratopsian Sempozyumu. Bloomington: Indiana University Press. s. 656.
  91. ^ Campione, N. S. E.; Evans, D. C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9): e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC  3182183. PMID  21969872. açık Erişim
  92. ^ Bakker, R.T.; Sullivan, R.M .; Porter, V.; Larson, P.; Saulsbury, S.J. (2006). Lucas, S.G.; Sullivan, R.M. (eds.). "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota". Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 331–345.
  93. ^ a b c d e Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard L .; Luo, Zhe-Xi (2004). Dinozorlar Çağından Memeliler: Kökenler, Evrim ve Yapı. New York: Columbia Üniversitesi Yayınları. s. 98–99. ISBN  978-0-231-11918-4.
  94. ^ a b Wilson, G. P. (2013). "Mammals across the K/Pg boundary in northeastern Montana, U.S.A.: Dental morphology and body-size patterns reveal extinction selectivity and immigrant-fueled ecospace filling". Paleobiyoloji. 39 (3): 429–469. doi:10.1666/12041. S2CID  36025237.
  95. ^ a b Archibald, J. D.; Zhang, Y .; Harper, T.; Cifelli, R. L. (2011). "Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occurrence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?) Mammal". Memeli Evrimi Dergisi. 18 (3): 153–161. doi:10.1007/s10914-011-9162-1. S2CID  16724836.
  96. ^ Güney Dakota Eyaleti. "Signs and Symbols of South Dakota..." Arşivlenen orijinal 20 Şubat 2008. Alındı 20 Ocak 2007.
  97. ^ Wyoming Eyaleti. "State of Wyoming – General Information". Arşivlenen orijinal 10 Şubat 2007. Alındı 20 Ocak 2007.
  98. ^ a b Bakker, R. T. (1986). Dinozor Heresies. New York: Kensington Publishing. s. 240. On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops kavga.

Dış bağlantılar