Tüylü dinozor - Feathered dinosaur
Bir tüylü dinozor herhangi bir türü Dinozor sahip olma tüyler. Bu, tüm türleri içerirken kuşlar, son kanıtlar, kuş olmayan dinozor türlerinin hepsi olmasa da pek çoğunun bir şekilde veya biçimde tüylere sahip olduğu hipotezini desteklemektedir. Tüylerin başlangıçta şu amaçlar için evrimleştiği öne sürülmüştür: ısı yalıtımı amaçları olduğu gibi tüyler Kuşlarda uçuşu destekleyen yapılara nihai modifikasyonlarından önce, bugün yavru kuşların oranı.
Dinozorlar üzerinde bilimsel araştırmalar 1800'lerin başlarında başladığından beri, genellikle modern ile yakından ilişkili olduklarına inanılıyordu. sürüngenler, gibi kertenkele. 1842'de paleontolog tarafından icat edilen "dinozor" kelimesinin kendisi Richard Owen, dan geliyor Yunan "korkunç kertenkele" için. Bu görüş sözde dönemde değişmeye başladı. dinozor rönesansı 1960'ların sonundaki bilimsel araştırmalarda ve 1990'ların ortalarında dinozorların çok daha yakından ilişkili olduğuna dair önemli kanıtlar ortaya çıktı. kuşlar doğrudan inen Theropod grubu dinozorlar[1] ve kendileri de Dinosauria'nın bir alt grubudur.
2000'li ve 2010'lu yıllar boyunca yeni fosiller keşfedildikçe ve teknoloji bilim adamlarının fosilleri daha yakından incelemelerini sağladıkça tüylerin kökeni hakkındaki bilgiler gelişti. Arasında kuş olmayan dinozorlar, tüyler veya tüy gibi bütünleşme düzinelerce keşfedildi cins doğrudan ve dolaylı fosil kanıtları aracılığıyla.[2] Tüy keşiflerinin büyük çoğunluğu, Coelurosaurian theropodlar, tüy benzeri bir bütünleşme de en az üçte keşfedilmiştir. ornitoşlar, tüylerin son ortak atasında bulunmuş olabileceğini düşündürmektedir. Ornitoscelida, bir Dinozor her ikisini de içeren grup theropodlar ve ornitoşlar.[3] Son derece tüy benzeri keşfin ışığında, tüylerin ilk olarak daha önceki archosaurlarda gelişmiş olması mümkündür. piknofiberler içinde pterozorlar.[4] Timsahlar ayrıca sahip olmak beta keratin bunlara benzer kuşlar, bu da onların ortak ata genlerinden evrimleştiklerini gösteriyor.[5]
Araştırma tarihi
erken
1859'da yayımlanmasından kısa bir süre sonra Charles Darwin 's Türlerin Kökeni, İngiliz biyolog Thomas Henry Huxley kuşların dinozorların torunları olduğunu öne sürdü. İskelet yapısını karşılaştırdı. Compsognathus, küçük Theropod dinozor ve 'ilk kuş ' Archæopteryx lithographica (her ikisi de Üst Jura Bavyera kireçtaşı nın-nin Solnhofen ). Elleri ve tüyleri dışında gösterdi ki, Archæopteryx oldukça benziyordu Compsognathus. Böylece Archæopteryx temsil eder geçiş fosili. 1868'de yayınladı Kuşlar ve Sürüngenler Arasında En Yakın Olan Hayvanlarda, davayı yapmak.[6][7] Tüylü bir dinozorun ilk restorasyonu Thomas Henry Huxley 1876'da bir tüylü tasviri Compsognathus New York'ta teslim ettiği kuşların evrimi üzerine bir konferansa eşlik etmek için söz konusu dinozorun tüylere sahip olabileceğine dair spekülasyon yaptı.[8] Lider Dinozor zamanın uzmanı, Richard Owen, aynı fikirde değil, iddia ediyor Archæopteryx dinozor soyunun dışındaki ilk kuş olarak. Gelecek yüzyıl için, kuşların Dinozor soyundan gelenler soldu, daha popüler kuş soyları hipotezleri arasında 'krokodilomorf ' ve 'Thecodont dinozorlar veya diğerleri yerine atalar Archosaurs.
