Titanosauria - Titanosauria

Titanosaurlar
Zamansal aralık: Kretase, 136–66 Anne
FMNH Patagotitan.jpg
Monte edilmiş Patagotitan sergileniyor Saha Doğa Tarihi Müzesi, Chicago, IL
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Alttakım:Sauropodomorpha
Clade:Sauropoda
Clade:Somphospondyli
Clade:Titanosauria
Bonaparte ve Coria, 1993
Alt gruplar

Titanosaurlar (veya titanosaurians; grubun üyeleri Titanosauria) farklı bir gruptu Sauropod dinozorlar dahil olmak üzere Afrika, Asya, Güney Amerika, Kuzey Amerika, Avrupa, Avustralya ve Antarktika. Titanosaurians, uzun boyunlu sauropodların hayatta kalan son grubuydu ve taksonlar, yok olma olayı sonunda Kretase. Bu grup, şimdiye kadar var olduğu bilinen en büyük kara hayvanlarından bazılarını içerir. Patagotitan - 37 m (121 ft) uzunluğunda tahmin edilmiştir[1] 69 ton (76 ton) ağırlığında[2]—Ve benzer büyüklükte Argentinosaurus ve Puertasaurus -den aynı bölge.

Grubun adı, mitolojik Titanlar antik Yunan mitolojisi türü üzerinden cins (şimdi bir nomen dubium ) Titanosaurus. İle birlikte Brakiyozorlar ve akrabalar, titanosaurians daha büyük sauropod'u oluşturur clade Titanosauriformes. Titanosaurlar uzun zamandır az bilinen bir gruptu ve titanosaur türleri arasındaki ilişkiler hala tam olarak anlaşılmadı.

Açıklama

Çin'den gelen isimsiz titanozor etiketliXinghesaurus "

Titanosaurların, diğer sauropodlarla karşılaştırıldığında bile küçük kafaları vardı. Kafası da genişti, kafalarına benzer şekilde Camarasaurus ve Brachiosaurus, biraz daha uzun olsa da. Titanosaurian burun delikleri büyüktü ("macronarian ") ve hepsinin burun kemiklerinden oluşan tepeleri vardı. Dişleri ya biraz spatulaydı (kaşık gibi) ya da mandal ya da kurşun kalem gibiydi ama her zaman çok küçüktü.

Titanosaur boyunları sauropodlar için ortalama uzunluktaydı ve kuyruklar kırbaç gibiydi ama diplodositler. İken leğen kemiği bazı sauropodlardan daha inceydi, pektoral (göğüs) alanı çok daha genişti ve onlara benzersiz bir "geniş bacaklı" duruş veriyordu. Sonuç olarak, fosilleşmiş yollar Titanosaurians'ın diğer sauropodlardan belirgin şekilde daha geniştir. Ön ayakları da tıknazdı ve genellikle arka bacaklarından daha uzundu. Diğer sauropodların aksine, bazı titanosaurların parmakları yoktu, sadece sütunlu metakarpal kemiklerden oluşan at nalı şeklindeki "kütükler" üzerinde yürüyorlardı.[3][4] Onların omur (arka kemikler) katıydı (içi boş değil), bu daha bazale dönüş olabilir Saurischian özellikleri. Omurga kolonları nispeten esnekti, bu da onları diğer sauropodlardan daha çevik ve arka ayakları üzerinde daha fazla eğilebilir hale getiriyordu. Çoğu titanosaur tarafından paylaşılan en karakteristik özelliklerden biri, vertebral merkezler arasında top ve yuva eklemleri bulunan prokoli kuyruk omurlarıydı.

İle bulunan dış görünüm izlenimlerinden fosiller, birçok titanosaurialı'nın derisinin zırhlı küçük, boncuk benzeri küçük bir mozaik ile ölçekler daha büyük ölçekleri çevreleyen.[5] Çoğu titanozor çok büyük hayvanlar olsa da, birçoğu diğer dev dinozorlara kıyasla oldukça ortalama boyuttaydı. Adada yaşayan bazı cüce titanozorlar, örneğin Magyarosaurus, muhtemelen sonucuydu alopatrik türleşme ve dar görüşlü cücelik.

Vücut ölçüsü

Titanosauria, herhangi bir sauropod cinsinin en geniş vücut boyutuna sahiptir ve hem bilinen en büyük sauropodları hem de en küçüklerini içerir.[6] En büyük titanozorlardan biri, Patagotitan 69 ton (76 ton) olarak tahmin edilen vücut kütlesine sahipken, en küçüğü, Magyarosaurus, vücut kütlesi yaklaşık 900 kilogramdı (2.000 lb).[2][7] Nispeten yakın akraba olan titanozorlar bile, küçük oldukları için çok farklı vücut boyutları olabilir. Rinconsaurs devasa ile yakından ilgiliydi Lognkosaurlar.[2] En küçük titanozorlar, örneğin Magyarosaurus, Kretase döneminde büyük ölçüde adalardan oluşan ve muhtemelen ada cüceleri olan Avrupa'da yaşıyordu.

Kafatası

Titanosaurianların kafaları çok az biliniyor. Bununla birlikte, birkaç farklı kafatası morfolojisi belirgindir. Gibi bazı türlerde Sarmientosaurus, kafa benziyordu Brakiyozorlar.[8] Diğerlerinde, örneğin Tecavüz ve Nemegtosaurus, kafa benziyordu diplodositler. Bazı titanosaurlarda, kafatası kare şekilli çenelerden dolayı özellikle diplodoside benzerdi;[9] titanosaur Antarctosaurus özellikle benzer Rebbachisaurid Nigersaurus.[10]

Omur

sırt omurları Titanosaurların% 50'si sauropodlar arasında birden fazla türetilmiş özellik gösterir. Rebbachisauridae'ye benzer şekilde titanozorlar, hiposfan-hipantrum eklemleriomurlar arasında kemiklerin ek dönüşünü engelleyen bir dizi yüzey. Andesaurus En bazal titanosaurlardan biri olan, normal bir hiposfen gösterir. Aynı alan küçültülür Argentinosaurus sadece iki çıkıntıya sahiptir ve taksonlarda olduğu gibi tamamen yoktur. Opisthocoelicaudia ve Saltasaurus. Her ikisi de Argentinosaurus ve Epachthosaurus benzer ara "hiposfenal sırtlar" taşır, bu da onların daha ilkel bir dorsal omur formunu temsil ettiklerini gösterir.[11]

Uzuvlar

Manus of Diamantinasaurus, birden fazla falana sahip olduğu bilinen tek titanozor

Sauropod elleri zaten diğer dinozorlardan yüksek oranda türetilmiş ve sütunlu hale indirgenmiştir metakarpallar ve bloklu falankslar daha az pençe ile. Bununla birlikte, titanosaurlar manusu daha da geliştirdiler, falanksları tamamen yitirdiler ve metakarpalları büyük ölçüde değiştirdiler. Argyrosaurus sahip olduğu bilinen tek titanozor Carpals. Diğer taksonlar gibi Epachthosaurus falanksların bir veya iki kemiğe indirgenmesini gösterir. Opisthoeoclicaudia Elde diğer titanozorlara göre daha da fazla azalma görülüyor, hem karpallar hem de falankslar tamamen yok.[12] Ancak, Diamantinasaurus karpallar bulunmamakla birlikte manuel formülünü korur 2–1–1–1–1, diğer tüm rakamlarda bir başparmak pençesi ve falanks dahil. Bu, tek bir falanksın korunmasıyla birleştiğinde IV. Epachthosaurus ve potansiyel olarak Opisthocoelicaudia (daha fazla çalışma gereklidir), bu taksonlardaki el falankslarının olmamasından koruma önyargılarının sorumlu olabileceğini gösterin. Bu şunu önerir Alamosaurus, Neuquensaurus, Saltasaurus ve Tecavüz - daha önce falanks eksikliği ile ilişkili kusurlu veya dezartiküle edilmiş kalıntılardan bilinen - falankslara sahip olabilir ancak ölümden sonra onları kaybetmiş olabilir.[13]

Titanosaurların fosil kayıtları zayıftır. pedes (ayak), sadece beş kesin titanosaurian'da tamamlandı. Bunların arasında, Notocolossus en büyüğüdür ve aynı zamanda en uzmanlaşmış pes'e sahiptir: tüm titanozorlar gibi, pes'i de kısa, kalın metatarsallar yaklaşık olarak aynı uzunluklarda; bununla birlikte, I ve V metatarsalları diğer taksonlardan çok daha sağlamdır.[14]

Osteodermler

Ampelosaurusosteodermli bir titanozor, bir çift sıra halinde düzenlenmiş osteodermlerle tasvir edilmiştir.

