Etoloji - Ethology

Çeşitli hayvan davranışları
Doğal seçilim sırasında kertenkelelerde davranış değişikliği

Etoloji ... ilmi ve objektif çalışma hayvan davranış, genellikle doğal koşullar altındaki davranışa odaklanarak ve davranışı bir evrimsel olarak uyarlanabilir özellik.[1] Davranışçılık Bir terim olarak ayrıca, hayvan davranışının bilimsel ve objektif çalışmasını da tanımlar, genellikle uyaranlara ölçülen tepkilere veya eğitimli davranışsal tepkilere atıfta bulunur. laboratuar evrimsel uyarlanabilirliğe özel bir vurgu yapmadan bağlam.[2] Tarih boyunca farklı doğa bilimciler hayvan davranışının yönlerini inceledi. Etolojinin bilimsel kökleri şu çalışmalara dayanmaktadır: Charles Darwin (1809-1882) ve 19. yüzyılın sonları ve 20. yüzyılın başlarındaki Amerikalı ve Alman ornitologlardan,[kaynak belirtilmeli ] dahil olmak üzere Charles O. Whitman, Oskar Heinroth (1871-1945) ve Wallace Craig. Modern etoloji disiplininin genellikle 1930'larda Hollandalı biyologun çalışmasıyla başladığı kabul edilir. Nikolaas Tinbergen (1907-1988) ve Avusturyalı biyologların Konrad Lorenz ve Karl von Frisch (1886-1982), 1973'ün üç alıcısı Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü.[3] Etoloji, laboratuvar ve alan bilimini, aşağıdaki gibi diğer bazı disiplinlerle güçlü bir ilişki ile birleştirir. nöroanatomi, ekoloji, ve evrimsel Biyoloji. Etologlar tipik olarak belirli bir hayvan grubundan ziyade davranışsal bir sürece ilgi gösterirler.[4] ve genellikle bir tür davranış üzerinde çalışın. saldırganlık, bir dizi ilgisiz türde.

Etoloji hızla büyüyen bir alandır. 21. yüzyılın başlangıcından beri araştırmacılar, birçok yönden yeniden incelediler ve yeni sonuçlara ulaştılar. hayvan iletişimi, duygular, kültür, öğrenme ve cinsellik bilim camiası uzun zamandır anladığını düşünüyordu. Gibi yeni alanlar nörotoloji, geliştirdik.

Etolojiyi veya hayvan davranışını anlamak, hayvan eğitimi. Farklı türlerin veya cinslerin doğal davranışlarını dikkate almak, eğitmenlerin gerekli görevi yerine getirmek için en uygun bireyleri seçmesini sağlar. Aynı zamanda eğitmenlerin doğal olarak ortaya çıkan davranışların performansını ve istenmeyen davranışların sürdürülmemesini teşvik etmelerini sağlar.[5]

Etimoloji

Dönem etoloji türetilir Yunan Dili: ἦθος, ethos "karakter" anlamına gelir ve -λογία, -logia anlamı "çalışma". Terim ilk olarak Amerikalılar tarafından popüler hale getirildi myrmecologist (karıncaları inceleyen bir kişi) William Morton Wheeler 1902'de.[6]

Tarih

Etolojinin başlangıcı

Charles Darwin (1809–1882) hayvanlarda duyguların ifadesini araştırdı.

Etoloji biyolojinin bir konusu olarak kabul edildiğinden, etologlar özellikle evrim davranış ve anlayış açısından Doğal seçilim. Bir anlamda, ilk modern etolog, Charles Darwin, 1872 kitabı İnsan ve Hayvanlarda Duyguların İfadesi birçok etoloğu etkiledi. Protégé'sini teşvik ederek davranışa olan ilgisini sürdürdü. George Romanes, hayvan öğrenimini ve zekasını araştıran antropomorfik yöntem, anekdotsal bilişsellik bilimsel destek sağlamadı.[7]

Charles O. Whitman gibi diğer erken etologlar, Oskar Heinroth, Wallace Craig ve Julian Huxley bunun yerine, belirli koşullar altında bir türün tüm üyelerinde meydana gelmeleri nedeniyle içgüdüsel veya doğal olarak adlandırılabilecek davranışlara odaklandı. Yeni bir türün davranışını incelemenin başlangıcı, bir etoogram (ortaya çıkma sıklıkları ile birlikte ana davranış türlerinin açıklaması). Bu, sonraki araştırmacıların kontrol edip tamamlayabilecekleri objektif, kümülatif bir davranış veritabanı sağladı.[6]

Alanın büyümesi

Çalışması nedeniyle Konrad Lorenz ve Niko Tinbergen etoloji, Avrupa kıtasında önceki yıllarda güçlü bir şekilde gelişmiştir. Dünya Savaşı II.[6] Savaştan sonra Tinbergen, Oxford Üniversitesi ve etoloji daha güçlü hale geldi İngiltere ek etkisiyle William Thorpe, Robert Hinde, ve Patrick Bateson Hayvan Davranışı Alt Bölümünde Cambridge Üniversitesi.[8] Bu dönemde de etoloji güçlü bir şekilde gelişmeye başladı. Kuzey Amerika.