'Dinozor rönesansı'
1969'da, John Ostrom tarif Deinonychus antirrhopus, bir Theropod 1964'te Montana'da keşfettiği ve kuşlara iskelet benzerliği şüphe götürmez görünen. Ostrom, kuşların doğrudan dinozorların torunları olduğu teorisinin önde gelen bir savunucusu oldu. Kuş ve dinozor iskeletlerinin diğer karşılaştırmaları ve kladistik analiz bağlantı için durumu, özellikle de denilen bir theropod dalı için yöneticiler. İskelet benzerlikleri şunları içerir: boyun, kasık, bilek (yarı lunat karpal ), 'silâh ' ve pektoral kuşak, kürek kemiği, klavikula ve göğüs kemiği. Toplamda yüzden fazla farklı anatomik özellik kuşlar ve theropod dinozorlar tarafından paylaşılır.[kaynak belirtilmeli ] Diğer araştırmacılar, bu paylaşılan özellikler ve dinozor biyolojisinin diğer yönlerinden yararlandılar ve en azından bazı theropod dinozorlarının tüylü olduğunu öne sürmeye başladılar.
Aynı zamanda, paleoartistler son derece aktif dinozorların modern restorasyonlarını yaratmaya başladı. 1969'da, Robert T. Bakker koşmak Deinonychus. Onun öğrencisi Gregory S. Paul kuş olmayan tasvir Maniraptoran 1970'lerin sonlarından itibaren tüylü ve proto-tüylü dinozorlar. 1975'te, Eleanor Kish dinozorların doğru resimlerini çizmeye başladı. Hipakrosaurus ile gösterilen ilk kişi olmak kamuflaj.[9]
Tüylü dinozor fosillerinin bulunmasından önce, kanıtlar Huxley ve Ostrom'unki ile sınırlıydı. Karşılaştırmalı anatomi. Bazı ana akım ornitologlar, dahil olmak üzere Smithsonian Enstitüsü küratör Storrs L. Olson, özellikle tüylü dinozorlar için fosil kanıtlarının bulunmadığını öne sürerek bağlantılara itiraz etti.[kaynak belirtilmeli ] Ancak 1990'lara gelindiğinde çoğu paleontolog, kuşların hayatta kalan dinozorlar olduğunu düşündü ve onları kuşlardan ayırmak için 'kuş olmayan dinozorlara (tümü nesli tükenmiş) atıfta bulundu (Avialae ).
Fosil keşifleri
Bilinen ilk örneği Archæopteryx, cinsin adlandırıldığı temelde izole edilmiş bir tüydü, ancak buna ait olsun ya da olmasın Archæopteryx tartışmalı olmuştur.[10][11] Kuş olmayan dinozorların olası tüy izlenimlerinin en eski keşiflerinden biri, İknofosil (Fulicopus lyellii ) 195-199 milyon yaşındaki Portland Formasyonu Kuzeydoğu Amerika Birleşik Devletleri'nde. Gierlinski (1996, 1997, 1998) ve Kundrát (2004), bu fosildeki iki ayak izi arasındaki izleri bir çömelmenin karnından çıkan tüy izleri olarak yorumladılar. dilofosaurid. Bazı eleştirmenler bu fosilin isimlendirilmesi ve yorumlanması hakkında sorular yöneltmiş olsalar da, eğer doğruysa, bu kadar erken Jurassic Fosil, bilinen en eski tüy kanıtıdır ve bilinen en eski kanıtlardan neredeyse 30 milyon yıl daha yaşlıdır.[12][13][14]
Kesin kanıt bulunmayan bir yüzyıllık hipotezlerden sonra, 1990'larda iyi korunmuş tüylü dinozor fosilleri keşfedildi ve daha fazlası bulunmaya devam ediyor. Fosiller bir Lagerstätte —A tortul fosillerinde dikkate değer bir zenginlik ve bütünlük sergileyen yatak Liaoning, Çin. Alan, defalarca, patlamaların ürettiği volkanik külle boğulmuştu. İç Moğolistan 124 milyon yıl önce, Erken Kretase epoch. İnce taneli kül, gömdüğü canlı organizmaları ince ayrıntılarıyla korudu. Alan milyonlarca yaprakla, hayatla doluydu. anjiyospermler (bilinen en eski), haşarat, balık, kurbağalar, semenderler, memeliler, kaplumbağalar, ve kertenkele bugüne kadar keşfedildi.