Bazı titanozorların osteodermler. Osteodermler ilk olarak cinste doğrulandı Saltasaurus ancak şu anda Lithostrotia sınıfında çeşitli titanosaurlarda bulunduğu biliniyor.[15] Osteodermlerin bir titanosaur'un gövdesi üzerindeki tam yerleşimi bilinmemektedir, ancak bazı paleontologlar osteodermlerin hayvanın sırtında iki paralel sıra halinde dizilmiş olabileceğini düşünmektedir. stegosaurlar.[16] Orta hat boyunca tek sıra gibi birkaç başka düzenleme önerilmiştir ve farklı türlerin farklı düzenlemelere sahip olması mümkündür. Osteodermler kesinlikle osteodermlerinkinden çok daha seyrekti. Ankylosaurlar ve sırtını tamamen kaplamadı. Seyrek düzenlemeleri nedeniyle, savunmada önemli bir rol oynamaları pek olası değildi. Bununla birlikte, yüksek mevsimlik iklimlerde yaşayan titanozorlar ve yumurtlayan dişi titanozorlar için besin depolamasında önemli bir rol oynamış olabilirler.[17][18] Osteodermler hem büyük hem de küçük türlerde mevcuttu, bu nedenle sadece küçük türler tarafından avcılara karşı koruma olarak kullanılmıyorlardı.[19]

Sınıflandırma

Shunosaurus

Mamenchisauridae

Turiasauria

Neosauropoda
Diplodocoidea

Rebbachisauridae

Dicraeosauridae

Diplodocidae

Macronaria

Camarasaurus

Titanosauriformes

Brachiosauridae

Somphospondyli

Euhelopodidae

Titanosauria

Titanosauria'nın filogenetik konumu Eusauropoda[20]

Titanosaurlar olarak sınıflandırılır Sauropod dinozorlar. Bunlar, Kretase sauropodlarının baskın sınıfını oluşturan oldukça çeşitli bir gruptur.[21] Sauropoda'da titanozorlar bir zamanlar yakın akrabaları olarak sınıflandırılıyordu. Diplodocidae dar dişlerin ortak özelliği nedeniyle, ancak bunun yakınsak evrimin sonucu olduğu artık biliniyor.[22] Titanosaurların artık en yakın akraba olduğu biliniyor Öhelopodidler ve Brakiyozorlar; birlikte Titanosauriformes adlı bir sınıf oluştururlar.[23]

20. yüzyılın büyük bölümünde, en çok bilinen titanosaur türleri, artık yaygın olarak kullanılmayan Titanosauridae ailesinde sınıflandırıldı.[24] Titanosauria, ilk olarak 1993 yılında titanosauridleri ve yakın akrabalarını kapsayan bir takson olarak önerildi.[25] Filogenetik olarak, en son ortak atadan oluşan grup olarak tanımlanmıştır. Saltasaurus ve Andesaurus ve tüm soyundan gelenler.[22][24][26][27][15][23] Titanosauria'daki türlerin ilişkileri büyük ölçüde çözülmemiş durumda ve dinozor sınıflandırmasının en az anlaşılan alanlarından biri olarak kabul ediliyor. Az sayıdaki anlaşma alanlarından biri, titanosaurların çoğunluğunun Andesaurus ve bazı diğer bazal türler adlı bir grup oluşturur Lithostrotia, bazı araştırmacıların kullanımdan kaldırılan Titanosauridae'ye eşdeğer olduğunu düşündüğü.[24][28][27] Lithostrotianlar arasında titanosaurlar bulunur. Alamosaurus, Isisaurus, Malawisaurus, Tecavüz, ve Saltasaurus.[28]

Erken tarih

Lectotype nın-nin Titanosaurus indicus Titanosauria'nın isim taşıyan cinsi

Titanosaurus indicus ilk olarak İngilizler tarafından seçildi paleontolog Richard Lydekker içinde 1877, iki kaudale ve bir uyluk kemiğine dayanan yeni bir dinozor taksonu olarak, aynı yerde farklı durumlarda toplanmıştır. Hindistan.[29] Daha sonra içinde bir sauropod olarak bir pozisyon verilirken Cetiosauridae Lydekker tarafından 1888,[30] o yeniyi seçti Sauropod aile Titanosauridae içindeki cins için 1893, sadece dahil Titanosaurus ve Argyrosaurus, birleştiren procoelous kuyruklar opisthocoelous presakrallar, pleurocoels eksikliği ve açık köşeli çift ayraçlar.[31] Bunu takiben Avusturya-Macaristan paleontolog Franz Nopcsa sürüngen cinsleri incelendi 1928 ve kısa bir Sauropoda sınıflandırması sağladı. Titanosaurinae (Lydekker'ın Titanosauridae'sinin yeniden sıralaması) Morosauridae ve cinsleri dahil etti Titanosaurus, Hypselosaurus ve Macrurosaurus çünkü hepsinin kuvvetli prokoelöz kaudalleri vardı.[32] Alman paleontolog Friedrich von Huene ertesi yıl Titanosauridae için önemli bir revizyon sağladı 1929 dinozorları incelediği yer Kretase Arjantin ve birden çok yeni cins olarak adlandırıldı. Huene, çeşitli türler içeriyordu. Titanosaurus Hindistan'dan, İngiltere, Fransa, Romanya, Madagaskar ve Arjantin, Hypselosaurus ve Aepisaurus Fransa'dan, Macrurosaurus ingiltere'den, Alamosaurus itibaren Amerika Birleşik Devletleri, ve Argyrosaurus, Antarctosaurus, ve Laplatasaurus Arjantin'den. Aralarındaki malzeme iskeletin neredeyse tüm bölgelerini temsil ediyordu ve bu da onların Huene'ye en yakın olarak yorumladığı sauropodlardan türetildiğini gösterdi Pleurocoelus titanosaurid olmayan çeşitli cinslerin.[33]

İskelet yuvası Neuquensaurus australis

Onun için 1986 tez, Arjantinli paleontolog Jaime Powell Güney Amerika titanozorlarının birçok yeni cinsini tanımladı ve sınıflandırdı. Hepsini dahil etmek için Titanosauridae ailesini kullanarak cinsi Titanosaurinae olarak gruplandırdı. Saltasaurinae, Antarctosaurinae, Argyrosaurinae ve Titanosauridae indet. Titanosaurinae dahil Titanosaurus ve yeni cins Aeolosaurus kaudal omurların birden fazla özelliği ile birleşmiş; yeni sınıf Saltasaurinae dahil olmak üzere oluşturuldu Saltasaurus ve yeni cins Neuquensaurus çok farklı sırtlar, kaudaller ve ilia ile birleşmiş; yeni sınıf Antarctosaurinae dahil olmak üzere oluşturuldu Antarctosaurus, farklı bir şekli olan büyük boyutla ayırt edilir Braincase, daha uzun kuşak kemikleri ve daha sağlam uzuv kemikleri; ve Argyrosaurinae için yaratıldı Argyrosaurus, daha sağlam bir ön ayakları ve eli ve daha ilkel sırtları olan. Yeni cins Epachthosaurus Titanosauridae indet olarak sınıflandırılan daha bazal bir titanosaurid için seçildi. isimsiz örneklerle birlikte, Clasmodosaurus ve Campylodoniscus.[34]

John Stanton McIntosh sauropod ilişkilerinin bir özetini verdi 1990, Titanosauridae'yi önceki yazarlar gibi tüm taksonları içeren grup olarak kullanmak. Opisthocoelicaudia yerleştirildi Opisthocoelicaudiinae içinde Camarasauridae, orijinal açıklamasına göre ve daha sonra çalışmayarak ve Nemegtosaurus ve Quaesitosaurus içine yerleştirildi Dicraeosaurinae. Titanosauridae, önceden adlandırılmış birçok cins ve ayrıca Tornieria ve Janenschia.[35] Saltasaurus daha önce olarak bilinen türleri dahil etti Titanosaurus australis ve T. robustus, adlandırıldı Neuquensaurus 1986'da Powell tarafından.[24] McIntosh, ailenin geniş bir teşhisini sağladı: "Düzensiz şekilli pleurocoellere sahip sırtlar ve güçlü bir şekilde geriye doğru yönlendirilmiş dikenler; Omuz bölgesinde çok sağlam, dorsal ve lateral olarak yönlendirilmiş enine işlemler; ikinci bir dorsosakral, kaburga iliuma kaynaşmış; kuyruk boyunca merkezin distal ucunda belirgin bir top; merkezin ön yarısında kaudal kemerler; büyük göğüs plakaları; iliumun preasetabular süreci neredeyse yatay hale gelmek için dışarıya doğru süpürüldü, "ancak titanosauridlerin diğer sauropod gruplarıyla ilişkilerinin olamayacağını vurguladı. kraniyal malzeme eksikliği nedeniyle belirlenir.[35]