Lorenz, Tinbergen ve von Frisch ortaklaşa ödüllendirildi Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü 1973'te etolojiyi geliştirme çalışmaları için.[9]

Etoloji artık iyi tanınan bir bilimsel disiplindir ve konuyla ilgili gelişmeleri kapsayan bir dizi dergiye sahiptir. Hayvan Davranışı, Hayvan refahı, Uygulamalı Hayvan Davranışı Bilimi, Hayvan Bilişi, Davranış, Davranışsal Ekoloji ve Etoloji Dergisi, Etoloji. 1972'de Uluslararası İnsan Etolojisi Derneği etolojik ilke ve yöntemleri uygulayarak insan davranışına ilişkin bilgi ve görüş alışverişini teşvik etmek amacıyla kurulmuş ve dergilerini yayınlamıştır, İnsan Etolojisi Bülteni. 2008 yılında dergide yayınlanan bir makalede Davranış, etolog Peter Verbeek "Barış Etolojisi" terimini insan çatışması, anlaşmazlık çözümü, uzlaşma, savaş, barışı sağlama ve barışı koruma davranışı gibi konularla ilgilenen bir İnsan Etolojisi alt disiplini olarak tanıttı.[10]

Sosyal etoloji ve son gelişmeler

1972'de ingilizce etolog John H. Crook, karşılaştırmalı etolojiyi sosyal etolojiden ayırdı ve şimdiye kadar var olan etolojinin çoğunun gerçekten karşılaştırmalı etoloji olduğunu savundu - hayvanları bireyler olarak incelemek - oysa gelecekte etologların sosyal davranışa odaklanmaları gerekecek. hayvan grupları ve içlerindeki sosyal yapı.[11]

E. O. Wilson kitabı Sosyobiyoloji: Yeni Sentez 1975'te ortaya çıktı,[12] ve o zamandan beri, davranış araştırması sosyal yönlerle çok daha fazla ilgileniyordu. Aynı zamanda Wilson'la ilişkilendirilen daha güçlü ama daha sofistike Darwinizm tarafından yönlendirildi. Robert Trivers, ve W. D. Hamilton. İlgili gelişimi davranışsal ekoloji etolojinin dönüştürülmesine de yardımcı oldu.[13] Dahası, karşılaştırmalı psikoloji ile önemli bir yakınlaşma meydana geldi, bu nedenle modern bilimsel davranış araştırması aşağı yukarı kesintisiz bir yaklaşım yelpazesi sunuyor: hayvan bilişi daha geleneksel karşılaştırmalı psikoloji etoloji sosyobiyoloji ve davranışsal ekoloji. 2020 yılında, Dr.Tobias Starzak ve II. Felsefe Enstitüsü'nden Profesör Albert Newen, Ruhr Üniversitesi Bochum hayvanların inançları olabileceğini varsaydı.[14]

Karşılaştırmalı psikoloji ile ilişki

Karşılaştırmalı psikoloji ayrıca hayvan davranışını da inceler, ancak etolojinin aksine, bir alt başlık olarak yorumlanır. Psikoloji biri yerine Biyoloji. Tarihsel olarak, karşılaştırmalı psikolojinin, insan psikolojisi hakkında bilinenler bağlamında hayvan davranışları üzerine araştırmaları içerdiği yerde, etoloji, hayvanlar hakkında bilinenler bağlamında hayvan davranışları üzerine araştırmayı içerir. anatomi, fizyoloji, nörobiyoloji, ve filogenetik Tarih. Dahası, erken dönem karşılaştırmalı psikologlar öğrenme çalışmasına odaklandılar ve yapay durumlarda davranışı araştırma eğilimindeydiler, oysa erken dönem etologlar doğal durumlarda davranışa odaklandı ve bunu içgüdüsel olarak tanımlama eğilimindeydi.

Bu iki yaklaşım, rekabetten ziyade birbirini tamamlayıcı niteliktedir, ancak farklı bakış açılarına ve zaman zaman esasa ilişkin konularda fikir çatışmalarına neden olurlar. Buna ek olarak, yirminci yüzyılın çoğu için karşılaştırmalı psikoloji en güçlü şekilde Kuzey Amerika etoloji daha güçlüyken Avrupa. Pratik bir bakış açısından, erken dönem karşılaştırmalı psikologlar çok az kişinin davranışları hakkında kapsamlı bilgi edinmeye odaklandılar. Türler. Etologlar, ilkeli karşılaştırmaları kolaylaştırmak için çok çeşitli türlerdeki davranışları anlamakla daha çok ilgilendiler. taksonomik gruplar. Etologlar, bu tür çapraz karşılaştırmalardan, karşılaştırmalı psikologların sahip olduğundan çok daha fazla yararlandılar.