Liaoning'deki en önemli keşifler, dinozor-kuş bağlantısının resmini dolduran ve tüylerin ve uçuşun evrimsel gelişimi teorilerine daha fazla katkıda bulunan yeni buluntuların sürekli akışıyla bir dizi tüylü dinozor fosili oldu. Turner ve diğerleri. (2007) bir ulnadan tüy topuzları bildirdi Velociraptor mongoliensis ve bunlar büyük ve iyi gelişmiş ikincil tüylerle güçlü bir şekilde ilişkilidir.[15]
Şeklinde davranışsal kanıt Oviraptorosaur yuvasında kuşlarla başka bir bağlantı gösterdi. Ön kolları bir kuşunki gibi katlanmıştı.[16] Hayır olmasına rağmen tüyler korunmuşsa, bunların yumurtaları ve yavruları izole etmek için mevcut olması muhtemeldir.[17]
Bununla birlikte, Çin fosil bulgularının tümü geçerli değildi. 1999'da, adı verilen, görünüşte tüylü bir dinozor fosili Archaeoraptor liaoningensis, içinde bulunan Liaoning Eyaleti Çin'in kuzeydoğusu bir sahtecilik çıktı. Numunenin fotoğrafını başka bir buluntu, Çinli paleontolog ile karşılaştırmak Xu Xing iki kısım fosil hayvanlardan oluştuğu sonucuna varmıştır. İddiası yapıldı National Geographic araştırmalarını gözden geçirirler ve onlar da aynı sonuca vardılar.[18] "Archaeoraptor "bileşik, şu anda bilinen meşru tüylü bir dromaeosauridden geldi Microraptor ve daha önce bilinen ilkel bir kuşun üst kısmı Yanornis.
2011 yılında, kehribar 75 ila 80 milyon yıl öncesine ait korunmuş tüyler içerdiği keşfedildi. Kretase hem dinozorlardan hem de kuşlardan geldiklerine dair kanıtlarla. İlk analiz, bazı tüylerin uçuş için değil, yalıtım için kullanıldığını gösteriyor.[19][20] Daha karmaşık tüylerin, modern kuşlara benzer renk değişimlerine sahip olduğu ortaya çıkarken, daha basit ilk tüyler ağırlıklı olarak koyu renkteydi. Şu anda sadece 11 örnek bilinmektedir. Örnekler, incelemek için açılamayacak kadar nadirdir. melanozomlar, ancak tahribatsız yüksek çözünürlüklü X-ışını görüntülemeyi kullanma planları var.[21] Melanozomlar, tüylerde renklenme üreten pigment içeren hücrelerdir; Farklı şekilli melanozomlar farklı renkler ürettikçe, tüylü dinozor örneklerinde korunan melanozomlar üzerine yapılan sonraki araştırmalar, birkaç dinozor türünün yaşam görünümü. Bunlar arasında Anchiornis,[22] Sinosauropteryx,[23] Microraptor,[24] ve Archæopteryx.[11]
2016 yılında, 99 milyon yaşında olduğu tahmin edilen kehribar içinde korunmuş tüylü bir dinozor kuyruğunun keşfi açıklandı. Lida Xing, bir araştırmacı Çin Yerbilimleri Üniversitesi içinde Pekin, örneği kehribar pazarında buldum Myanmar. Dinozor materyalinin ilk kesin keşfidir. kehribar.[25][26][27][28]
Mevcut bilgi
Kuş tüyü kanıtlarıyla korunmuş, kuş olmayan dinozor türleri
Kuş olmayan birçok dinozorun tüylü olduğu biliniyor. Birkaç tür için doğrudan tüy kanıtı mevcuttur. Tüm örneklerde, açıklanan kanıtlar tüy izlenimlerinden oluşur, ancak tüy tüylerinin varlığı gibi iskeletsel veya kimyasal kanıtlara dayalı olarak tüylere sahip olduğu anlaşılan cinsler (ön ayaklardaki kanat tüyleri için bağlantı noktaları) veya Pygostyle (genellikle büyük tüyleri destekleyen kuyruk ucundaki kaynaşmış omurlar).[29]
İlkel tüy türleri
Sürüngenlerin ve balıkların sırt dikenlerinde kuşların tüylerini meydana getiren bütünsel yapılar görülmektedir. Kuşların ve memelilerin karmaşık katlarına evrimlerinde benzer bir aşama, aşağıdaki gibi yaşayan sürüngenlerde gözlemlenebilir. İguanalar ve Gonosefali agamidler. Tüy yapılarının, basit içi boş filamentlerden, karmaşıklığın birkaç aşamasından geçerek, güçlü kalemlere sahip büyük, derin köklü tüylerle sona erdiği düşünülmektedir (Rachis ), bugün kuşların sergilediği dikenler ve kılçıklar.[30]