Avrupa'daki varsayılan titanosauridlerin kısa bir incelemesi, Jean Le Loeuff içinde 1993 ve şimdiye kadar bilinen sözde cinsi kapsıyordu. Barremiyen (orta Erken Kretase) türler Titanosaurus valdensisOnlarca yıl önce Huene tarafından adlandırılan, titanosauridlerin en eskisi olarak tutuldu ve yeni cins adı verildi Iuticosaurus. Fransız taksonu Aepisaurus aileden çıkarıldı ve belirsiz Sauropoda'ya yerleştirildi. Macrurosaurus olarak kabul edildi Chimaera titanosaurid ve titanosaurid olmayan materyalin hem procoel hem de amfiko kuyruklar. Huene'nin türleri Titanosaurus lydekkeri olarak bırakıldı nomen dubium ama Titanosauridae içinde kaldı. Maastrihtiyen Fransa'dan fosiller ve ispanya -den kaldırıldı Hypselosaurus ve Titanosaurus, ile Hypselosaurus şüpheli ilan edilmek T. lydekkeri. Olarak adlandırılan Romanya fosillerinin çeşitliliği Magyarosaurus Huene tarafından yine aynı türe taşındı, M. dacus orijinal olarak Nopcsa tarafından adlandırıldığı gibi.[36]

Titanosauria adlı

Argentinosaurus dorsal ve sauropod paleontolog Matt Wedel

José Bonaparte ve Rodolfo Coria 1993 yeni bir türetilmiş sauropod sınıfının gerekli olduğu sonucuna vardı çünkü Argentinosaurus, Andesaurus ve Epachthosaurus Titanosauridae'den sahip oldukları gibi farklıydı hiposfan-hipantrum eklemleriama yine de titanosauridlerle çok yakından ilişkiliydi. Eklemlere sahip olan taksonlar yeni aile içinde birleşti Andesauridae ve iki aile yeni nesil Titanosauria'da bir araya getirildi. Titanozorlara küçük sahip oldukları teşhis edildi. pleurocoels bir anteroposterior uzamış depresyon ve nöral arkın arka yüzünde iyi tanımlanmış iki çöküntü varlığında merkezlenmiştir. Tüm grup olumlu bir şekilde karşılaştırıldı Cetiosauridler sevmek Patagosaurus ve Volkheimeria.[25]

Titanosauria'nın ismine bakan, Paul Upchurch içinde 1995 clade adını verdi Titanosauroidea, içermek Opisthocoelicaudia ve daha fazla türetilmiş Titanosauridae (Malawisaurus, Alamosaurus ve Saltasaurus ). Birleştiren: öne doğru kaydırılmış sinir dikenli kaudaller, son derece sağlam ön kol kemikleri, üzerinde belirgin bir içbükeylik ulna kol kemiği ile eklemlenme için, yanal olarak genişletilmiş ve düzleştirilmiş ilium ve daha az sağlam bir pubis; Upchurch, clade kardeş taksonunu Diplodocoidea, ortak diş anatomileri nedeniyle, mandal benzeri dişlerin bağımsız olarak evrimleşmiş olabileceğini belirtmesine rağmen.[37] Bunu Upchurch's takip etti 1998 ek olarak geri kazanılan sauropod filogenetiği üzerine çalışma Phuwiangosaurus ve Andesaurus Titanosauroidea içinde ve çözüldü Opisthocoelicaudia kız kardeşi olarak Saltasaurus En bazal titanosauroid yerine. Bu sonuç Titanosauroidea'yı bir gruba yerleştirir Camarasaurus ve Brachiosaurus, olmasına rağmen Nemegtosauridae (Nemegtosaurus ve Quaesitosaurus ) hala diplodocoidlerin en bazal ailesi olarak sınıflandırılmıştır. Upchurch, Titanosauroidea'yı önerilen kullanımı nedeniyle Titanosauria'nın yerine kullanmayı seçti. Linne taksonomisi ve rütbeler.[38]

İçinde 1997, Leonardo Salgado et al. üzerine filogenetik bir çalışma yayınladı Titanosauriformes Titanosauria içindeki ilişkiler dahil. "En son ortak atayı da içeren" sınıfı için bir tanım sağladılar. Andesaurus delgadoi ve Titanosauridae ve tüm soyundan gelenler ". Titanosauria, Bonaparte & Coria (1993) ile aynı iki subclades dahil çözüldü, burada Andesauridae monotipikti, sadece isim cinsi dahil ve Titanosauridae diğer tüm titanosaurlardı. Titanosauria ayrıca gözle yeniden teşhis edildi. şekilli pleurocoels, çatallı infradiapophyseal laminalar, sentro-parapofizeal laminalar, prokoelöz anterior kaudaller ve önemli ölçüde daha uzun kasık -den ischium. Titanosauridae, aralarındaki politomi nedeniyle daha az güçlü bir şekilde tanımlandı. Malawisaurus ve Epachthosaurus, bu nedenle bazı teşhis özellikleri çözülemedi. Saltasaurinae, dünyanın en yeni atası olarak tanımlandı. Neuquensaurus, Saltasaurus ve torunları ve kısa servikal ile teşhis edilir prezygapophyses, dikey olarak sıkıştırılmış ön kaudaller ve arkaya kaymış ön kaudal nöral omurga.[22]

Atlı yetiştirme iskeleti Epachthosaurus
Titanosauria

Andesaurus

Titanosauridae

Malawisaurus

Epachthosaurus

Argentinosaurus

Opisthocoelicaudia

Trigonosaurus (= "Titanosaurinae indet. DGM Serie B")

Aeolosaurus

Alamosaurus

Saltasaurinae

Neuquensaurus

Saltasaurus

İspanyol paleontolog titanosaurların sistematiğine ek çalışmalarla katkıda bulunuyor José Sanz et al. ek bir çalışma yayınladı 1999, sonuçlarını görüntülerken hem Titanosauria hem de Titanosauroidea isimlerini kullanarak. Upchurch (1995), Sanz'a benzer et al. kurtarıldı Opisthocoelicaudia Titanosauria'nın dışında bir titanosauroid olarak, Titanosauria ise yalnızca çalışmaları tarafından sınıflandırılan taksonları içerecek şekilde yeniden tanımlandı. Eutitanosauria daha türetilmiş titanozorlar için bir isim olarak önerildi Epachthosaurusve varlığını kaydetti osteodermler bu sınıfın olası bir sinapomorfisi olarak. Aeolosaurus, Alamosaurus, Ampelosaurus ve Magyarosaurus karakter listelerini kullanarak incelendi, ancak son çalışmaya eklenemeyecek kadar eksik görüldü.[39]

Arjantinli paleontolog Jaime Powell 1986'daki tezini 2003, daha fazla filogenetik eklenmesi ve Titanosauria'nın bir sınıf adı olarak tanınması da dahil olmak üzere eski çalışmasını güncellemek için revizyonlarla. Sanz veri matrisini kullanma et al. (1999) ve ek taksonları ve bazı karakter değişikliklerini içerecek şekilde değiştiren Powell, titanozorların çoğunlukla tek bir kademeli radyasyon oluşturduğunu buldu. Epachthosaurus en bazal titanozor olarak ve Ampelosaurus ve Isisaurus en çok türetilmiş olarak. Titanosauroidea (Upchurch 1995'ten sonra), anterior kaudallerde spinal öncesi ve post-spinal laminalar, lateral olarak genişleyen bir ilium, üst femurun lateral genişlemesi ve güçlü opistocoelous posterior dorsal ile ayırt edildi. Daha az kapsayıcı olan Titanosauria, yatay olarak bakan sırt ile teşhis edildi. diyapofizler, belirgin prokoelöz anterioy kaudalleri ve sternal plakalar. Titanosauria'da, Eutitanosauria bir hiposfan-hipantrumun yokluğu, femoral dördüncü trokanterin olmaması ve osteodermlerle karakterize edildi. Küçük bir grup Alamosaurus, Lirainosaurus ve "Peirópolis titanosaur" (Trigonosaurus ) çözüldü ve sadece tibianın dönüşü ile teşhis edildi, böylece proksimal uç distal uca diktir. Daha fazla türetilmiş sınıflar çözülürken, yalnızca zayıf bir şekilde desteklendi veya daha büyük grupların (alt ve sol) tanısal özelliklerinin tersine çevrilmesiyle karakterize edildi.[40]

Tecavüz tarif edildi 2001 tarafından Kristina Curry-Rogers ve Catherine Forster, ek olarak yeni bir filogenetik analiz sağlayan Titanosauriformes (yukarıda ve sağda). Titanosauria, bazal taksonlardaki bilinmeyen özelliklere bağlı olarak 20 karaktere kadar ayırt edilebilen güçlü bir şekilde desteklendi. Benzer şekilde, Saltasaurinae 16'ya kadar özellik ile karakterize edildi ve Tecavüz ve ilgili taksonlar dört benzersiz özelliğe sahiptir. Nemegtosaurus ve Quaesitosaurus Titanosauria içinde ilk kez, Diplodocoidea'ya yerleştirildikten sonra, birçok başka analizle çözüldü, çünkü Tecavüz ilişkili postcrania ile ilk önemli titanosaur kafatası materyalini sağladı. Curry-Rogers & Forster, grubun ancak başka hiçbir titanozorun benzer kafatası materyaline sahip olmadığı için çözülmesinin mümkün olduğunu belirtmesine rağmen, her üç cins birlikte bir grupta çözüldü. Opisthocoelicaudia Titanosaur karşılıklı ilişkileri hakkında daha fazla araştırma yapılması önerilse de, Saltasaurinae'de de iç içe geçmişti.[41]

