Bilincin sinirsel bağlantıları - Neural correlates of consciousness

Bilincin Nöronal İlişkileri (NCC), belirli bir bilinçli algı veya açık bellek için yeterli olan en küçük sinir olayları ve yapıları kümesini oluşturur. Bu durum, aşağıdaki senkronize eylem potansiyellerini içerir. neokortikal piramidal nöronlar.[1]

bilincin sinirsel bağlantıları (NCC) belirli bir bilinç için yeterli olan minimal nöronal olaylar ve mekanizmalar kümesini oluşturur. algılama.[2] Sinirbilimciler keşfetmek için ampirik yaklaşımlar kullanırlar sinirsel bağıntılar öznel fenomenler; yani, belirli bir deneyimle zorunlu ve düzenli olarak ilişkili olan sinirsel değişiklikler.[3][4] Set olmalı en az çünkü beynin herhangi bir bilinçli deneyime yol açmaya yeterli olduğu varsayımı altında, soru, beynin onu üretmek için bileşenlerinden hangisinin gerekli olduğudur.

Bilince nörobiyolojik yaklaşım

Bir bilim bilinç öznel zihinsel durumlar ile beyin durumları arasındaki tam ilişkiyi, bilinçli zihin ile vücuttaki elektro-kimyasal etkileşimler arasındaki ilişkinin doğasını açıklamalıdır (zihin-vücut sorunu ). Ilerleme nöropsikoloji ve nörofilozofi zihinden çok bedene odaklanmaktan gelmiştir. Bu bağlamda, bilincin nöronal bağıntıları nedenleri olarak görülebilir ve bilinç tanımlanmamış bazılarının duruma bağlı bir özelliği olarak düşünülebilir. karmaşık, uyarlanabilir ve yüksek oranda birbirine bağlı biyolojik sistem.[5]

Sinirsel bağıntıları keşfetmek ve karakterize etmek, belirli sistemlerin herhangi bir şeyi nasıl deneyimlediğini veya bunların bilinçle nasıl ve neden ilişkilendirildiğini açıklayabilecek bir bilinç teorisi sunmaz. zor bilinç sorunu,[6] ancak NCC'yi anlamak, böyle bir teoriye doğru bir adım olabilir. Nörobiyologların çoğu, bilince yol açan değişkenlerin, klasik fizik tarafından yönetilen nöronal düzeyde bulunduğunu varsaysa da, birkaç bilim insanı kuantum bilinci dayalı Kuantum mekaniği.[7]

Sinir ağlarında büyük bir görünür fazlalık ve paralellik vardır, bu nedenle bir nöron grubundaki aktivite bir durumda bir algı ile ilişkili olabilirken, eski popülasyon kaybolursa veya inaktive edilirse farklı bir popülasyon ilgili bir algıya aracılık edebilir. Her fenomen, öznel durumun bir sinirsel bağıntısı olabilir. NCC'nin yapay olarak indüklenebildiği durumlarda, denek ilişkili algıyı deneyimleyecektir; belirli bir algı için korelasyon bölgesini bozmak veya etkisiz hale getirmek, algıyı etkileyecek veya yok olmasına neden olacak, sinir bölgesinden doğaya bir neden-sonuç ilişkisi verecektir. algının.

NCC'yi karakterize eden nedir? NCC'nin görme ve işitme için ortak yönleri nelerdir? NCC tüm piramidal nöronlar herhangi bir zamanda kortekste mi? Ya da ön loblardaki uzun menzilli projeksiyon hücrelerinin sadece bir alt kümesi mi arkadaki duyu kortekslerine yansıyor? Ritmik bir şekilde ateşleyen nöronlar? Bir anda ateşleyen nöronlar senkron şekilde ? Bunlar, yıllar içinde geliştirilen önerilerden bazıları.[8]

Nörobilimcilerin, optik araçlarla birlikte (örn., Moleküler biyolojiden alınan yöntemler) nöronları manipüle etme becerilerinin artması. Adamantidis vd. 2007 ) uygun davranış analizlerinin eşzamanlı gelişimine ve büyük ölçekli genomik analiz ve manipülasyona uygun model organizmalara bağlıdır. Hayvanlarda böylesi ince ayrıntılı nöronal analizin, insanlarda daha hassas psikofiziksel ve beyin görüntüleme teknikleriyle birleşimi, sağlam bir teorik öngörü çerçevesinin geliştirilmesiyle tamamlanan ve umarız akılcı bir bilinç anlayışına yol açacaktır. hayatın merkezi gizemleri.