Prum'un (1999) önerdiği modele göre, 1. aşamada folikül, tüylü papillaların tabanı etrafında silindirik bir epidermal çöküntüden kaynaklanır. İlk tüy, eski keratinositlerin dışarı itilmesinden farklılaşmamış tübüler folikül manşonu geliştiğinde ortaya çıktı. Evre II'de, folikül bileziğinin iç, baziler tabakası, dallanmamış keratin filamentleri ile uzunlamasına dikenli sırtlara farklılaşırken, yakanın ince periferik tabakası, bazal kalamusa sahip dalsız dikenlerden bir tutam oluşturan yaprak döken kılıf haline geldi. Evre III, iki gelişimsel yenilikten, IIIa ve IIIb'den oluşur, her ikisi de ilk önce gerçekleşmiş olabilir. Evre IIIa, yaka içinde ortaya çıkan diken çıkıntılarının sarmal olarak yer değiştirmesini içerir. Folikülün ön orta hattındaki dikenli çıkıntılar birbirine kaynaşarak rakı oluşturur. Bunu, belirsiz sayıda diken veren bir arka diken mahallinin oluşturulması takip eder. Bu, simetrik, esasen dallı bir yapıya sahip bir tüy ve dallı olmayan dikenler ile sonuçlandı. Evre IIIb'de, dikenli sırtların çevresel diken plakaları içinde çiftlenen kılçıklar, rami ve kılçıklı dallı dikenler oluşturur. Ortaya çıkan bu tüy, kılsız dallı dikenlerden oluşan bir tutamdır. IV. Evrede, farklılaşmış distal ve proksimal barbüller kapalı, fiyonklu bir kanat oluşturur (a kontur tüyü ). Distal barbüller üzerindeki pennula, bitişik dikenin daha basit proksimal barbullarına bağlanmak için kancalı bir şekil oluşturduğunda kapalı bir kanat gelişir. Aşama V gelişimsel yenilikler, kapalı yapraklı tüylerde ek yapısal çeşitliliğe yol açtı. Burada asimetrik uçuş tüyleri, bipinnate tüylü tüyler,[açıklama gerekli ] filoplumes,[açıklama gerekli ] toz aşağı[açıklama gerekli ] ve kıllar[açıklama gerekli ] gelişti.[31]
Bazı kanıtlar, basit tüylerin asıl işlevinin yalıtım olduğunu göstermektedir. Özellikle, büyük, türetilmiş deri yamaları Tyrannosauroidler göstermek scutes daha küçük, daha ilkel formlardakiler tüy gösterir. Bu, daha büyük formların hem izler hem de filamentlerle karmaşık kaplamalara sahip olduğunu veya Tyrannosauroidler gibi olabilir gergedanlar ve filler filamentlerin doğuştan olması ve daha sonra olgunlaştıkça onları kaybetmesi.[32] Bir yetişkin Tyrannosaurus rex kadar ağırlığında Afrika fili. Eğer büyükse Tyrannosauroidler -di endotermler, ısıyı verimli bir şekilde yaymaları gerekirdi.[33] Ancak tüylerin kürke göre farklı yapısal özelliklerinden dolayı,[34] ve metreküp başına daha geniş bir yüzey alanının yanı sıra, en büyüğü bile theropodlar geniş bir tüy kaplamasından aşırı ısınma sorunları yaşayacaktır.[kaynak belirtilmeli ]
Bazı kanıtlar, daha türetilmiş tüy türlerinin yalıtım amaçlarına hizmet etmiş olabileceğini de göstermektedir. Örneğin, bir çalışma Oviraptor yırtık kanat tüyleri ve yuva duruşu, uzamış kanat tüylerinin, kuşatıcı bireylerin yalıtkan vücut odası ile dış çevre arasındaki boşlukları doldurmaya hizmet etmiş olabileceğini düşündürmektedir. Kanat tüylerinden oluşan bu "duvar", yumurtaları aşırı sıcaklıklardan korumuş olabilir.[35]