Bir gencin monte edilmiş iskeleti Tecavüz

Amerikalı paleontolog Jeff Wilson, genel sauropod soyoluşunun başka bir revizyonunu 2002, çoğu grup için güçlü desteği çözen ve benzer bir sonuç Upchurch'e (1998) rağmen Euhelopus dışarıdan değil titanozorlara en yakın Neosauropoda. Titanosauria için daha fazla iç sınıflar çözüldü. Nemegtosaurus ve Tecavüz Nemegtosauridae içinde birleşmiş ve Saltasauridae Opisthocoelicaudiinae ve Saltasaurinae olmak üzere iki alt aile dahil. Saltasauridae, her şeyin ortak atadan geldiği bir düğüm-kök üçlüsü olarak tanımlandı. Opisthocoelicaudia ve Saltasaurus Saltasauridae içindeydi ve Saltasaurinae ve Opisthocoelicaudiinae alt familyaları, saltasaurid ağacının bir dalındaki veya diğerindeki her takson için vardı.[10]

Wilson ve Paul Upchurch bu çalışmayı 2003 tip cinsinin önemli bir revizyonu ile Titanosaurusve titanosaur arasındaki ilişkileri gözden geçirirken cinse atanmış olan tüm materyalleri yeniden ziyaret etti. Çünkü buldular Titanosaurus biri olmak şüpheli isim, bunu önerdiler Linnaean -adlı gruplar Titanosauridae ve Titanosauroidea da geçersiz sayılmalıdır. Wilson ve Upchurch (2003) Salgado'nun tanımını destekledi et al. (1997) Titanosauria için, çünkü en eski ve Bonaparte & Coria (1993) tarafından adlandırıldığında grubun orijinal içeriğine en çok benziyordu. Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) olarak tanımlandı Malawisaurus ve tüm daha fazla türetilmiş titanosaurlar ve clade Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) olası bir eşanlamlı olarak kabul edildi Saltasauridae. Wilson ve Upchurch (2003), önceki çalışmalardan yalnızca en yaygın olarak analiz edilen taksonları içeren Titanosauria'nın indirgenmiş bir kladogramını sunarak Wilson (2002) ile Tecavüz ve Nemegtosaurus hariç tutuldu ve Epachthosaurus dahil. Alamosaurus ve Opisthocoelicaudia Opisthocoelicaudiinae içinde birleşti, Neuquensaurus ve Saltasaurus Saltasaurinae'yi kurdu ve Isisaurus sonraki en türetilmiş titanosaurid olarak yerleştirilir.[24]

Holotip iskeleti Opisthocoelicaudia

Wilson ve Upchurch'ün aynı zamanda TitanosaurusSaldago (2003), Titanosauridae ailesinin potansiyel geçersizliğini inceledi ve Titanosauria'nın iç kuşaklarını yeniden tanımladı.[24][42] Titanosauria, daha önce Upchurch (1995) ve Sanz tarafından kullanılanla çelişen Titanosauroidea'dan daha kapsayıcı olarak tanımlandı. et al. (1999), tüm taksonlar gibi Somphospondyli daha yakın Saltasaurus -den Euhelopus. Saldago, ek kararlılık yaratmak için ayrıca Andesauroidea sadece Andesauruso cinse daha yakın olan her titanozor gibi Saltasaurusve ayrıca Titanosauroidea'nın karşısındadır çünkü her titanosaur Saltasaurus -den Andesaurus. Salgado, sonraki en kapsayıcı olan Titanosauridae'yi, devlerin atalarından gelen her şeyi içerecek şekilde yeniden canlandırdı. Epachthosaurus ve Saltasaurusve Saltasauridae'nin düğüm-kök üçlüsünü değiştirmek için sınıfları tanımladı Epachthosaurinae ve Eutitanosauria olarak Epachthosaurus>Saltasaurus ve Saltasaurus<Epachthosaurus sırasıyla. Saltasaurinae ve Opisthocoelicaudiinae orijinal tanımlarıyla korundu, ancak Lithostrotia, Titanosauridae ile eşanlamlı olarak kabul edildi ve Titanosaurinae bir parafiletik ilgisiz titanosaurids küme.[42]

Yaşam restorasyonu Rinconsaurus kuyruk boyunca eklem yüzeylerini önemli ölçüde değiştiren benzersiz kuyruklara sahip türetilmiş bir titanozor

Önceki Salgado çalışmalarında önerilen sınıf tanımlarını takiben, Bernardo González-Riga 2003 yılında Titanosauria'daki yeni taksonları anlatan iki makale yayınladı: Mendozasaurus, ve Rinconsaurus (ile Jorge O. Calvo ). Her iki çalışmada da, yeni taksonlar Titanosauridae içinde sınıflar oluşturdu, ancak ikisi de isimlendirilmedi ve aile için yeni teşhis özellikleri önerildi.[43][44] İçin Mendozasaurus, gruplanan yeni cins Malawisaurus Titanosauridae içinde bazal olarak, ancak bu bazal taksonlardaki kaudal omurların özellikleri nedeniyle, González-Riga içeriği değiştirmek yerine ailenin teşhisini gözden geçirmeyi önerdi.[43] Kaudallerin durumu Rinconsaurus ayrıca prokoelöz kaudallerin artık tanısal olmadığını ileri sürdü, çünkü Rinconsaurus omurlar, amficoelous, opisthocoelous ve bikonveks omurlarla serpiştirilmiş prokoelöz kaudallerden olmak üzere eklem yüzeylerini düzenli olarak değiştirdi.[44] Rinconsaurus daha sonra dahil edildi Aeolosaurini Aldirene Franco-Rosas tarafından ertesi yıl isimlendirilen bir sınıf et al. yakın her şeyi içeren Aeolosaurus ve Gondwanatitan -den Saltasaurus veya Opisthocoelicaudia. Aeolosaurini'ye sadece üç cins ve çeşitli ara örnekler dahil edildi. 2004 Kabile Saltasaurinae içinde olduğu kabul edilen kağıt.[45]

İkinci baskısı Dinosauria, yayınlanan 2004, yeni tanımlanan titanosaurları ve titanosaurlar olarak yeniden tanımlanan diğer taksonları içerir. Upchurch tarafından yazıldı. Paul Barrett ve Peter Dodson, Sauropoda ile ilgili bir inceleme, brakiyozorlardan daha fazla türetilmiş sauropodlar için daha geniş bir Titanosauria içeriyordu. Titanosauria, yakın olan her şey olarak tanımlanır Saltasaurus -den Brachiosaurus, çok çeşitli taksonlar ve yeni sınıf Lithostrotia Nemegtosauridae, Upchurch'ün önceki yayınlarının ardından Diplodocoidea'ya yerleştirilmiş olmasına rağmen, çok sayıda daha türetilmiş takson olarak adlandırılmıştır.[28] Lithostrotia, daha önce Titanosauria için kullanılan kuvvetli prokoelöz kuyrukların ayırt edici özelliğini benimsedi.[24][28]

Yeni filogenetik çerçeveler

İçinde 2005 Curry-Rogers, Titanosauria'nın karşılıklı ilişkilerine odaklanan ve ondan önceki herhangi bir çalışmanın en kapsamlı karakter ve takson listesini içeren yeni bir filogenetik analiz önerdi. Önceki tüm filogenetik analizlerden 364 karakter seçildi ve 29 olası titanozora puanlandı. Geç Jura Afrikalı Janenschia çok çeşitli Geç Kretase küresel cinslerine. Analizini Titanosauria'nın yeni filogenetik çerçevesinin temeli olarak öneren Curry-Rogers, yalnızca çok güçlü bir şekilde desteklenen sınıflar için adlandırmayı önerdi. Kesin fikir birliği için, her takson daha fazla türetilmiştir Brachiosaurus bir grup dışında çözülmemiş bir politomideydi Tecavüz ve Nemegtosaurusve Saltasaurinae'den biri. Önerilen sonuçlar arasında, desteğin zayıflığından dolayı (altta ve solda) sadece Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae ve Opisthocoelicaudiinae adını verdi.[26]