Uyarılma seviyesi ve bilinç içeriği

Terimin yaygın fakat farklı iki boyutu vardır bilinç,[9] içeren uyarılma ve bilinç durumları ve ilgili diğer bilinç içeriği ve bilinçli durumlar. Bilinçli olmak nın-nin beynin nispeten yüksek bir uyarılma durumunda olması gereken herhangi bir şey (bazen ihtiyat), ister uyanıkken ister REM uykusu, genellikle hatırlanmasa da rüyalarda canlı bir şekilde deneyimlenir. Beyin uyarılma seviyesi bir sirkadiyen ritim, ancak uykusuzluk, uyuşturucu ve alkol, fiziksel efor, vb. tarafından etkilenebilir. Uyarılma, bazı kriter reaksiyonlarını tetikleyen sinyal genliği ile davranışsal olarak ölçülebilir (örneğin, bir göz hareketini veya baş dönmesini uyandırmak için gerekli ses seviyesi) ses kaynağına doğru). Klinisyenler, aşağıdaki gibi puanlama sistemleri kullanır: Glasgow Koma Ölçeği hastalarda uyarılma düzeyini değerlendirmek için.

Yüksek uyarılma durumları, belirli bir içeriği olan, gören, duyan, hatırlayan, planlayan veya bir şey hakkında hayal kuran bilinçli durumlarla ilişkilidir. Farklı bilinç seviyeleri veya durumları, farklı bilinçli deneyimlerle ilişkilidir. "Uyanık" durumu, "rüya görme" durumundan (örneğin, sonrakinde kendini çok az düşünür veya hiç düşünmez) ve derin uyku durumundan oldukça farklıdır. Her üç durumda da beynin temel fizyolojisi etkilenir. değişen bilinç durumlarıörneğin ilaç aldıktan sonra veya meditasyon sırasında normal uyanma durumuna kıyasla bilinçli algı ve içgörü artabilir.

Klinisyenler hakkında konuşuyor bozulmuş bilinç durumları olduğu gibi koma durumu "," kalıcı bitkisel durum "(PVS) ve" minimal bilinç durumu "(MCS). Burada" durum ", komada tamamen yokluk, kalıcı bitkisel durum ve genel anesteziden minimal bilinçli bir durumda dalgalanan ve sınırlı bir bilinçli duyu biçimine kadar farklı" miktarlarda "dış / fiziksel bilinç anlamına gelir. uyku yürüyüşü veya karmaşık bir kısmi epileptik nöbet.[10] Minimal bilinç durumundaki bir hasta için erişilebilir bilinçli durumlar veya deneyimler repertuvarı nispeten sınırlıdır. Beyin ölümünde uyarılma yoktur, ancak deneyimin öznelliğinin organizma ile gözlemlenebilir bağlantısından ziyade kesintiye uğrayıp uğramadığı bilinmemektedir. Fonksiyonel nörogörüntüleme, korteksin parçalarının bilinçsiz olduğu varsayılan vejetatif hastalarda hala aktif olduğunu göstermiştir;[11] ancak bu alanlar, farkındalık için aktivitesi gereken asosiyatif kortikal alanlardan fonksiyonel olarak kopuk görünmektedir.

Potansiyel bilinçli deneyim zenginliği Derin uykudan uyuşukluğa, tam uyanıklığa doğru yükseliyor gibi görünüyor, karmaşıklık teorisinden hem boyutsallığı hem de bilinçli deneyimin tanecikliğini bir araya getiren kavramlar kullanılarak ölçülebilir. entegre bilgi teorik hesap bilinç.[12] Davranışsal uyarılma arttıkça, olası davranışın aralığı ve karmaşıklığı da artar. Yine de REM uykusunda bir özellik vardır atonia, düşük motor uyarılma ve kişinin uyanması zordur, ancak yine de yüksek metabolik ve elektriksel beyin aktivitesi ve canlı algılama vardır.

Farklı kimyasal imzalara sahip birçok çekirdek talamus, orta beyin ve pons bir öznenin herhangi bir şey deneyimlemesi için yeterli bir beyin uyarılma durumunda olması için işlev görmesi gerekir. Dolayısıyla bu çekirdekler, bilinci mümkün kılan faktörlere aittir. Tersine, herhangi bir belirli bilinçli duyunun belirli içeriğine, korteksteki belirli nöronlar ve bunlarla ilişkili uydu yapıları aracılık etmesi muhtemeldir. amigdala, talamus, kulak kepçesi ve Bazal ganglion.