Erken tüylerin renklendiğini ve üreme başarısının arttığını belirten sergileme hipotezini destekleyen artan sayıda kanıt var.[36][37] Renklendirme tüylerin orijinal adaptasyonunu sağlayabilirdi, bu da tüylerin termoregülasyon ve uçuş gibi sonraki tüm işlevlerinin birlikte seçilmiş.[36] Bu hipotez, birçok türde pigmentli tüylerin keşfedilmesiyle desteklenmiştir.[38][39][40] [41] Gösteri hipotezini destekleyen, fosil tüylerinin, yerde yaşayan otçul bir dinozor sınıfında gözlenmiş olması, tüylerin yırtıcı bir alet veya bir uçuş aracı olarak işlev görmesini imkansız hale getirmesidir.[42] Ek olarak, bazı örnekler yanardöner tüylere sahiptir.[43] Pigmentli ve yanardöner tüyler, renksiz tüylere kıyasla daha fazla üreme başarısı sağlayarak çiftlere daha fazla çekicilik sağlamış olabilir.[44] Güncel araştırmalar, theropodların görüntüleri görmek için gerekli görme keskinliğine sahip olmasının makul olduğunu göstermektedir. Stevens (2006) tarafından yapılan bir çalışmada, dürbün görüş alanı Velociraptor 55 ile 60 derece arasında olduğu tahmin ediliyor, bu da modern baykuşlarınki kadar. Görme keskinliği Tyrannosaurus insanlardan yaklaşık 13 katına kadar herhangi bir yerde olduğu tahmin edilmektedir.[45] Ancak her ikisi de Velociraptor ve Tyrannosaurus daha bazal theropodlarla oldukça geniş bir evrimsel ilişkiye sahipse, bu görme keskinliği verilerinin ne kadarının tahmin edilebileceği açık değildir.[kaynak belirtilmeli ]
Tüylerin öncüllerinin yalıtım için seçilmeden önce ortaya çıktığı fikri, 1982'de Gould ve Vrba'da zaten belirtilmiştir.[46] Asıl fayda metabolik olabilirdi. Tüyler, büyük ölçüde, kararlılık ve esneklik sağlayan amino asitler arasında disülfür bağlarına sahip olan keratin protein kompleksinden oluşur. Kükürt içeren amino asitlerin metabolizması toksik olabilir; bununla birlikte, sülfür amino asitleri nihai üre veya ürik asit ürünlerinde katabolize edilmezler ancak bunun yerine keratin sentezi için kullanılırlarsa, hidrojen sülfit salınımı aşırı derecede azalır veya önlenir. Metabolizması 40 ° C veya daha yüksek iç sıcaklıklarda çalışan bir organizma için aşırı hidrojen sülfür üretimini önlemek son derece önemli olabilir. Bu hipotez, theropod dinozorlarının yüksek metabolik hızına duyulan ihtiyaç ile tutarlı olabilir.[47][48]
Hangi noktada kesin olarak bilinmemektedir Archosaur soyoluş en eski basit "proto tüyler" ortaya çıktı ya da bir kez mi yoksa bağımsız olarak birden çok kez mi ortaya çıktılar. İpliksi yapılar açıkça mevcuttur pterozorlar,[49] ve uzun, içi boş tüy kalemlerinin örneklerinde rapor edilmiştir. ornitorik dinozorlar Psittacosaurus ve Tianyulong.[50][51] 2009'da Xu ve ark. bir örnek üzerinde bulunan içi boş, dalsız, sert bütüncül yapıların Beipiaosaurus bütünlüklü yapılara çarpıcı biçimde benziyordu. Psittacosaurus ve pterozorlar. Tüm bu yapıların, evriminde çok daha önce ortak bir atadan miras alınmış olabileceğini öne sürdüler. Archosaurs, muhtemelen bir ornithodire Ortadan Triyas ya da daha erken.[52] Daha yakın zamanlarda, bazal Rusya'da bulgular Neornithischian Kulindadromeus Alt bacak ve kuyruk ölçeklenmiş gibi görünse de, "basit ipliksi tüylerin yanı sıra theropodlardakilerle karşılaştırılabilen bileşik tüy benzeri yapıların yaygın olduğu hipotezini destekleyen iskelet unsurlarıyla doğrudan ilişkili çeşitli bütünleşik yapıların bulunduğunu" rapor edin. bütün dinozor kostümü. "[53]