Bir başka kompozit matris formu Calvo, González-Riga ve Juan Porfiri içinde 2007, 1997 ve 2003 yılları arasında çok sayıda önceki çalışmaya dayanmaktadır. Nihai analiz 15 titanosaur ve 65 karakter içeriyordu ve tipik titanosaur alt kanatları çözüldü, Titanosauridae Salgado (2003) 'ün ardından Lithostrotia üzerinde kullanıldı ve yeni sınıf Rinconsauria için Rinconsaurus ve Muyelensaurus. Yeni sınıf (olarak tanımlanır Rinconsaurus ve Muyelensaurus), birlikte gruplanan Aeolosaurini'nin kardeş taksonu olarak yerleştirildi. Tecavüz Saltasauridae'nin kız kardeşi olarak.[27] Aynı yıl, Calvo et al. bazal titanosaur'u tanımlayan başka bir makale yayınladı Futalognkosaurus. Calvo, González-Riga ve Porfiri'nin (2007) matrisine dayanan sonuçta ortaya çıkan filogenideki tek fark, Futalognkosaurus kardeş takson olarak Mendozasaurus bir clade Calvo'da et al. isimli Lognkosauria, içinde sınıflandırılan iki cins tarafından tanımlanır.[46] Çok benzer bir sonuç González-Riga tarafından da elde edildi et al. içinde 2009 kısmen Calvo'nunkine dayanan bir filogenetik analizde et al. (2007), ancak Epachthosaurus iç içe geçmiş Tecavüz aeolosaurines sınıflarının dışında.[47] Daha sonra Palbo Gallina & Apesteguía tarafından daha fazla güncelleme ve değişiklik yapıldı. 2011, eklemeleriyle Ligabuesaurus, Antarctosaurus, Nemegtosaurus ve Bonitasaura ve eşleşecek karakter güncellemeleri, toplam 77 karakter ve 22 takson getiriyor. Önceki sonuçlarla önemli ölçüde çelişen Titanosauria'nın iç ilişkileri yeniden düzenlendi. Malawisaurus ile iç içe Andesaurus Titanosauroidea'nın dışındaki en bazal titanozorların bir küme içinde Lirainosaurussaltasaur dalının bazal üyesi olmak yerine, bunun yerine bazalda titanosauroid idi. Lognkosauria, rinconsaurs'un içinde olmaya taşınırken, Nemegtosauridae'nin kız kardeşi olarak çözüldü. Aeolosaurus ve Gondwanatitanve rinconsaur-lognkosaur dalı. Antarctosaurus kararsızdı, ancak dışlanmadan önce lognkosaurlar ve rinconsaurs ile bir politomiye yerleştirildi. Saltasaurinae ve ile ilişkisi Opisthocoelicaudia aynı kaldı.[48]

Nemegtosauridae ayrıca Hussam Zaher tarafından revize edildi et al. (2011) açıklaması ile Tapuiasaurus yakın iç içe olan Tecavüz -den Nemegtosaurus, üçü de türetilmiş litostrotiyanlardan oluşan bir küme oluşturur. Wilson (2002) matrisini kullanarak, birkaç kafatası karakterinin eklenmesinin ardından ve Diamantinasaurus, Tangvayosaurus ve Phuwiangosaurus Wilson tarafından orijinal olarak bulunanla aynı kaldı, ancak Diamantinasaurus Saltasauridae'nin kız kardeşi ve Lithostrotia dışındaki bazal titanosaurlar olarak diğer iki cins, Titanosauria tanımsız olmasına rağmen, yakınlardaki tüm taksonları içerecek şekilde etiketlendi. Saltasaurus -den Euhelopus.[49] Kafatasının revizyonunu takiben Tapuiasaurus, Wilson et al. (2016 ) Zaher'in analizini yeniden puanladı et al. ve Nemegtosauridae dışındaki her şey için benzer sonuçlar elde etti, burada aile daha bazal Tapuiasaurus Lithostrota dışında ve Nemegtosaurus Saltasauridae dışında. Titanosaur olmayan soyoluş her bir sonuçta aynı kalırken, Titanosauria'daki topoloji çok değişkendi ve küçük ayarlamalarla değişmeye meyilliydi.[50]

Monte edilmiş iskelet Futalognkosaurus dukei

Ayrıca 2002 Wilson analizini takiben José Carballido ve meslektaşları, Chubutisaurus 2011'de güncellenmiş bir Wilson matrisi kullandı ve 15 titanosaur dahil 41 taksonda 289 karaktere genişletildi. Analizin birincil odak noktası bazal titanosauriform taksonlarıydı, ancak Titanosauria, en son ortak atası olarak tanımlandı. Andesaurus delgadoi ve Saltasaurus loricatusve tüm soyundan gelenler, geri kazanılan grubun tek otapomorfisi, skapulada belirgin bir ventral işlemin olmamasıydı.[51] Bu aynı matris ve karakter temeli daha da kullanıldı ve analizler için genişletildi. Tehuelchesaurus, Comahuesaurus ve ilgili rebbachisaurlar, Europasaurus, ve Padillasaurus bir kez daha genişlemeden önce 2017 Carballido tarafından et al. açıklaması sırasında Patagotitan 405 karakter ve 87 takson, 28 titanosaur (yukarıda ve sağda) dahil.[52][53][54][55][56] Titanosauria'nın tanımı Salgado'nun ardından korunmuştur. et al. (1997) olarak Andesaurus artı Saltasaurus. Eutitanosauria (yakın Saltasaurus -den Epachthosaurus), biri daha büyük gövdeli lognkosaurlara, diğeri daha küçük gövdeli saltasaurlara giden iki ayrı daldan oluşan çok kapsayıcı bir grup olarak çözüldü. Eutitanosauria'nın lognkosaur dalında, bir lognkosaurs dalı ve Rinconsauria'dan biri vardır. Calvo, González-Riga ve Porfiri'yi (2007) takiben Rinconsauria şu şekilde tanımlanmıştır: Muyelensaurus artı Rinconsaurusve Lognkosauria olarak tanımlandı Mendozasaurus artı Futalognkosaurus. Rinconsauria, tipik olarak Aeolosaurini'de bulunan taksonları da içeriyordu, bu nedenle Aeolosaurini şu şekilde yeniden tanımlandı: Aeolosaurus rionegrinus artı Gondwanatitan orijinal kısıtlanmış içeriği korumak için, aksi takdirde rinconsaur-lognkosaur dalının tamamı Aeolosaurini içinde sınıflandırılır. Lithostrotia, Saltasauridae ve Saltasaurinae'nin tanımları daha önceki çalışmalardan korunmuş ve tipik içeriklerini içeriyordu.[56]

Philip Mannion ve meslektaşları yeniden tanımladı Lusotitan içinde 2013, Upchurch ve Wilson tarafından yapılan önemli önceki analizlerden elde edilen 279 karakterin yeni bir analizini diğer çalışmalarla destekleyerek oluşturuyor. 14 olası titanozor dahil edilmesine rağmen, titanosaurian olmayan sauropodlara odaklanan 63 sauropod dahil edildi. Mannion'a özgü et al., sürekli karakterler matrisin hemen hemen tamamını çözen bir dizi içinde ayırt edildi Somphospondyli Titanosauria içinde Andesaurus büyük bir Andesauroidea grubuna çok bazal yerleştirme. Titanosauroidea, diğer tüm geleneksel titanosaurları içeren titanosaurların zıt nesli olarak geçici olarak tutuldu, ancak bunun geçersizliği nedeniyle not edildi. TitanosaurusTitanosauroidea da geçersiz bir isim olarak kabul edilmelidir.[23] Orijinal analiz titanozorlara odaklanmasa da, açıklamaları sırasında kullanılmıştır. Savannasaurus ve Diamantinasaurus, Yongjinglong, bir osteoloji Mendozasaurusve yeniden tanımlama Tendagüri.[13][57][58][59][20] Bu güncellemelerden 548 karakter ve 124 taksonun analizi Mannion tarafından yayınlandı et al. içinde 2019 yeniden tanımlanması için Jiangshanosaurus ve Dongyangosaurus ve ek revizyonlar Ruyangosaurus yapılmıştır. Mannion'un yaptığı gibi sürekli ve ayrık karakterler arasında hiçbir ayrım yapılmadı. et al. (2013), ancak büyük bir Andesauroidea türü hala ima edilen ağırlıklarla çözüldü. Her ikisi de Asya taksonlarını yeniden tanımladı ve Yongjinglong, daha önce Saltasauridae ile ilgili olarak kabul edilen türetilmiş titanozorlar, sınıfın dışına çıkarıldı.[60]

Titanosauria

Andesaurus

Ruyangosaurus

Daxiatitan

Xianshanosaurus

Lithostrotia

Malawisaurus

Tapuiasaurus

Nemegtosaurus

Aeolosaurus

Tecavüz

Alamosaurus

Isisaurus

Saltasaurus

Opisthocoelicaudia

Savannasaurus

Diamantinasaurus

Epachthosaurus

Muyelensaurus

Rinconsaurus

Pitekunsaurus

Antarctosaurus

Jainosaurus

Vahiny

Normanniasaurus

Lognkosauria

Argentinosaurus

Futalognkosaurus

Mendozasaurus

Notocolossus

Patagotitan

Puertasaurus

Açıklamasında Mansourasaurus, Salam et al. (2017), kladın herhangi bir analizinin en çok taksonunu içeren Titanosauria'nın filogenetik bir analizini yayınladı.[61] Takson ile analizin güncellenmiş bir versiyonunda Mnyamawamtuka ek olarak, Gorscak ve O'Connor (2019), küçük sınıflar içinde biraz farklı ilişkilerle benzer sonuçlar aldı.[62]

Humerus Ampelosaurus (solda) ve Magyarosaurus (sağda) ve femurası (soldan sağa) Magyarosaurus, Lirainosaurus ve Ampelosaurus
Titanosauria