Algılamanın nöronal temeli

Görsel algıları zaman ve mekanda hassas bir şekilde manipüle etme imkanı yaratmıştır. vizyon NCC arayışında tercih edilen bir yöntem. Psikologlar bir dizi tekniği mükemmelleştirdiler - maskeleme, binoküler rekabet, sürekli flaş bastırma, harekete bağlı körlük, körlüğü değiştir, dikkatsiz körlük - Dünyadaki fiziksel bir uyaran ile öznenin zihninin mahremiyetindeki ilişkili algısı arasındaki görünüşte basit ve belirsiz ilişkinin bozulduğu.[13] Özellikle bir uyaran, her seferinde saniyeler hatta dakikalarca algısal olarak bastırılabilir: görüntü, gözlemcinin gözlerinden birine yansıtılır, ancak görünmez, görünmez. Bu şekilde, fiziksel uyarandan ziyade öznel algıya yanıt veren sinir mekanizmaları izole edilebilir ve görsel bilincin beyinde izlenmesine izin verilir. İçinde algısal yanılsama algı dalgalanırken fiziksel uyaran sabit kalır. En iyi bilinen örnek, Necker küpü derinlemesine iki farklı yoldan biriyle 12 çizgisi algılanabilen.

Necker Küpü: Sol çizgi çizimi, sağda gösterilen iki farklı derinlik konfigürasyonundan birinde algılanabilir. Başka herhangi bir işaret olmadan, görsel sistem bu iki yorum arasında gidip gelir.[14]

Kesin olarak kontrol edilebilen algısal bir yanılsama, binoküler rekabet. Burada, küçük bir görüntü, örneğin yatay bir ızgara sol göze sunulur ve başka bir görüntü, örneğin dikey bir ızgara, sağ gözde karşılık gelen konuma gösterilir. Sürekli görsel uyarana rağmen, gözlemciler bilinçli olarak yatay ızgaranın birkaç saniyede bir dikey olanla değiştiğini görürler. Beyin, her iki görüntünün aynı anda algılanmasına izin vermez.

Logothetis ve meslektaşları[15] uyanık makak maymunlarında bir binoküler rekabet görevi gerçekleştiren çeşitli görsel kortikal alanları kaydetti. Makak maymunları, sol veya sağ görüntüyü görüp görmediklerini bildirmek için eğitilebilir. Geçiş zamanlarının dağılımı ve bir gözdeki kontrastın değiştirilmesinin bunları etkileme şekli, maymunların ve insanların aynı temel fenomeni deneyimlediklerine dair çok az şüphe bırakıyor. Birincil görsel kortekste (V1), hücrelerin yalnızca küçük bir kısmı, maymunun algısının bir fonksiyonu olarak tepkilerini zayıf bir şekilde modüle ederken, çoğu hücre, hayvanın o sırada algıladıklarına çok az önem vererek retina uyaranlarından birine veya diğerine yanıt verdi. Ancak alt temporal korteks gibi üst düzey bir kortikal alanda ventral akım neredeyse tüm nöronlar yalnızca algısal olarak baskın uyarana yanıt verdi, böylece bir "yüz" hücresi yalnızca hayvan diğer göze sunulan modeli değil yüzü gördüğünü gösterdiğinde ateşlendi. Bu, NCC'nin alt temporal kortekste aktif nöronları içerdiği anlamına gelir: muhtemelen alt temporaldeki ve prefrontal korteksin bölümlerindeki nöronların spesifik karşılıklı hareketlerinin gerekli olmasıdır.

Bir dizi fMRI İnsanlarda görsel bilincin altında yatan hemodinamik aktiviteyi belirlemek için binoküler rekabetten ve ilgili yanılsamalardan yararlanan deneyler, ventral yolun üst aşamalarındaki aktivitenin (örn. füziform yüz bölgesi ve parahipokampal yer alanı ) ve ayrıca V1 ve lateral genikulat nükleus (LGN) dahil olmak üzere erken bölgelerde retinal uyaranı değil algıyı takip eder.[16] Ayrıca, bir dizi fMRI[17][18] ve DTI deneyleri[19] V1'in gerekli olduğunu ancak görsel bilinç için yeterli olmadığını öne sürüyor.[20]