İçgüdü

Kelp martısı civcivler kusma refleksi uyarmak için annenin gagasındaki kırmızı noktayı gagalar

Merriam-Webster sözlüğü tanımlar içgüdü "Büyük ölçüde kalıtımsal ve değiştirilemez bir organizmanın çevresel uyaranlara sebep olmaksızın karmaşık ve spesifik bir yanıt verme eğilimi" olarak.[15]

Sabit eylem modelleri

Konrad Lorenz'in adıyla ilişkilendirilen önemli bir gelişme, muhtemelen daha çok hocasından kaynaklanıyor, Oskar Heinroth, kimliği sabit eylem modelleri. Lorenz, bunları işaret uyarıcıları veya "uyarıcı salıverme" adı verilen tanımlanabilir uyaranların varlığında güvenilir bir şekilde ortaya çıkabilecek içgüdüsel tepkiler olarak popüler hale getirdi. Sabit eylem kalıpları artık türler içinde nispeten değişmeyen ve neredeyse kaçınılmaz olarak tamamlanana kadar devam eden içgüdüsel davranışsal diziler olarak kabul edilmektedir.[16]

Yayınlayanın bir örneği, gaga Yeni yumurtadan çıkmış civcivler tarafından gerçekleştirilen birçok kuş türünün hareketleri, anneyi yavruları için yiyecekleri tekrar çıkarmaya teşvik eder.[17] Diğer örnekler, Tinbergen'in yumurta toplama davranışı ve bir "nin etkileriolağanüstü uyaran "davranışına Graylag kazlar.[18][19]

Bu türden bir araştırma, salla dansı ("dans dili") in arı iletişimi tarafından Karl von Frisch.[20]

Öğrenme

Alışma

Alışkanlık basit bir öğrenme şeklidir ve birçok hayvan taksonunda görülür. Bir hayvanın bir uyarıcıya yanıt vermeyi bıraktığı süreçtir. Yanıt genellikle doğuştan gelen bir davranıştır. Esasen, hayvan ilgisiz uyaranlara cevap vermemeyi öğrenir. Örneğin, Çayır köpekleri (Cynomys ludovicianus) Yırtıcılar yaklaştığında alarm çağrıları vererek gruptaki tüm bireylerin yuvaları hızla aşağı çekmesine neden olur. Çayır köpeği kasabaları, insanlar tarafından kullanılan patikaların yakınında bulunduğunda, bir insanın her yürüdüğünde alarm çağrıları vermek, zaman ve enerji açısından pahalıdır. Bu nedenle insanlara alışma, bu bağlamda önemli bir adaptasyondur.[21][22][23]

Asosyal öğrenme

Hayvan davranışında ilişkisel öğrenme, yeni bir tepkinin belirli bir uyaranla ilişkilendirildiği herhangi bir öğrenme sürecidir.[24] İlişkisel öğrenmeyle ilgili ilk çalışmalar Rusça yapılmıştır. fizyolog Ivan Pavlov Yiyecekleri bir zilin çalmasıyla ilişkilendirmek için eğitilmiş köpeklerin zili duyduklarında salya akıttığını gözlemleyen kişi.[25]

Baskı

Baskı içinde geyik.

Baskı gençlerin, üreme başarısı için hayati önem taşıyan kendi türlerinin üyelerini ayırt etmesini sağlar. Bu önemli öğrenme türü yalnızca çok sınırlı bir süre içinde gerçekleşir. Lorenz, genç kuşların kazlar ve tavuklar yumurtadan çıktıktan hemen sonraki ilk günden itibaren annelerini kendiliğinden takip etti ve yumurtaların yapay olarak inkübe edilmesi ve uyaranın yumurtadan çıktıktan birkaç gün sonra devam eden kritik bir süre boyunca sunulması durumunda bu tepkinin keyfi bir uyaranla taklit edilebileceğini keşfetti. .[26]

Kültürel öğrenme

Gözlemsel öğrenme

Taklit

Taklit Ulusal Sağlık Enstitüleri, kapuçin maymunlarının, onları taklit eden araştırmacı şirketini, taklit etmeyen araştırmacılarınkine tercih ettiğini bildirdi. Maymunlar sadece taklitçileriyle daha fazla zaman geçirmekle kalmayıp, aynı görevi taklit etmeyen bir kişiyle yerine getirme seçeneği sunulsa bile onlarla basit bir görev yapmayı tercih ettiler.[27] Şempanzeler üzerinde yapılan son araştırmalarda taklit gözlemlenmiştir; Bu şempanzeler yalnızca başka bir bireyin eylemlerini kopyalamakla kalmadı, şempanzeler bir seçenek verildiğinde, daha düşük rütbeli genç şempanzenin aksine, üst düzey yaşlı şempanzenin eylemlerini taklit etmeyi tercih ettiler.[28]