Gösteri tüyleri, kuş soyunun çok ilkel üyeleri olan dinozorlardan da bilinmektedir veya Avialae. En ilkel örnek Epidexipteryx çok uzun, kurdeleye benzer tüylere sahip kısa bir kuyruğu olan. İşin garibi, fosil, kanat tüylerini korumaz. Epidexipteryx ya ikincil olarak uçamayan ya da kuş soyundaki uçuş tüylerinden önce evrimleşen tüyleri sergileyen.[54] Plumaceous tüyler, neredeyse tüm soylarda bulunur. Theropoda Kuzey yarımkürede yaygındır ve yapraklı tüyler, ağaçta olduğu kadar Ornitomimosauria. Gerçek şu ki sadece yetişkin Ornitomimus kanat benzeri yapılara sahipti, yapraklı tüylerin çiftleşme gösterileri için evrimleştiğini gösteriyor.[55]
Filogeni ve diğer dinozorlardaki tüylerin çıkarımı
Fosil tüy izlenimleri son derece nadirdir ve oluşmaları için olağanüstü koruma koşulları gerektirirler. Bu nedenle, kuş olmayan tüylü yalnızca birkaç dinozor cins tespit edilmiştir. Tüm fosil tüy örneklerinin belirli benzerlikler gösterdiği bulunmuştur. Bu benzerlikler nedeniyle ve gelişimsel araştırmalar yoluyla, birçok bilim adamı tüylerin dinozorlarda yalnızca bir kez evrimleştiğine inanmaktadır.[kaynak belirtilmeli ] Bazı soylar ikincil olarak tüylerini kaybetmedikçe, tüyler daha sonra tüm daha türetilmiş türlere aktarılırdı. Bir dinozor, bilinen tüylü soylar içinde bir evrim ağacının bir noktasına düşerse, atalarının tüyleri vardır ve bu da oldukça olasıdır.[kaynak belirtilmeli ] Bu teknik denilen filogenetik parantez, tüylerin gelişimsel geçmişi artık oldukça iyi bilindiğinden, bir türün sahip olabileceği tüy türlerini anlamak için de kullanılabilir. Tüm tüylü türlerin ipliksi veya erik (tüylü) tüyleri vardı ve daha kuş benzeri gruplar arasında yapraklı tüyler bulundu. Aşağıdaki kladogram Godefroit'ten uyarlanmıştır et al., 2013.[56]
Filogenetik parantezleme, tüylü bütünleşmenin eksikliğini çıkarım yoluyla kanıtlamak için de kullanılabilir. Örneğin, belirli bir sınıfta pullu bütünleşmenin varlığı, küme içindeki tüm türler için fosil kanıtları mevcut olup olmadığına bakılmaksızın, tüylerin birden çok kez bağımsız evrimleşmesi olası olmadığından, kladdaki üyelerin benzer bütünlüğü paylaşacağının güçlü bir göstergesi olacaktır.
Gri Yazma sırasında herhangi bir tüylü örneği içerdiği bilinmeyen ve bazılarında fosil pul kanıtı bulunan bir sınıf anlamına gelir. Belirli bir sınıftaki tüylü örneklerin varlığı veya yokluğu, klad üyelerindeki temsili fosil kanıtlarıyla desteklenmedikçe, bir kladdaki tüm üyelerin belirtilen bütünleşmeye sahip olduğunu doğrulamaz.
| Neotheropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Aşağıdaki kladogram Xu (2020) 'den alınmıştır.[57]
- İnce monofilamentli bütünleşme
- Geniş monofilamentli bütünleşme
- Temelde ipliksi tüyleri birleştirmek
- Temelde birleştirme şaftı ipliksi tüy
- Radyal olarak dallanmış şaftlı ipliksi tüy
- İki taraflı dallanmış ipliksi tüy
- Temelde dallanmış ipliksi tüyleri birleştirmek
- Esas olarak membran esaslı ipliksi tüyleri birleştirmek
- Simetrik açık kanatlı tüy
- Simetrik kanatlı tüy
- Asimetrik kapalı kanatlı tüy
- Proksimal olarak şerit benzeri yakın kanatlı tüy
- Rachis baskın kanatlı tüy
| Ornitodira |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ayrıca bakınız
Referanslar
- ^ Brown, Joseph W .; Van Tuinen, M. (2011). "Modern Kuş Ağacının Antikliği Üzerine Gelişen Algılar". Yaşayan Dinozorlar. s. 306–324. doi:10.1002 / 9781119990475.ch12. ISBN 9781119990475.