Karongasaurus

Argentinosaurus

Andesaurus

Ligabuesaurus

Jiangshanosaurus

Angolatitan

Malarguesaurus

Chubutisaurus

Wintonotitan

Tastavinsaurus

Lithostrotia

Malawisaurus

Mnyamawamtuka

Tapuiasaurus

Normanniasaurus

Rinconsaurus

Isisaurus

Tecavüz

Muyelensaurus

Bonitasaura

Gondwanatitan

Panamerikansaurus

Overosaurus

Shingopana

Trigonosaurus

Aeolosaurus

Argyrosaurus

Diamantinasaurus

Patagotitan

Saltasauridae

Paralitan

Maxakalisaurus

Neuquensaurus

Saltasaurus

Epachthosaurus

Futalognkosaurus

Mendozasaurus

Atsinganosaurus

Notocolossus

Rukwatitan

Lohuecotitan

Nemegtosaurus

Lirainosaurus

Opisthocoelicaudia

Ampelosaurus

Mansourasaurus

Paludititan

Pellegrinisaurus

Korkunç

Alamosaurus

Baurutitan

Paleobiyoloji

Diyet

Fosilleşmiş gübre Geç Kretase titanosauridlerle ilişkili olarak, geniş, seçici olmayan bir bitki diyetine ipuçları sunan fitolitler, silisleşmiş bitki parçaları ortaya çıkarmıştır. Beklenebilecek bitki kalıntılarının yanı sıra, sikadlar ve iğne yapraklılar, 2005 yılında yayınlanan keşifler[63] beklenmedik şekilde geniş bir yelpazede tek çenekliler, dahil olmak üzere palmiyeler ve otlar (Poaceae ) ataları dahil pirinç ve bambu, otçul dinozorların ve otların birlikte gelişen.

Yuvalama

Titanosaur yuva kazısını ve yumurtlamayı gösteren diyagram

Büyük bir titanosaurid yuvalama Auca Mahuevo'da zemin keşfedildi Patagonya, Arjantin ve başka bir koloninin İspanya'da keşfedildiği bildirildi. Birkaç yüz kadın saltasaurlar arka ayaklarıyla delikler kazdılar, yumurtaları her biri ortalama 25 yumurtanın içine koydular ve yuvaları kir ve bitki örtüsünün altına gömdüler. Küçük yumurtalar, yaklaşık 11–12 santimetre (4,3–4,7 inç) çap, içerilen fosilleşmiş embriyolar, ile tamamlandı cilt izlenimler. İzlenimler, titanozorların küçük boncuk benzeri pullardan oluşan mozaik bir zırhla kaplı olduğunu gösterdi.[5] Çok sayıda kişi kanıt verir sürü zırhları ile birlikte bu tür büyük yırtıcılara karşı koruma sağlamaya yardımcı olabilecek davranış Abelisaurus.[64]

Aralık

Titanozorlar, yaklaşık 136 yılından beri var olan son büyük sauropod grubuydu.[65] 66'ya kadar milyon yıl önce, önce Kretase-Paleojen nesli tükenme olayı ve baskın idiler otoburlar zamanlarının.[kaynak belirtilmeli ] Fosil kanıtları, diğer sauropodların yerini aldıklarını gösteriyor. diplodositler ve Brakiyozorlar geçler arasında yok olan Jurassic ve ortaKretase Dönemler.

Titanosaurlar yaygındı. Aralık 2011'de, Arjantinli bilim adamları Antarktika'da titanosaur fosillerinin bulunduğunu açıkladılar, yani tüm kıtalarda titanosaur fosilleri bulundu. Özellikle güney kıtalarında sayısızdırlar (daha sonra süper kıta nın-nin Gondvana ). Avustralya'da yaklaşık 96 milyon yıl önce titanozorlar vardı: fosiller keşfedildi Queensland yaklaşık 25 metre (82 ft) uzunluğunda bir yaratığın.[66][67] Yeni Zelanda'da da kalıntılar bulundu.[68] Şimdiye kadarki en büyük titanozor ayak izlerinden biri, Gobi Çölü 2016 yılında.[69] Bu grubun en eski kalıntılarından biri, Dinozorlar Vadisi, Paraíba durumu Brezilya 136 milyon yaşında bir alt yetişkin bireyi temsil ediyor.[65]

Sergiler

  1. Saha Doğa Tarihi Müzesi Chicago, Maximo adlı 37,2 metre (122 ft) titanosaur iskeletinin kalıcı bir sergisine sahiptir.[70] Örnek, bilinen en büyük dinozorlardan birine ait. Patagotitan.[71][72] Sergi ünlülerin yerini almadı Tyrannosaurus rex İskelet isimli Dava açmak. Field Museum'da ayrıca bir gencin gerçek bir iskeletinin bir montajı var Tecavüz Madagaskar'dan ve 6,6 fit (2,0 m) sağ femur Argyrosaurus Arjantin'den.
  2. İçinde Naturmuseum Senckenberg Almanya Argentinosaurus huinculensis
  3. Royal Ontario Müzesi, Toronto Kanada Futalognkosaurus