Uyarıcı ve yerel güçlendirme

Hayvanların gözlemsel öğrenmeyi kullanarak taklit süreci olmadan öğrenebilmelerinin çeşitli yolları vardır. Bunlardan biri uyarıcı geliştirme Nesne ile etkileşime giren diğerlerini gözlemlemenin sonucu olarak bireylerin bir nesneyle ilgilenmeye başladıkları.[29] Bir nesneye olan ilginin artması, deneme yanılma yoluyla öğrenme yoluyla yeni nesneyle ilişkili davranışlara izin veren nesne manipülasyonuna neden olabilir. Haggerty (1909), bir maymunun bir kafesin kenarına tırmandığı, kolunu tahta bir oluğa yerleştirdiği ve yiyecekleri serbest bırakmak için oluğa bir ip çektiği bir deney tasarladı. Bir maymunun bu işlemden dört kez geçtiğini izledikten sonra başka bir maymuna yiyecek alma fırsatı verildi. Maymun farklı bir yöntem uyguladı ve sonunda deneme yanılma sonrasında başarılı oldu.[30] Bazı kedi ve köpek sahiplerinin aşina olduğu bir başka örnek de hayvanlarının kapıları açabilmesidir. Kapıyı açmak için kolu çalıştıran insanların eylemi, hayvanların tutamağa ilgi duymasıyla sonuçlanır ve sonra deneme yanılma yoluyla, kolu çalıştırmayı ve kapıyı açmayı öğrenirler.

Yerel geliştirmede, bir gösterici, bir gözlemcinin dikkatini belirli bir konuma çeker.[31] Kuşlar, sıçanlar ve domuzlar arasında yiyecek arama bilgilerinin aktarılmasında yerel artış gözlemlenmiştir.[32] İğrenç arı (Trigona corvina ) kolonilerinin ve besin kaynaklarının diğer üyelerini bulmak için yerel güçlendirmeyi kullanır.[33]

Sosyal iletim

Bir davranışın sosyal aktarımının iyi belgelenmiş bir örneği, bir grup makaklar açık Hachijojima Ada, Japonya. Makaklar, bir grup araştırmacının sahilde patates vermeye başladığı 1960'lara kadar iç ormanlarda yaşadı: kısa süre sonra, sahile çıkmaya, kumdan patatesleri toplamaya ve onları temizlemeye ve yemeye başladılar.[12] Yaklaşık bir yıl sonra, bir kişinin patatesi denize getirdiği, bir eliyle suya koyduğu, diğeriyle temizlediği gözlendi. Bu davranış kısa süre sonra onunla temas halinde yaşayan kişiler tarafından ifade edildi; doğum yaptıklarında, bu davranış gençleri tarafından da ifade edildi - bir tür sosyal aktarım.[34]

Öğretim

Öğretim, "öğretmenin" (gösterici) "öğrencinin" (gözlemci) davranışın istenen nihai sonucuna ulaşma olasılığını artırmak için davranışlarını ayarladığı öğrenmenin oldukça uzmanlaşmış bir yönüdür. Örneğin, Katil balinalar yakalamak için kasıtlı olarak kendilerini plajladıkları bilinmektedir iğneli Av.[35] Anne katil balinalar, yavrularını kıyıya iterek ve avına saldırmaya teşvik ederek yavrularını yakalamayı öğretir. Anne katil balina, yavrularının avı yakalamayı öğrenmelerine yardımcı olmak için davranışını değiştirdiği için, bu öğretmenin kanıtıdır.[35] Öğretim memelilerle sınırlı değildir. Örneğin birçok böcek, yiyecek elde etmeyi çeşitli şekillerde öğreten gözlemlenmiştir. Karıncalar, örneğin, "tandem koşu, "burada bir karınca, bir arkadaş karıncayı bir besin kaynağına yönlendirecektir.[36] Öğrenci karıncanın ileride yiyecek elde etmek için bu yolu öğrenebileceği veya diğer karıncalara yolu öğretebileceği öne sürülmüştür. Bu öğretme davranışı, özellikle kargalar tarafından da örneklendirilmiştir. Yeni Kaledonya kargaları. Yetişkinler (ister bireysel ister aile içinde), genç ergen çocuklarına araçları nasıl inşa edeceklerini ve kullanacaklarını öğretir. Örneğin, Pandanus dallar, ağaçların içindeki deliklerden böcekleri ve diğer larvaları çıkarmak için kullanılır.[37]

Çiftleşme ve üstünlük için mücadele

Bireysel üreme bir tür içindeki bireylerin veya genlerin çoğalmasındaki en önemli aşamadır: bu nedenle karmaşık vardır çiftleşme ritüeller Bu, genellikle sabit eylem modelleri olarak görülseler bile çok karmaşık olabilir. geri tepme Tinbergen tarafından incelenen karmaşık çiftleşme ritüeli dikkate değer bir örnek olarak kabul edilir.[38]