- ^ Farago, Jason (7 Mart 2019). "T. Rex'i Görmediğin Gibi: Tüylü". New York Times. Alındı 7 Mart 2019.
- ^ Baron Matthew G .; Norman, David B .; Barrett, Paul M. (23 Mart 2017). "Dinozor ilişkileri ve erken dinozor evrimi üzerine yeni bir hipotez". Doğa. 543 (7646): 501–506. Bibcode:2017Natur.543..501B. doi:10.1038 / nature21700. PMID 28332513.
- ^ Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria E .; Kearns, Stuart L .; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G .; Orr, Patrick J .; Xu, Xing; Benton, Michael J. (17 Aralık 2018). "Karmaşık tüy benzeri dallara sahip Pterosaur integumentary yapılar" (PDF). Doğa Ekolojisi ve Evrimi. 3 (1): 24–30. doi:10.1038 / s41559-018-0728-7. hdl:1983 / 1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9. PMID 30568282.
- ^ Greenwold, Matthew J .; Sawyer, Roger H. (Eylül 2013). "Archosaurian β-keratinlerin moleküler evrimi ve ifadesi: Archosaurian β-keratinlerin çeşitlenmesi ve genişlemesi ve tüy β-keratinlerin kökeni". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 320 (6): 393–405. doi:10.1002 / jez.b.22514. PMID 23744807.
- ^ Huxley, T.H. (1868). "Kuşlar ve sürüngenler arasında neredeyse orta olan hayvanlara". Annals ve Doğa Tarihi Dergisi. 4. 2: 66–75.
- ^ Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. Thomas Henry Huxley'in bilimsel anıları. 4 cilt ve ek. Londra: Macmillan.[sayfa gerekli ]
- ^ Huxley, Thomas Henry (1877). "Evrim Hipotezi. Tarafsız ve Olumlu Kanıt.". Huxley'de Thomas Henry (ed.). Biyoloji Üzerine Bir Dersle Amerikan Adresleri. New York: D. Appleton And Company.
- ^ "1970'ler: Dinozorlar Yeniden Tasarlandı". Paleoartistry. Alındı 15 Haziran 2017.
- ^ Kaye, T.G .; Pittman, M .; Mayr, G .; Schwarz, D .; Xu, X. (2019). "Kayıp Hint kamışının tespiti, izole edilmiş kişilerin kimliğine meydan okuyor Archæopteryx kuş tüyü". Bilimsel Raporlar. 9 (1): 1182. doi:10.1038 / s41598-018-37343-7.
- ^ a b Carney, R.M .; Tischlinger, H .; Shawkey, M.D. (2020). "Kanıtlar, izole edilmiş fosil tüyünün kimliğini doğruluyor. Archæopteryx". Bilimsel Raporlar. 10: 15593. doi:10.1038 / s41598-020-65336-y.
- ^ Gierliński, G. (1996). "Massachusetts Alt Jura'dan bir theropod dinlenirken izinde tüy benzeri izlenimler". Kuzey Arizona Bülteni Müzesi. 60: 179–184.
- ^ Kundrát, Martin (15 Temmuz 2004). "Theropodlar ne zaman tüylendi? -Arkeopteryx öncesi tüylü uzantılar için kanıt". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 302B (4): 355–364. doi:10.1002 / jez.b.20014. PMID 15287100.
- ^ Tetrapod Zooloji @BilimBlog
- ^ Turner, A. H .; Makovicky, P. J .; Norell, M.A. (21 Eylül 2007). "Dinozor Velociraptor'daki Tüylü Tüy Topuzları". Bilim. 317 (5845): 1721. Bibcode:2007Sci ... 317.1721T. doi:10.1126 / science.1145076. PMID 17885130.