Referanslar

  1. ^ "Dev dinozor zayıflıyor ... biraz". BBC haberleri. 10 Ağustos 2017. Alındı 8 Nisan 2020.
  2. ^ a b c Carballido, J.L .; Pol, D .; Otero, A .; Cerda, I.A .; Salgado, L .; Garrido, A.C .; Ramezani, J .; Cúneo, N.R .; Krause, J.M. (2017). "Yeni dev bir titanozor, sauropod dinozorları arasındaki vücut kitle evrimine ışık tutuyor". Kraliyet Cemiyeti B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 284 (1860): 20171219. doi:10.1098 / rspb.2017.1219. PMC  5563814. PMID  28794222.
  3. ^ Apesteguía, S. (2005). "Titanosaur metacarpus'un evrimi". Pp. 321–345, Tidwell, V. ve Carpenter, K. (editörler) Gök Gürültüsü Kertenkeleleri: Sauropodomorph Dinozorları. Indianapolis: Indiana Üniversitesi Yayınları.
  4. ^ Day, J.J .; Norman, D.B .; Gale, A.S .; Upchurch, P .; Powell, H.P. (2004). "Oxfordshire, İngiltere'den bir Orta Jura dinozor yol alanı". Paleontoloji. 47 (2): 319–348. doi:10.1111 / j.0031-0239.2004.00366.x.
  5. ^ a b Coria R.A., Chiappe L.M. (2007). "Auca Mahuevo, Patgonia, Arjantin'deki Geç Kretase Dönemi Sauropod'larından (Dinosauria) Embriyonik Deri". Paleontoloji Dergisi. 81 (6): 1528–1532. doi:10.1666/05-150.1. S2CID  131612932.
  6. ^ Wilson, J.A. (2006). "Titanosaur evrimi ve soyoluşa genel bir bakış". Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos, İspanya. s. 169–190.
  7. ^ Stein, K .; Csiki, Z .; Rogers, K. C .; Weishampel, D. B .; Redelstorff, R .; Carballido, J. L.; Sander, P. M. (30 April 2010). "Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 107 (20): 9258–9263. Bibcode:2010PNAS..107.9258S. doi:10.1073/pnas.1000781107. PMC  2889090. PMID  20435913.
  8. ^ Rubén D. F. Martínez, Matthew C. Lamanna, Fernando E. Novas, Ryan C. Ridgely, Gabriel A. Casal, Javier E. Martínez, Javier R. Vita and Lawrence M. Witmer (2016). "A Basal Lithostrotian Titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) with a Complete Skull: Implications for the Evolution and Paleobiology of Titanosauria". PLOS ONE. 11 (4): e0151661. Bibcode:2016PLoSO..1151661M. doi:10.1371/journal.pone.0151661. PMC  4846048. PMID  27115989.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  9. ^ Apesteguía, Sebastián (10 September 2004). "Bonitasaura salgadoi gen. et sp. nov.: a beaked sauropod from the Late Cretaceous of Patagonia". Naturwissenschaften. 91 (10): 493–497. Bibcode:2004NW.....91..493A. doi:10.1007/s00114-004-0560-6. PMID  15729763. S2CID  33590452.
  10. ^ a b Wilson, J.A. (2002). "Sauropod dinozor soyoluşu: eleştiri ve kladistik analiz". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 136 (2): 215–275. doi:10.1046 / j.1096-3642.2002.00029.x.
  11. ^ Apesteguía, S. (2005). "Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda". In Tidwell, V.; Carpenter, K. (editörler). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. s. 248–267. ISBN  0-253-34542-1.
  12. ^ Apesteguía, S. (2005). "Evolution of the Titanosaur Metacarpus". In Tidwell, V.; Carpenter, K. (editörler). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 321–345. ISBN  0-253-34542-1.
  13. ^ a b Poropat, S.F .; Upchurch, P .; Mannion, P.D .; Hocknull, S.A .; Kear, B.P .; Sloan, T .; Sinapius, G.H.K .; Elliot, D.A. (2014). "Sauropod dinozorunun revizyonu Diamantinasaurus matildae Hocknull vd. Orta Kretase Avustralya'dan 2009: Gondwanan titanosauriform dağılımı için çıkarımlar ". Gondwana Araştırması. 27 (3): 995–1033. doi:10.1016 / j.gr.2014.03.014.
  14. ^ González-Riga, B.J .; Lamanna, M.C .; David, L.O.; Calvo, J.O .; Coria, J.P. (2016). "Arjantin'den devasa yeni bir dinozor ve sauropod arka ayağının evrimi". Bilimsel Raporlar. 6: 19165. Bibcode:2016NatSR ... 619165G. doi:10.1038 / srep19165. PMC  4725985. PMID  26777391.
  15. ^ a b D'Emic, Michael D. (2012). "Titanosauriform sauropod dinozorlarının erken evrimi" (PDF). Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 166 (3): 624–671. doi:10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x.
  16. ^ Vidal, Daniel; Ortega, Francisco; Sanz, José Luis (13 August 2014). Peter Dodson (ed.). "Titanosaur Osteoderms from the Upper Cretaceous of Lo Hueco (Spain) and Their Implications on the Armor of Laurasian Titanosaurs". PLOS ONE. 9 (8): –102488. Bibcode:2014PLoSO ... 9j2488V. doi:10.1371 / journal.pone.0102488. ISSN  1932-6203. PMC  4131861. PMID  25118985.
  17. ^ Curry Rogers, Kristina; D'Emic, Michael; Rogers, Raymond; Vickaryous, Matthew; Cagan, Amanda (29 November 2011). "Sauropod dinosaur osteoderms from the Late Cretaceous of Madagascar". Doğa İletişimi. 2: 564. Bibcode:2011NatCo...2..564C. doi:10.1038/ncomms1578. ISSN  2041-1723. PMID  22127060.
  18. ^ Vidal, Daniel; Ortega, Francisco; Gascó, Francisco; Serrano-Martínez, Alejandro; Sanz, José Luis (7 February 2017). "The internal anatomy of titanosaur osteoderms from the Upper Cretaceous of Spain is compatible with a role in oogenesis". Bilimsel Raporlar. 7: 42035. Bibcode:2017NatSR...742035V. doi:10.1038/srep42035. ISSN  2045-2322. PMC  5294579. PMID  28169348.
  19. ^ Carrano, Matthew T .; D’Emic, Michael D. (3 February 2015). "Titanozor sauropod dinozorunun osteodermleri Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 35 (1): e901334. doi:10.1080/02724634.2014.901334. S2CID  86797277.
  20. ^ a b Mannion, P.D .; Upchurch, P .; Schwarz, D .; Kanatlar, O. (2019). "Taxonomic affinities of the putative titanosaurs from the Late Jurassic Tendaguru Formation of Tanzania: phylogenetic and biogeographic implications for eusauropod dinosaur evolution". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 185 (3): 784–909. doi:10.1093/zoolinnean/zly068.
  21. ^ González Riga, Bernardo J.; Lamanna, Matthew C .; Otero, Alejandro; Ortiz David, Leonardo D .; Kellner, Alexander W. A .; Ibiricu, Lucio M. (2019). "Güney Amerika titanosaurian sauropodlarının apendiküler iskelet anatomisine, yeni tanınan bir kladın tanımı ile genel bir bakış". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 91 (suppl 2): e20180374. doi:10.1590/0001-3765201920180374. PMID  31340217.
  22. ^ a b c Salgado, L .; Coria, R.A .; Calvo, J.O. (1997). "Evolution of titanosaurid sauropods. I: Phylogenetic analysis based on the postcranial evidence". Ameghiniana. 34 (1): 3–32.
  23. ^ a b c Mannion, P.D .; Upchurch, P .; Barnes, R.N.; Mateus, O. (2013). "Geç Jura Portekiz sauropod dinozorunun osteolojisi Lusotitan atalaiensis (Macronaria) ve bazal titanosauriformların evrimsel tarihi ". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 168: 98–206. doi:10.1111 / zoj.12029.
  24. ^ a b c d e f g Wilson, J.A. and Upchurch, P. (2003). "Bir revizyon Titanosaurus Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), the first dinosaur genus with a 'Gondwanan' distribution" (PDF). Sistematik Paleontoloji Dergisi. 1 (3): 125–160. doi:10.1017/S1477201903001044. S2CID  53997295.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  25. ^ a b Bonaparte, J.F .; Coria, R.A. (1993). "Un nuevo y gigantesco sauropodo titanosaurio de la Formacion Rio Limay (Albiano-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquen, Argentina". Ameghiniana. 30 (3): 271–282.
  26. ^ a b Curry-Rogers, K. (2005). "Titanosauria: a phylogenetic overview". In Curry-Rogers, K.; Wilson, J. (eds.). Sauropodlar: Evrim ve Paleobiyoloji. Indiana University Press. pp. 50–103. ISBN  0-520-24623-3.
  27. ^ a b c Calvo, J.O .; González-Riga, B.J .; Porfiri, J.D. (2007). "Neuquén, Patagonya, Arjantin Geç Kretase'sinden yeni bir titanozor sauropod". Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 65 (4): 485–504.
  28. ^ a b c d Upchurch, P .; Barrett, P.M .; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". Weishampel, D.B .; Dodson, P .; Osmólska, H. (editörler). Dinosauria (2. baskı). California Üniversitesi Yayınları. s. 259–322. ISBN  0-520-24209-2.
  29. ^ Lydekker, R. (1877). "Notice of new and other Vertebrata from Indian Tertiary and Secondary rocks". Hindistan Jeolojik Araştırmalarının Kayıtları. 10 (1): 30–43.
  30. ^ Lydekker, R. (1888). "Part I. Containing the orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia and Proterosauria". Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). British Museum of Natural History. s. 134–136.
  31. ^ Lydekker, R. (1893). "Part I. The dinosaurs of Patagonia". Contributions to a knowledge of the fossil vertebrates of Argentina. 2. Anales del Museo de La Plata. s. 1–14.
  32. ^ Nopcsa, F. (1928). "Sürüngenlerin cinsi". Palaeobiologica. 1: 184.
  33. ^ Huene, F. von (1929). "Los Saurisquios y Ornitisquios del Cretáceo Argentino". Anales del Museo de la Plata. 3 (2): 1–196.
  34. ^ Powell, J.E. (1986). "Revision de los Titanosauridos de America del Sur". Doktora tezi. Universidad Nacional de Tucuman Facultad de Ciencas Naturales: 1–340.
  35. ^ a b McIntosh, J.S. (1990). "Sauropoda". Weishampel, D.B .; Dodson, P .; Osmólska, H. (editörler). Dinosauria (1. baskı). California Üniversitesi Yayınları. pp. 345–402. ISBN  0-520-06726-6.
  36. ^ Le Loeuff, J. (1993). "European titanosaurids". Revue de Paléobiologie. Spécial (7): 105–117.