Genellikle sosyal hayat hayvanlar üreme hakkı ve toplumsal üstünlük için savaşır. Toplumsal ve cinsel üstünlük için savaşmanın yaygın bir örneği sözde gagalama sırası arasında kümes hayvanları. Bir grup kümes hayvanı belirli bir süre birlikte yaşadığı her seferinde, bir gagalama düzeni oluştururlar. Bu gruplarda bir tavuk diğerlerine hakimdir ve gagalanmadan gagalayabilir. İkinci bir tavuk, birincisi hariç diğerlerinin hepsini gagalayabilir ve bu böyle devam eder. Gagalama sıralamasında daha yüksek olan tavuklar, daha düşük seviyeli tavuklara kıyasla zaman zaman daha sağlıklı görünümleriyle ayırt edilebilir.[kaynak belirtilmeli ] Gagalama düzeni kurulurken, sık ve şiddetli kavgalar olabilir, ancak bir kez kurulduktan sonra, yalnızca diğer bireyler gruba girdiğinde bozulur ve bu durumda gagalama düzeni sıfırdan yeniden kurulur.[39]

Gruplar halinde yaşamak

İnsanlar da dahil olmak üzere birçok hayvan türü gruplar halinde yaşama eğilimindedir. Grup boyutu sosyal çevrelerinin önemli bir yönüdür. Sosyal hayat muhtemelen karmaşık ve etkili bir hayatta kalma stratejisidir. Bir çeşit olarak kabul edilebilir ortakyaşam aynı türden bireyler arasında: a toplum iyi tanımlanmış kurallar dahilinde yaşayan aynı türe ait bir grup bireyden oluşur. Gıda yönetim, rol atamaları ve karşılıklı bağımlılık.

Ne zaman biyologlar meraklı evrim teorisi ilk olarak sosyal davranışı incelemeye başladıklarında, nasıl doğduğu gibi görünüşte cevaplanamayan bazı sorular ortaya çıktı. steril kastlar, gibi arılar mümkün olduğunca çok sayıda bireyin üreme başarısını vurgulayan evrimsel bir mekanizma ile açıklanabilir veya neden, küçük gruplar halinde yaşayan hayvanlar arasında sincap bir birey, grubun geri kalanını kurtarmak için kendi hayatını riske atacaktır. Bu davranışlar örnek olabilir fedakarlık.[40] Elbette, aşağıdaki tabloda gösterildiği gibi tüm davranışlar özgecil değildir. Örneğin, intikamcı davranış bir noktada yalnızca Homo sapiens. Bununla birlikte, şempanzeler de dahil olmak üzere diğer türlerin intikamcı olduğu bildirildi.[41] yanı sıra intikamcı develerin anekdot raporları.[42]

Sosyal davranışların sınıflandırılması
Davranış türüDonör üzerindeki etkisiAlıcı üzerindeki etkisi
EgoistKondisyonu artırırKondisyonu azaltır
KooperatifKondisyonu artırırKondisyonu artırır
FedakarKondisyonu azaltırKondisyonu artırır
İntikamcıKondisyonu azaltırKondisyonu azaltır

Fedakar davranış tarafından açıklanmıştır gen merkezli evrim görüşü.[43][44]

Grup yaşamının faydaları ve maliyetleri

Grup halinde yaşamanın bir avantajı, avın azaltılması olabilir. Yırtıcı hayvan saldırılarının sayısı, artan av grubu boyutuna rağmen aynı kalırsa, her bir av, seyreltme etkisiyle daha az yırtıcı saldırı riskine sahip olabilir.[13][sayfa gerekli ] Ayrıca, göre bencil sürü teorisi, grup yaşamıyla ilişkili fitness faydaları, grup içindeki bir bireyin konumuna bağlı olarak değişir. Teori, bir grubun merkezinde konumlanan akrabaların avlanma olasılığını azaltacağını, çevredeki kişilerin saldırıya karşı daha savunmasız hale geleceğini öne sürüyor.[45] Ek olarak, bir grup birey tarafından kafası karışan bir yırtıcı, bir hedefi seçmeyi daha zor bulabilir. Bu nedenle, zebranın çizgileri, uzun otların bulunduğu bir habitatta yalnızca kamuflaj sağlamakla kalmaz, aynı zamanda diğer zebraların sürüsüne karışmanın avantajını da sunar.[46] Gruplar halinde avlar, daha etkili savunma taktikleri yoluyla veya artan tetikte avcıları daha erken tespit ederek avlanma riskini de aktif olarak azaltabilir.[13]

Grup halinde yaşamanın bir başka avantajı, yiyecek arama yeteneğinin artması olabilir. Grup üyeleri, birbirleri arasında gıda kaynakları hakkında bilgi alışverişinde bulunabilirler. kaynak konumu.[13][sayfa gerekli ] Bal arıları bunun dikkate değer bir örneğidir. salla dansı çiçeklerin yerini kovanlarının geri kalanına iletmek için.[47] Avcılar ayrıca gruplar halinde avlanmak, daha iyi stratejiler kullanarak ve daha büyük avları alt edebilme yoluyla.[13][sayfa gerekli ]

Grup halinde yaşamaya bazı dezavantajlar eşlik eder. Diğer hayvanlara yakın yaşamak, parazitlerin ve hastalıkların bulaşmasını kolaylaştırabilir ve çok büyük gruplar, kaynaklar ve eşler için daha fazla rekabet yaşayabilir.[48]