İlgili bir algısal fenomende, flaş bastırma, bir göze yansıtılan bir görüntü ile ilişkili algı, orijinal görüntü kalırken diğer göze başka bir görüntü yanıp sönerek bastırılır. Binoküler rekabete göre metodolojik avantajı, algısal geçişin zamanlamasının dahili bir olay yerine harici bir tetikleyici tarafından belirlenmesidir. İnferior temporal korteksteki hücrelerin çoğu ve ani bastırma sırasında algılarını bildirmek için eğitilmiş maymunların üstün temporal sulkusu, hayvanın algısını takip eder: Hücrenin tercih ettiği uyaran algılandığında, hücre yanıt verir. Resim hala retinada mevcutsa, ancak algısal olarak bastırılmışsa, birincil görsel korteks nöronları ateşlenmesine rağmen hücre sessizleşir.[21][22] Flaş baskılama sırasında epilepsi hastalarının medial temporal lobundaki tek nöron kayıtları, benzer şekilde, tercih edilen uyaran mevcut olduğunda ancak algısal olarak maskelenmiş olduğunda tepkinin ortadan kalktığını gösterir.[23]

Küresel bilinç bozuklukları

Bilinç için gerekli olan minimal nöronal korelasyonların kabul edilmiş herhangi bir kriterinin yokluğu göz önüne alındığında, düzenli uyku dalgası geçişleri gösteren ve hareket edebilen veya gülümseyebilen ısrarlı vejetatif bir hasta ile iletişim kurabilen minimal bilinçli bir hasta arasındaki ayrım (ara sıra ) anlamlı bir şekilde (örneğin, farklı göz hareketleri ile) ve bazı bilinç belirtileri gösteren, genellikle zordur. Global anestezide hasta psikolojik travma yaşamamalı ancak uyarılma düzeyi klinik gerekliliklerle uyumlu olmalıdır.

Beyin sapı ve talamustaki orta hat yapıları, beyin uyarılma düzeyini düzenlemek için gereklidir. Bu çekirdeklerin çoğunda küçük, iki taraflı lezyonlar küresel bir bilinç kaybına neden olur.[24]

Kan oksijen düzeyine bağlı fMRI vejetatif durumdaki bir hastada, ciddi travmatik beyin hasarını takiben, evinde tenis oynamayı veya odaları ziyaret etmeyi hayal etmesi istendiğinde normal beyin aktivitesi paternleri gösterdi.[25] Bu tür küresel bilinç bozuklukları olan hastaların diferansiyel beyin görüntülemesi (dahil akinetik mutizm ) medial ve lateral prefrontal ve parietal ilişkisel alanlar dahil olmak üzere yaygın bir kortikal ağdaki disfonksiyonun küresel bir farkındalık kaybı ile ilişkili olduğunu ortaya koymaktadır.[26] Bozulmuş bilinç epileptik nöbetler Temporal lob aynı şekilde frontal ve parietal asosiasyon korteksinde serebral kan akışında bir azalma ve orta hat yapılarında bir artış eşlik etti. mediodorsal talamus.[27]

Orta hat (paramedian) subkortikal yapılara göreceli olarak lokal bilateral yaralanmalar da tam bir bilinç kaybına neden olabilir.[28] Bu yapılar bu nedenle etkinleştirme ve beyin uyarılmasının kontrol edilmesi (metabolik veya elektriksel aktivite ile belirlendiği üzere) ve gerekli sinirsel bağıntılardır. Böyle bir örnek, üst beyin sapının her iki tarafında (pons, orta beyin ve arka hipotalamusta) iki düzineden fazla çekirdeğin heterojen koleksiyonudur ve toplu olarak Retiküler aktive sistemi (RAS). Aksonları beyin boyunca geniş bir alana yayılır. Bu çekirdekler - kendi sito-mimarisi ve nörokimyasal kimlikleri olan üç boyutlu nöron koleksiyonları - talamus ve ön beyin uyarılabilirliğini kontrol etmek için asetilkolin, noradrenalin / norepinefrin, serotonin, histamin ve oreksin / hipokretin gibi farklı nöromodülatörler salgılarlar. uyanıklık ve uykunun yanı sıra genel davranışsal ve beyin uyarılma düzeyi. Ancak böyle bir travmadan sonra talamusun ve ön beynin uyarılabilirliği sonunda düzelebilir ve bilinç geri dönebilir.[29] Bilinç için bir başka kolaylaştırıcı faktör de beş veya daha fazlası intralaminar çekirdekler Talamusun (ILN). Bunlar, birçok beyin sapı çekirdeğinden girdi alır ve doğrudan bazal gangliyonlara ve daha dağıtılmış bir şekilde, neokorteksin çoğunun 1. katmanına güçlü bir şekilde yansıtır. Nispeten küçük (1 cm3 veya daha az) talamik ILN'deki bilateral lezyonlar tüm farkındalığı tamamen ortadan kaldırır.[30]