  37. ^ Upchurch, P. (1995). "Sauropod dinozorlarının evrimsel tarihi". Royal Society of London B'nin Felsefi İşlemleri. 349 (1330): 365–390. Bibcode:1995RSPTB.349..365U. doi:10.1098 / rstb.1995.0125.
  38. ^ Upchurch, P. (1998). "Sauropod dinozorlarının filogenetik ilişkileri". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 124 (1): 43–103. doi:10.1006 / zjls.1997.0138.
  39. ^ Sanz, J.L .; Powell, J.E .; Le Loeuff, J .; Martinez, R.; Pereda-Suberbiola, X. (1999). "Sauropod remains from the Upper Cretaceous of Laño (Northcentral Spain). Titanosaur phylogenetic relationships". Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava. 14 (1): 235–255.
  40. ^ Powell, J.E. (2003). "Revision of South American Titanosaurid dinosaurs: palaeobiological, palaeobiogeographical and phylogenetic aspects". Kraliçe Victoria Müzesi Kayıtları. 111: 1–173.
  41. ^ Curry-Rogers, K.; Forster, C.A. (2001). "The last of the dinosaur titans: a new sauropod from Madagascar". Doğa. 412 (6846): 530–534. Bibcode:2001Natur.412..530C. doi:10.1038/35087566. PMID  11484051. S2CID  4347583.
  42. ^ a b Salgado, L. (2003). "Should we abandon the name Titanosauridae? Some comments on the taxonomy of Titanosaurian Sauropods (Dinosauria)". Revista Española de Paleontología. 18 (1): 15–21.
  43. ^ a b González-Riga, B.J. (2003). "A new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mendoza Province, Argentina". Ameghiniana. 40 (2): 155–172.
  44. ^ a b Calvo, J.O .; González-Riga, B.J. (2003). "Rinconsaurus caudamirus gen. et sp. nov., a new titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina". Revista Geológica de Chile. 30 (2): 333–353. doi:10.4067/S0716-02082003000200011.
  45. ^ Franco-Rosas, A.C.; Salgado, L .; Rosas, C.F.; Carvalho, I.S. (2004). "Nuevos materiales de Titanosaurios (Sauropoda) en el Cretácico Superior de Mato Grosso, Brazil". Revista Brasileira de Paleontologia. 7 (3): 329–336. doi:10.4072 / rbp.2004.3.04.
  46. ^ Calvo, J.O .; Porfiri, J.D .; González-Riga, B.J .; Kellner, A.W. (2007). "Gondwana'dan yeni bir sauropod dinozorunun tanımıyla birlikte yeni bir Kretase karasal ekosistemi". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 79 (3): 529–541. doi:10.1590/S0001-37652007000300013. PMID  17768539.
  47. ^ González-Riga, B.J .; Previtera, E.; Pirrone, C.A. (2009). "Malarguesaurus florenciae gen. et sp. nov., a new titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mendoza, Argentina". Kretase Araştırmaları. 30 (1): 135–148. doi:10.1016/j.cretres.2008.06.006.
  48. ^ Gallina, P.A.; Apesteguía, S. (2011). "Cranial anatomy and phylogenetic position of the titanosaurian sauropod Bonitasaura salgadoi". Acta Palaeontologica Polonica. 56 (1): 45–60. doi:10.4202/app.2010.0011.
  49. ^ Zaher, H.; Pol, D .; Carvalho, A.B.; Nascimento, P.M.; Riccomini, C .; Larson, P .; Juarez-Valieri, R.; Pires-Dominigues, R.; da Silva Jr, N.J.; Campos, D.A. (2011). "Erken Kretase Dönemi Sauropodunun Tam Kafatası ve İleri Titanosaurianların Evrimi". PLOS ONE. 6 (2): e16663. Bibcode:2011PLoSO ... 616663Z. doi:10.1371 / journal.pone.0016663. PMC  3034730. PMID  21326881.
  50. ^ Wilson, J.A .; Pol, D .; Carvalho, A.B.; Zaher, H. (2016). "The skull of the titanosaur Tapuiasaurus macedoi (Dinosauria: Sauropoda), a basal titanosaur from the Lower Cretaceous of Brazil". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 178 (3): 611–662. doi:10.1111 / zoj.12420.
  51. ^ Carballido, José L .; Pol, Diego; Cerda, Ignacio; Salgado, Leonardo (10 February 2011). "Kemik bilimi Chubutisaurus insignis del Corro, 1975 (Dinosauria: Neosauropoda) from the 'middle' Cretaceous of central Patagonia, Argentina". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 31 (1): 93–110. doi:10.1080/02724634.2011.539651. S2CID  86055386.
  52. ^ Carballido, J.L.; Rauhut, O.W.M .; Pol, D .; Salgado, L. (2011). "Osteoloji ve filogenetik ilişkiler Tehuelchesaurus benitezii (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 163 (2): 605–662. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00723.x.
  53. ^ Carballido, J.L.; Salgado, L .; Pol, D .; Canudo, J.I .; Garrido, A. (2012). "Neuquén Havzasının Erken Kretase Dönemi'nden yeni bir bazal rebbachisaurid (Sauropoda, Diplodocoidea); grubun evrimi ve biyocoğrafyası". Tarihsel Biyoloji. 24 (6): 631–654. doi:10.1080/08912963.2012.672416. S2CID  130423764.
  54. ^ Carballido, J.L.; Sander, M.P. (2014). "Postcranial axial skeleton of Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) Almanya'nın Üst Jura bölgesinden: sauropod ontogenisi ve bazal Macronaria'nın filogenetik ilişkileri için çıkarımlar ". Sistematik Paleontoloji Dergisi. 12 (3): 335–387. doi:10.1080/14772019.2013.764935. S2CID  85087382.
  55. ^ Carballido, J.L.; Pol, D .; Parra-Ruge, M.L.; Bernal, S.P.; Páramo-Fonseca, M.E .; Etayo-Serna, F. (2015). "A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria, Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia)". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. e980505 (5): 1–12. doi:10.1080/02724634.2015.980505. S2CID  129498917.
  56. ^ a b Carballido, J.L.; Pol, D .; Otero, A .; Cerda, I.A.; Salgado, L .; Garrido, A.C.; Ramezani, J .; Cúneo, N.R .; Krause, J.R. (2017). "Yeni dev bir titanozor, sauropod dinozorları arasındaki vücut kitle evrimine ışık tutuyor". Royal Society B Tutanakları. 284 (1860): 20171219. doi:10.1098 / rspb.2017.1219. PMC  5563814. PMID  28794222.
  57. ^ Poropat, S.F .; Mannion, P.D .; Upchurch, P .; Hocknull, S.A .; Kear, B.P .; Kundrát, M.; Tischler, T.R.; Sloan, T .; Sinapius, G.H.K .; Elliott, J.A .; Elliott, D.A. (2016). "New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography". Bilimsel Raporlar. 6: 34467. Bibcode:2016NatSR...634467P. doi:10.1038/srep34467. PMC  5072287. PMID  27763598.
  58. ^ Li, L.G.; Li, D.Q .; You, H.L.; Dodson, P. (2014). "A New Titanosaurian Sauropod from the Hekou Group (Lower Cretaceous) of the Lanzhou-Minhe Basin, Gansu Province, China". PLOS ONE. 9 (1): e85979. Bibcode:2014PLoSO...985979L. doi:10.1371/journal.pone.0085979. PMC  3906019. PMID  24489684.
  59. ^ González-Riga, B.J .; Mannion, P.D .; Poropat, S.F .; Ortiz David, L.; Coria, J.P. (2018). "Osteology of the Late Cretaceous Argentinean sauropod dinosaur Mendozasaurus neguyelap: bazal titanosaur ilişkileri için çıkarımlar ". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 184 (1): 136–181. doi:10.1093/zoolinnean/zlx103. hdl:10044/1/53967.
  60. ^ Mannion, P.D .; Upchurch, P .; Jin, X .; Zheng, W. (2019). "Çin'in Zhejiang Eyaletindeki Kretase sauropod dinozorları hakkında yeni bilgiler: Laurasian titanosauriform filogeni ve biyocoğrafyası üzerindeki etki". Royal Society Açık Bilim. 6 (8): 191057. Bibcode:2019RSOS .... 691057M. doi:10.1098 / rsos.191057. PMC  6731702. PMID  31598266.
  61. ^ Sallam, H.; Görscak, E .; O'Connor, P .; El-Dawoudi, I.; El-Sayed, S.; Saber, S. (26 June 2017). "New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa". Doğa. 2 (3): 445–451. doi:10.1038/s41559-017-0455-5. PMID  29379183. S2CID  3375335.
  62. ^ Görscak, E .; O'Connor, P. (2019). "A new African Titanosaurian Sauropod Dinosaur from the middle Cretaceous Galula Formation (Mtuka Member), Rukwa Rift Basin, Southwestern Tanzania". PLOS ONE. 14 (2): e0211412. Bibcode:2019PLoSO..1411412G. doi:10.1371/journal.pone.0211412. PMC  6374010. PMID  30759122.
  63. ^ Prasad, Vandana; Strömberg, Caroline A. E .; Alimohammadian, Habib; Sahni, Ashok (18 November 2005). "Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers". Bilim. 310 (5751): 1177–1180. Bibcode:2005Sci ... 310.1177P. doi:10.1126 / science.1118806. PMID  16293759. S2CID  1816461.
  64. ^ Vila, Bernat; Jackson, Frankie D .; Fortuny, Josep; Sellés, Albert G .; Galobart, Àngel (2010). "3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaur Behaviour". PLOS ONE. 5 (5): e10362. Bibcode:2010PLoSO...510362V. doi:10.1371/journal.pone.0010362. PMC  2864735. PMID  20463953.
  65. ^ a b Ghilardi, Aline M.; Aureliano, Tito; Duque, Rudah R. C.; Fernandes, Marcelo A.; Barreto, Alcina M. F.; Chinsamy, Anusuya (1 December 2016). "A new titanosaur from the Lower Cretaceous of Brazil". Kretase Araştırmaları. 67: 16–24. doi:10.1016/j.cretres.2016.07.001.
  66. ^ Roberts, Greg (3 May 2007). "Bones reveal Queensland's prehistoric titans". Avustralyalı. Alındı 4 Mayıs 2007.
  67. ^ Molnar, R.E .; Salisbury, S. W. (2005). "Observations on Cretaceous Sauropods from Australia". Carpenter, Kenneth; Tidswell, Virginia (eds.). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 454–465. ISBN  978-0-253-34542-4.
  68. ^ "Bone discovery confirms big dinosaur roamed NZ". The New Zealand Herald. 24 Haziran 2008. Alındı 18 Ocak 2009.
  69. ^ "Giant footprint could shed light on titanosaurus behaviour". BBC News Online. 5 Ekim 2016. Alındı 5 Ekim 2016.
  70. ^ Bentle, Kyle. "How big is new Field Museum dinosaur? See for yourself". chicagotribune.com. Alındı 22 Haziran 2018.
  71. ^ Geggel, Laura (15 January 2016). "122-Foot Titanosaur: Staggeringly Big Dino Barely Fits into Museum". Bilimsel amerikalı.
  72. ^ "The Titanosaur". AMNH. Alındı 16 Ocak 2016.

Dış bağlantılar

Titanosauria -de Encyclopædia Britannica