Grup boyutu

Teorik olarak, sosyal hayvanlar, grup yaşamının faydalarını en üst düzeye çıkaran ve maliyetlerini en aza indiren optimal grup boyutlarına sahip olmalıdır. Bununla birlikte, doğada çoğu grup, optimum boyutlardan biraz daha büyük olarak stabildir.[13][sayfa gerekli ] Genel olarak bir bireyin en uygun büyüklükteki bir gruba katılmasına fayda sağladığı için, tüm üyeler için avantajı biraz azaltmasına rağmen, gruplar, aşırı dolu bir gruba katılmaktan daha avantajlı olana kadar boyut olarak artmaya devam edebilir.[49]

Tinbergen'in etologlara sorduğu dört soru

Niko Tinbergen, etolojinin herhangi bir davranış örneğinde her zaman dört tür açıklama içermesi gerektiğini savundu:[50][51]

  • İşlev - Davranış, hayvanın hayatta kalma ve üreme şansını nasıl etkiler? Hayvan neden başka bir yol yerine bu şekilde tepki veriyor?
  • Nedensellik - Yanıtı ortaya çıkaran uyaranlar nelerdir ve son öğrenim tarafından nasıl değiştirildi?
  • Gelişim - Davranış yaşla birlikte nasıl değişir ve hayvanın davranışı sergilemesi için hangi erken deneyimler gereklidir?
  • Evrimsel tarih - Davranış, ilgili türlerdeki benzer davranışlarla nasıl karşılaştırılır ve bu davranış süreci boyunca nasıl başlamış olabilir? soyoluş ?