İleri ve geri bildirim projeksiyonları

Duyusal girdilere yanıt olarak birçok eylem hızlı, geçicidir, basmakalıptır ve bilinçsizdir.[31] Kortikal refleksler olarak düşünülebilirler ve görüldüğü gibi oldukça karmaşık otomatik davranış biçimini alabilen hızlı ve biraz basmakalıp tepkilerle karakterize edilirler, örneğin karmaşık kısmi epileptik nöbetler. Bu otomatik yanıtlar, bazen zombi davranışları,[32] duyusal girdilerin daha geniş, daha az klişeleşmiş yönleriyle (veya bunların imgelemdeki gibi bir yansımasıyla) daha yavaş ilgilenen ve uygun düşünce ve tepkilere karar vermek için zaman alan daha yavaş, çok amaçlı bir bilinç modu ile karşılaştırılabilir. Böyle bir bilinç modu olmadan, olağandışı olaylara tepki vermek için çok sayıda farklı zombi modu gerekir.

İnsanları çoğu hayvandan ayıran bir özellik, kendi başımıza hayatta kalmamızı sağlayacak kapsamlı bir davranış programları repertuarıyla doğmamış olmamızdır ("fizyolojik prematüre Bunu telafi etmek için, benzersiz bir öğrenme yeteneğine sahibiz, yani bu tür programları taklit veya keşif yoluyla bilinçli olarak edinme becerisine sahibiz. Bilinçli bir şekilde elde edildikten ve yeterince uygulandıktan sonra, bu programlar, yürütülmeleri alemlerin ötesinde gerçekleştiği ölçüde otomatik hale gelebilir. Örnek olarak, Beethoven piyano sonatı çalarken uygulanan inanılmaz ince motor becerilerini veya virajlı bir dağ yolunda motosiklet sürmek için gereken duyum-motor koordinasyonunu ele alalım. Bu tür karmaşık davranışlar ancak alt programların yeterli sayıda olması nedeniyle mümkündür. minimum veya hatta askıya alınmış bilinçli kontrol ile yürütülebilir Aslında, bilinçli sistem bu otomatik programlara bir şekilde müdahale edebilir.[33]

Evrimsel bir bakış açısından, hem basmakalıp hem de otomatikleştirilmiş bir şekilde hızlı bir şekilde yürütülebilen otomatik davranış programlarına ve daha karmaşık davranışları düşünmek ve planlamak için zaman sağlayan biraz daha yavaş bir sisteme sahip olmak açıkça mantıklıdır. Bu son durum, bilincin temel işlevlerinden biri olabilir. Ancak diğer filozoflar, evrimsel süreçlerde herhangi bir işlevsel avantaj için bilincin gerekli olmayacağını öne sürdüler.[34][35] Kimsenin işlevsel olarak eşdeğer bilinçsiz bir organizma için neden mümkün olamayacağına dair nedensel bir açıklama yapmadığını savunuyorlar (ör. felsefi zombi ) bilinçli bir organizma ile aynı hayatta kalma avantajlarına ulaşmak için. Evrimsel süreçler işlev arasındaki farka körse F bilinçli organizma tarafından gerçekleştiriliyor Ö ve bilinçsiz organizma Ö*, uyarlanabilir bilincin ne sağlayabileceği belirsizdir.[36] Sonuç olarak, bilincin ayrıntılı bir açıklaması, bazı teorisyenlerin bilincin bir adaptasyon olarak evrimleşmediğini, ancak bir exaptation beyin büyüklüğündeki artışlar veya kortikal yeniden düzenleme gibi diğer gelişmelerin bir sonucu olarak ortaya çıkar.[37] Bu anlamda bilinç, retinanın retinanın bir adaptasyonu değil, sadece retina aksonlarının bağlanma şeklinin bir yan ürünü olduğu kör noktayla karşılaştırıldı.[38] Dahil olmak üzere birkaç bilim adamı Daha pembe, Chomsky, Edelman, ve Luria üst düzey bilincin gelişimi bağlamında insan dilinin önemli bir düzenleyici öğrenme ve hafıza mekanizması olarak ortaya çıkmasının önemini belirtmişlerdir.