Bu açıklamalar birbirini dışlayan değil tamamlayıcı niteliktedir - tüm davranış örnekleri bu dört seviyenin her birinde bir açıklama gerektirir. Örneğin, yemenin işlevi besin elde etmektir (sonuçta hayatta kalmaya ve üremeye yardımcı olur), ancak yemenin acil nedeni açlıktır (nedensellik). Açlık ve yemek yeme evrimsel olarak eskidir ve birçok türde (evrimsel tarih) bulunur ve bir organizmanın yaşam süresi (gelişimi) içinde erken gelişir. Bu tür soruları karıştırmak - örneğin, insanların aç oldukları için yediklerini ve besin almadıklarını iddia etmek - insanların açlık çekmesinin nedeninin besin almalarına neden olduğunu fark etmeden kolayca karıştırılabilir.[52]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ "Etolojinin tanımı". Merriam Webster. Alındı 9 Eylül 2016.
  2. ^ "Davranışçılığın tanımı". Merriam Webster. Alındı 9 Eylül 2016.
    "Davranışçılık". Oxford Sözlükleri. Alındı 9 Eylül 2016.
  3. ^ "1973 Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü". Nobelprize.org. Alındı 9 Eylül 2016. 1973 Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü, Karl von Frisch, Konrad Lorenz ve Nikolaas Tinbergen'e 'bireysel ve sosyal davranış kalıplarının organizasyonu ve ortaya çıkarılmasıyla ilgili keşiflerinden dolayı' ortaklaşa verildi.
  4. ^ Gomez-Marin, Alex; Paton, Joseph J; Kampff, Adam R; Costa, Rui M; Mainen, Zachary F (28 Ekim 2014). "Büyük davranışsal veriler: psikoloji, etoloji ve sinirbilimin temelleri". Doğa Sinirbilim. 17 (11): 1455–1462. doi:10.1038 / nn.3812. ISSN  1097-6256. PMID  25349912. S2CID  10300952.
  5. ^ McGreevy, Paul; Boakes, Robert (2011). Havuç ve Çubuk: Hayvan Yetiştirme Prensipleri. Darlington Press. s. xi – 23. ISBN  978-1-921364-15-0. Alındı 9 Eylül 2016.
  6. ^ a b c Matthews, Janice R .; Matthews, Robert W. (2009). Böcek Davranışı. Springer. s. 13. ISBN  978-90-481-2388-9.
  7. ^ Keeley Brian L. (2004). "Antropomorfizm, primatomorfizm, memeliomorfizm: türler arası karşılaştırmaları anlama" (PDF). York Üniversitesi. s. 527. Arşivlendi (PDF) 17 Aralık 2008'deki orjinalinden. Alındı 19 Aralık 2008.
  8. ^ Bateson, Patrick (1991). Davranışın Gelişimi ve Entegrasyonu: Robert Hinde Onuruna Yazılar. Cambridge University Press. s. 479. ISBN  978-0-521-40709-0.
  9. ^ Encyclopædia Britannica (1975). Bilim ve gelecek yıllığı. s.248.
  10. ^ Verbeek, Peter (2008). "Barış Etolojisi". Davranış. 145 (11): 1497–1524. doi:10.1163/156853908786131270.
  11. ^ Crook, John H .; Goss-Muhallebi, J.D. (1972). "Sosyal Etoloji". Yıllık Psikoloji İncelemesi. 23 (1): 277–312. doi:10.1146 / annurev.ps.23.020172.001425.
  12. ^ a b Wilson, Edward O. (2000). Sosyobiyoloji: yeni sentez. Harvard Üniversitesi Yayınları. s. 170. ISBN  978-0-674-00089-6.
  13. ^ a b c d e f Davies, Nicholas B.; Krebs, John R.; Batı, Stuart A. (2012). Davranışsal Ekolojiye Giriş (4. baskı). John Wiley & Sons. ISBN  978-1-4443-3949-9.
  14. ^ "Hayvanların inançlarının olması ne anlama geliyor?". Günlük Bilim. 17 Haziran 2020. Alındı 18 Haziran 2020.
  15. ^ "İçgüdü". Merriam-Webster Sözlüğü.
  16. ^ Campbell, N.A. (1996). "Bölüm 50". Biyoloji (4 ed.). Benjamin Cummings, New York. ISBN  978-0-8053-1957-6.
  17. ^ Bernstein, W.M. (2011). Nöropsikanalizin Temel Bir Teorisi. Karnac Kitapları. s. 81. ISBN  978-1-85575-809-4.
  18. ^ Tinbergen, Niko (1951). İçgüdü Çalışması. Oxford University Press, New York.
  19. ^ Tinbergen, Niko (1953). Ringa Martının Dünyası. Collins, Londra.
  20. ^ Buchmann, Stephen (2006). Kovandan Mektuplar: Arıların, Balın ve İnsanlığın Yakın Tarihi. Kanada'nın Random House. s. 105. ISBN  978-0-553-38266-2.
  21. ^ Cins, M.D. (2001). "Alışma". Alındı 9 Eylül 2014.
  22. ^ Keil, Frank C .; Wilson, Robert Andrew (2001). Bilişsel bilimlerin MIT ansiklopedisi. MIT Basın. s.184. ISBN  978-0-262-73144-7.
  23. ^ Bouton, M.E. (2007). Öğrenme ve davranış: Çağdaş bir sentez. Sunderland. Arşivlenen orijinal 31 Ağustos 2016. Alındı 9 Eylül 2016.
  24. ^ "Asosyal öğrenme". Encyclopædia Britannica. Alındı 9 Eylül 2014.
  25. ^ Hudmon, Andrew (2005). Öğrenme ve hafıza. Bilgi Bankası Yayıncılık. s.35. ISBN  978-0-7910-8638-4.
  26. ^ Mercer, Jean (2006). Bağlanmayı anlamak: ebeveynlik, çocuk bakımı ve duygusal gelişim. Greenwood Publishing Group. s. 19. ISBN  978-0-275-98217-1.
  27. ^ "Taklit, Primatlarda Sosyal Bağı Teşvik Ediyor, 13 Ağustos 2009 Haber Bülteni". Ulusal Sağlık Enstitüleri. 13 Ağustos 2009. Arşivlenen orijinal 22 Ağustos 2009. Alındı 8 Kasım 2011.
  28. ^ Horner, Victoria; et al. (19 Mayıs 2010). "Prestij, Şempanzelerde Kültürel Öğrenmeyi Etkiler". PLOS ONE. 5 (5): e10625. Bibcode:2010PLoSO ... 510625H. doi:10.1371 / journal.pone.0010625. ISSN  1932-6203. PMC  2873264. PMID  20502702.