Korteksteki görsel zombi modlarının esas olarak dorsal akım parietal bölgede.[31] Bununla birlikte, paryetal aktivite, en azından bazı durumlarda, ventral akım üzerinde dikkat çekici etkiler yaratarak bilinci etkileyebilir. Bilinçli görme modu büyük ölçüde erken görsel alanlara (V1'in ötesinde) ve özellikle ventral akıma bağlıdır.

Görünüşte karmaşık görsel işlemler (hayvanları doğal, dağınık sahnelerde tespit etmek gibi) insan korteksi tarafından 130-150 ms içinde gerçekleştirilebilir,[39][40] göz hareketleri ve bilinçli algının gerçekleşmesi için çok kısa. Ayrıca, refleksler gibi okülovestibular refleks daha hızlı zaman ölçeklerinde gerçekleşir. Bu tür davranışlara, retinadan V1 yoluyla V4, IT ve prefrontal kortekse geçen, tamamen ileri beslemeli, spiking aktivitesi dalgasının, parmak baskısını kontrol eden omurilikteki motor nöronları etkileyene kadar aracılık ettiği oldukça makuldür. tipik bir laboratuvar deneyinde olduğu gibi). Bilginin temel işlemesinin ileri beslemeli olduğu hipotezi, BT hücrelerinde seçici bir yanıtın ortaya çıkması için gereken kısa sürelerle (yaklaşık 100 ms) doğrudan desteklenir.

Tersine, bilinçli algının, büyük olasılıkla neokorteksin frontal bölgelerinden duyusal kortikal alanlara küresel geribildirim yoluyla daha uzun süreli, yankılanan sinirsel aktivite gerektirdiğine inanılmaktadır.[20] kritik bir eşiği aşana kadar zamanla birikir. Bu noktada, sürekli sinirsel aktivite hızla parietal, prefrontal ve anterior singulat kortikal bölgelere, talamus, klostrum ve kısa süreli belleği, çok modalite entegrasyonu, planlama, konuşma ve bilinçle yakından ilişkili diğer süreçleri destekleyen ilgili yapılara yayılır. Rekabet, birden fazla veya çok az sayıda algının aynı anda ve aktif olarak temsil edilmesini engeller. Bu, temel hipotezdir. küresel çalışma alanı teorisi bilinç.[41][42]

Kısaca, talamo-kortikal sistemdeki hızlı ancak geçici sinirsel aktivite, bilinçli duyu olmaksızın karmaşık davranışlara aracılık edebilirken, bilincin uzun menzilli kortik-kortikal geribildirime bağlı olarak sürekli ancak iyi organize edilmiş sinirsel aktivite gerektirdiği tahmin edilmektedir.

Tarih

Nörobiyolog Christfried Jakob (1866-1956) sinirsel bağıntılara sahip olması gereken tek koşulun doğrudan duyumlar ve tepkiler olduğunu savundu; bunlara "tonlamalar" denir.[kaynak belirtilmeli ]

Hayvanlarda yapılan nörofizyolojik çalışmalar, bilinçli davranışın sinirsel bağıntıları hakkında bazı bilgiler sağladı. Vernon Mountcastle, 1960'ların başında, "Zihin / Beyin sorunu" olarak adlandırdığı bu problemler dizisini, algının sinirsel temelini inceleyerek çalışmak üzere kuruldu. somatik duyu sistemi. Johns Hopkins'teki laboratuvarları, NIH'deki Edward V.Evarts ile birlikte, davranan maymunlardan kaynaklanan sinirsel aktiviteyi kaydeden ilkler arasındaydı. SS Stevens'ın büyüklük tahmini yaklaşımının zarafetiyle şaşkına dönen Mountcastle'ın grubu, somatik duyumun tek bir bilişsel özelliği paylaşan üç farklı modalitesini keşfetti: her durumda, periferik nöronların ateşleme hızı, ortaya çıkan algının gücüyle doğrusal olarak ilişkiliydi. Daha yakın zamanlarda, Ken H. Britten, William T. Newsome ve C. Daniel Salzman, MT alanı maymunlarda nöronlar, hareketin yönü hakkında karar vermenin temeli olduklarını düşündüren değişkenlikle yanıt verirler. İlk olarak, nöron oranlarının sinyal algılama teorisini kullanan kararların tahmini olduğunu ve daha sonra bu nöronların uyarılmasının kararı öngörülebilir şekilde saptırabileceğini gösterdiler. Bu tür çalışmaları, farklı bir algı ve beyin alanı kullanarak, bir beyin alanındaki az sayıda nöronun algısal kararların altında yattığını doğrulamak için somatik duyu sistemindeki Ranulfo Romo izledi.

Diğer laboratuvar grupları, Mountcastle'ın bilişsel değişkenleri daha karmaşık bilişsel görevlerle nöronal aktiviteyle ilişkilendiren ufuk açıcı çalışmasını takip etti. Maymunlar kendi algıları hakkında konuşamasalar da, hayvanların sözel olmayan raporlar verdikleri davranışsal görevler oluşturulmuştur, örneğin el hareketleri üreterek. Bu çalışmaların çoğu, duyuları ayırmanın bir yolu olarak algısal yanılsamaları kullanır (yanialgılardan (beynin aldığı duyusal bilgi)yani, bilinç onları nasıl yorumlar). Yalnızca duyusal girdiden ziyade algıları temsil eden nöronal kalıplar, bilincin nöronal bağıntısını yansıtıyor olarak yorumlanır.

Böyle bir tasarım kullanarak, Nikos Logothetis ve meslektaşları, temporal lobda algıyı yansıtan nöronları keşfettiler. Çatışan görüntülerin farklı gözlere sunulduğu deneysel bir durum yarattılar (yani, binoküler rekabet ). Bu koşullar altında, insan denekler iki taraflı algılar rapor eder: Alternatif olarak birini veya diğerini algılarlar. Logothetis ve meslektaşları, maymunları kol hareketleriyle algıladıkları görüntüyü rapor etmeleri için eğitti. Logothetis deneylerindeki zamansal lob nöronları genellikle maymunların algıladıklarını yansıtıyordu. Bu tür özelliklere sahip nöronlar, görsel işlemenin nispeten erken aşamalarına karşılık gelen birincil görsel kortekste daha az sıklıkla gözlenmiştir. İnsanlarda binoküler rekabeti kullanan başka bir dizi deney, korteksin belirli katmanlarının, bilincin sinirsel bağıntısının adayları olarak dışlanabileceğini gösterdi. Logothetis ve meslektaşları, görüntülerden birinin algılanması sırasında görüntüleri gözler arasında değiştirdiler. Şaşırtıcı bir şekilde algı sabit kaldı. Bu, bilinçli algının sabit kaldığı ve aynı zamanda görsel kortekste girdi katmanı olan 4. katmana birincil girdinin değiştiği anlamına gelir. Bu nedenle 4. katman, bilincin sinirsel bağıntısının bir parçası olamaz. Mikhail Lebedev ve meslektaşları maymun prefrontal korteksinde benzer bir fenomeni gözlemlediler. Deneylerinde maymunlar, göz hareketleri yaparak görsel uyaran hareketinin (bir yanılsama olabilir) algılanan yönünü bildirdiler. Bazı prefrontal korteks nöronları gerçek, bazıları da uyaranın algılanan yer değiştirmelerini temsil ediyordu. Prefrontal kortekste algı ile ilgili nöronların gözlemlenmesi teorisi ile tutarlıdır. Christof Koch ve Francis Crick Bilincin sinirsel bağıntısının prefrontal kortekste yer aldığını öne süren kişi. Dağıtılmış nöronal işlemenin savunucuları, muhtemelen bilincin beyinde kesin bir lokalizasyona sahip olduğu görüşüne itiraz edebilir.

Francis Crick popüler bir kitap yazdı "Şaşırtıcı Hipotez, "tezi, bilinç için sinirsel bağıntının sinir hücrelerimizde ve bunlarla ilişkili moleküllerde yattığı yönündedir. Crick ve arkadaşı Christof Koch [43] "nedensellik" yerine "korelasyon" arayışını vurgulayarak, bilinç çalışması ile ilişkili felsefi tartışmalardan kaçınmaya çalışmışlardır.[güncellenmesi gerekiyor ]

Bu bağıntının doğası hakkında anlaşmazlık için çok yer var (Örneğin., beynin farklı bölgelerinde senkronize nöron sivri uçları gerektirir mi? Frontal veya parietal alanların birlikte aktivasyonu gerekli midir?). Filozof David Chalmers bellek gibi diğer bağıntılardan farklı olarak bilincin sinirsel bir bağıntısının olgunun tatmin edici bir açıklamasını sunmada başarısız olacağını savunur; buna diyor zor bilinç sorunu.[44][45]