  29. ^ Spence, K.W. (1937). "İnsan altı primatlarda öğrenme ve daha yüksek zihinsel süreçler üzerine deneysel çalışmalar". Psikolojik Bülten. 34 (10): 806–850. doi:10.1037 / h0061498.
  30. ^ Haggerty, M.E. (1909). "Maymunlarda taklit". Karşılaştırmalı Nöroloji ve Psikoloji Dergisi. 19 (4): 337–455. doi:10.1002 / cne.920190402.
  31. ^ Hoppitt, W .; Laland, K.N. (2013). Sosyal Öğrenme: Mekanizmalara, Yöntemlere ve Modellere Giriş. Princeton University Press. ISBN  978-1-4008-4650-4.
  32. ^ Galef, B. G .; Giraldeau, L.-A. (2001). "Omurgalılarda yiyecek arama üzerindeki sosyal etkiler: Nedensel mekanizmalar ve adaptif işlevler". Hayvan Davranışı. 61 (1): 3–15. doi:10.1006 / anbe.2000.1557. PMID  11170692. S2CID  38321280.
  33. ^ F.M.J. Sommerlandt; W. Huber; J. Spaethe (2014). "Stingless Bee'deki sosyal bilgiler, Trigona corvina Cockerell (Hymenoptera: Apidae): Yemek alanında görsel ve koku alma ipuçlarının kullanımı". Sosyobiyoloji. 61 (4): 401–406. doi:10.13102 / sosyobiyoloji.v61i4.401-406. ISSN  0361-6525.
  34. ^ "Japon Makağı - Makaca fuscata". Blueplanetbiomes.org. Alındı 8 Kasım 2011.
  35. ^ a b Rendell, Luke; Whitehead, Hal (2001). "Balinalarda ve yunuslarda kültür" (PDF). Davranış ve Beyin Bilimleri. 24 (2): 309–324. doi:10.1017 / s0140525x0100396x. PMID  11530544.
  36. ^ Hoppitt, W. J .; Brown, G.R .; Kendal, R .; Rendell, L .; Thornton, A .; Webster, M. M .; Laland, K.N (2008). "Hayvan öğretiminden dersler". Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. 23 (9): 486–93. doi:10.1016 / j.tree.2008.05.008. PMID  18657877.
  37. ^ Rutz, Christian; Bluff, Lucas A .; Reed, Nicola; Troscianko, Jolyon; Newton, Jason; Inger, Richard; Kacelnik, Alex; Bearhop, Stuart (Eylül 2010). "Yeni Kaledonya Kargalarında Alet Kullanımının Ekolojik Önemi". Bilim. 329 (5998): 1523–1526. Bibcode:2010Sci ... 329.1523R. doi:10.1126 / science.1192053. PMID  20847272. S2CID  8888382.
  38. ^ Tinbergen, Niko; Van Iersel, J.J.A. (1947). "'Üç Dikenli Stickleback'te Yer Değiştirme Reaksiyonları ". Davranış. 1 (1): 56–63. doi:10.1163 / 156853948X00038. JSTOR  4532675.
  39. ^ Rajecki, D.W. (1988). "Erkek evcil tavuk çiftlerinde sıçrama düzenlerinin oluşumu". Agresif Davranış. 14 (6): 425–436.
  40. ^ Cummings, Mark; Zahn-Waxler, Carolyn; Iannotti Ronald (1991). Özgecilik ve saldırganlık: biyolojik ve sosyal kökenler. Cambridge University Press. s.7. ISBN  978-0-521-42367-0.
  41. ^ McCullough, Michael E. (2008). İntikamın Ötesinde: Bağışlama İçgüdüsünün Evrimi. John Wiley & Sons. s. 79–80. ISBN  978-0-470-26215-3.
  42. ^ De Waal, Franz (2001). Maymun ve Suşi Ustası: Bir Primatoloğun Kültürel Yansımaları. Temel Kitaplar. s.338. ISBN  978-0-465-04176-3. Alındı 27 Aralık 2016.
  43. ^ Dawkins, Richard (Ocak 1979). "Akrabalık Seçiminin On İki Yanlış Anlaması". Tierpsychologie için Zeitschrift. 51 (2): 184–200. doi:10.1111 / j.1439-0310.1979.tb00682.x.
  44. ^ Ågren, J. Arvid (2016). "Bencil genetik unsurlar ve evrimin genin bakış açısı". Güncel Zooloji. 62 (6): 659–665. doi:10.1093 / cz / zow102. ISSN  1674-5507. PMC  5804262. PMID  29491953.
  45. ^ Hamilton, W. D. (1971). "Bencil Sürü için Geometri". Teorik Biyoloji Dergisi. 31 (2): 295–311. doi:10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951.
  46. ^ "Bir zebranın çizgileri nasıl kamuflaj görevi görür?". HowStuffWorks.com. 15 Nisan 2008. Alındı 26 Aralık 2016.
  47. ^ Riley, J .; Greggers, U .; Smith, A .; Reynolds, D. R .; Menzel, R. (2005). "Bal arılarının sallanma dansıyla işe alınan uçuş yolları". Doğa. 435 (7039): 205–207. Bibcode:2005Natur.435..205R. doi:10.1038 / nature03526. PMID  15889092. S2CID  4413962.
  48. ^ Rathads, Triana (29 Ağustos 2007). "Hayvan Sosyal Gruplarına Bir Bakış". Bilim 360. Arşivlenen orijinal 8 Mayıs 2014. Alındı 22 Nisan 2014.
  49. ^ Sibley, R.M. (1983). "Optimum grup boyutu kararsızdır". Hayvan Davranışı. 31 (3): 947–948. doi:10.1016 / s0003-3472 (83) 80250-4. S2CID  54387192.
  50. ^ Tinbergen, Niko (1963). "Etolojideki amaçlar ve yöntemler hakkında". Tierpsychologie için Zeitschrift. 20 (4): 410–433. doi:10.1111 / j.1439-0310.1963.tb01161.x.
  51. ^ MacDougall-Shackleton, Scott A. (27 Temmuz 2011). "Analiz seviyeleri yeniden gözden geçirildi". Kraliyet Topluluğu'nun Felsefi İşlemleri B: Biyolojik Bilimler. 366 (1574): 2076–2085. doi:10.1098 / rstb.2010.0363. PMC  3130367. PMID  21690126.
  52. ^ Barrett vd. (2002) İnsan Evrimsel Psikolojisi. Princeton University Press.

daha fazla okuma