Ayrıca bakınız

Notlar

  1. ^ Koch 2004, Şekil 1.1 Bilincin Nöronal İlişkileri s. 16.
  2. ^ Koch 2004, s. 304.
  3. ^ Görmek İşte Arşivlendi 2013-03-13 de Wayback Makinesi ilgili terimler sözlüğü için.
  4. ^ Chalmers, David J. (Haziran 1998), "Bilincin sinirsel bir bağlantısı nedir?", Metzinger, Thomas (ed.), Bilincin Sinirsel İlişkileri: Ampirik ve Kavramsal Sorular, MIT Press (Eylül 2000'de yayınlandı), ISBN  978-0-262-13370-8
  5. ^ Squire 2008, s. 1223.
  6. ^ Kandel 2007, s. 382.
  7. ^ Schwartz, Jeffrey M.; Stapp, Henry P.; Beauregard, Mario. "Nörobilim ve psikolojide kuantum fiziği: Zihin / beyin etkileşiminin nörofizyolojik bir modeli" (PDF).
  8. ^ Görmek Chalmers 1998, çevrimiçi olarak mevcuttur.
  9. ^ Zeman 2001
  10. ^ Schiff 2004
  11. ^ Laureys, Trendler Cogn Sci, 2005, 9: 556-559
  12. ^ Tononi vd. 2016
  13. ^ Kim ve Blake 2004
  14. ^ Koch 2004, Şekil 16.1 Bistable Necker Küpü, s. 270.
  15. ^ Logothetis 1998
  16. ^ Rees ve Frith 2007
  17. ^ Haynes ve Rees 2005
  18. ^ Lee vd. 2007
  19. ^ Shimono ve Niki 2013
  20. ^ a b Crick ve Koch 1995
  21. ^ Leopold ve Logothetis 1996
  22. ^ Sheinberg ve Logothetis 1997
  23. ^ Kreiman vd. 2002
  24. ^ Koch 2004, Şekil 5.1 Kolinerjik Etkinleştirme Sistemi s. 92. Çevrimiçi olarak mevcut Bölüm 5'e bakın.
  25. ^ Owen vd. 2006
  26. ^ Laureys 2005
  27. ^ Blumenfeld vd. 2004
  28. ^ Koch 2004, s. 92
  29. ^ Villablanca 2004
  30. ^ Bogen 1995
  31. ^ a b Milner ve Goodale 1995
  32. ^ Koch ve Crick 2001
  33. ^ Beilock vd. 2002
  34. ^ Flanagan, Owen; Polger, Tom W. (1995). "Zombiler ve bilincin işlevi". Bilinç Çalışmaları Dergisi. 2: 313–321.
  35. ^ Rosenthal, David (2008). "Bilinç ve işlevi". Nöropsikoloji. 46 (3): 829–840. doi:10.1016 / j.neuropsychologia.2007.11.012. PMID  18164042.
  36. ^ Harnad, Stevan (2002). "Turing ayırt edilemezliği ve Kör Saatçi". İçinde Fetzer, James H. (ed.). Gelişen Bilinç. John Benjamins. Alındı 2011-10-26.
  37. ^ Feinberg, T.E .; Mallatt, J. (2013). "500 milyon yıl önce Kambriyen Dönemi'nde bilincin evrimsel ve genetik kökenleri". Ön Psikol. 4: 667. doi:10.3389 / fpsyg.2013.00667. PMC  3790330. PMID  24109460.
  38. ^ Robinson, Zack; Maley, Corey J .; Piccinini, Gualtiero (2015). "Bilinç Bir Spandrel mi?" Amerikan Felsefi Derneği Dergisi. 1 (2): 365–383. doi:10.1017 / apa.2014.10.
  39. ^ Thorpe vd. 1996
  40. ^ VanRullen ve Koch 2003
  41. ^ Baars 1988
  42. ^ Dehaene vd. 2003
  43. ^ Koch, Christof (2004). Bilinç arayışı: nörobiyolojik bir yaklaşım. Englewood, US-CO: Roberts & Company Publishers. ISBN  978-0-9747077-0-9.
  44. ^ Chalmers'ın makalesinin yeniden basımı için Cooney'nin önsözüne bakın: Brian Cooney, ed. (1999). "Bölüm 27: Bilinç sorunuyla yüzleşmek". Aklın yeri. Cengage Learning. s. 382 ff. ISBN  978-0534528256.
  45. ^ Chalmers, David (1995). "Bilinç sorunuyla yüzleşmek". Bilinç Çalışmaları Dergisi. 2 (3): 200–219. Ayrıca bakınız bu bağlantı

Referanslar

daha fazla okuma