- ^ Norell M.A., Clark J.M., Chiappe L.M., Dashzeveg D .; Clark; Chiappe; Dashzeveg (1995). "Yuvalanan bir dinozor". Doğa. 378 (6559): 774–776. Bibcode:1995Natur.378..774N. doi:10.1038 / 378774a0.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
- ^ Hopp, Thomas P .; Orsen, Mark J. (2004). "Dinozor Düşünme Davranışı ve Uçuş Tüylerinin Kökeni". Currie'de, Philip J .; Koppelhus, Eva B .; Shugar, Martin A .; Wright, Joanna L. (editörler). Tüylü Ejderhalar: Dinozorlardan Kuşlara Geçiş Üzerine Araştırmalar. Indiana University Press. s. 234–250. ISBN 978-0-253-34373-4.
- ^ "Transkript: Dünyayı Kandıran Dinozor". BBC. Alındı 22 Aralık 2006.
- ^ Bock, Walter J. (Ağustos 2000). "Tüylerin Kökeni Açıklayıcı Tarih1". Amerikalı Zoolog. 40 (4): 478–485. doi:10.1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0478: ehotoo] 2.0.co; 2.
- ^ Emily Chung (12 Eylül 2011). "Alberta kehribarında bulunan dinozor tüyleri". CBC. Alındı 16 Eylül 2011.
- ^ Switek, Brian (15 Eylül 2011). "Amber kalıntıları tarih öncesi tüyleri sergiliyor". Doğa. doi:10.1038 / haberler.2011.539.
- ^ Li, Q .; Gao, K.-Q .; Vinther, J .; Shawkey, M. D .; Clarke, J. A .; D'Alba, L .; Meng, Q .; Briggs, D. E. G .; Prum, R. O. (2010). "Soyu Tükenmiş Bir Dinozorun Tüylü Renk Desenleri" (PDF). Bilim. 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci ... 327.1369L. doi:10.1126 / science.1186290. PMID 20133521.
- ^ Smithwick, F.M .; Nicholls, R .; Cuthill, I.C .; Vinther, J. (2017). "Theropod Dinozor Sinosauropteryx'teki Ters Gölgelendirme ve Çizgiler Erken Kretase Jehol Biota'daki Heterojen Habitatları Ortaya Çıkarıyor". Güncel Biyoloji. 27 (21): 3337–3343.e2. doi:10.1016 / j.cub.2017.09.032. PMID 29107548.
- ^ Li, Q .; Gao, K.-Q .; Meng, Q .; Clarke, J.A .; Shawkey, M.D .; D’Alba, L .; Pei, R .; Ellison, M .; Norell, M.A .; Vinther, J. (2012). "Yeniden yapılanma Microraptor ve Yanardöner Tüylerin Evrimi " (PDF). Bilim. 335 (6073): 1215–1219. Bibcode:2012Sci ... 335.1215L. doi:10.1126 / science.1213780. PMID 22403389.
- ^ St. Fleur, Nicholas (8 Aralık 2016). "Kehribar İçinde Tüyleri Olan Şey mi? Bir Dinazor Kuyruğuydu". New York Times. Alındı 8 Aralık 2016.
- ^ Romey, Kristin (8 Aralık 2016). "Amber İçinde Korunan İlk Dinozor Kuyruğu Bulundu". National Geographic Topluluğu. Alındı 12 Aralık 2016.
- ^ Rincon, Paul (8 Aralık 2016). "'Kehribar içinde korunmuş güzel "dinozor kuyruğu bulundu". BBC haberleri. Alındı 8 Aralık 2016.
- ^ Xing, Lida; McKellar, Ryan C .; Xu, Xing; Li, Gang; Bai, Ming; Kişiler, W. Scott; Miyashita, Tetsuto; Benton, Michael J .; Zhang, Jianping; Wolfe, Alexander P .; Yi, Qiru; Tseng, Kuowei; Ran, Hao; Currie, Philip J. (Aralık 2016). "Orta Kretase Kehribarında Hapsolmuş İlkel Tüylü Tüylü Dinozor Kuyruğu". Güncel Biyoloji. 26 (24): 3352–3360. doi:10.1016 / j.cub.2016.10.008. PMID 27939315.
- ^ Stephen L. Brusatte, Graeme T. Lloyd, Steve C. Wang, Mark A. Norell (2014). "Kuş vücut planının aşamalı montajı, dinozor-kuş geçişi boyunca hızlı evrim oranlarıyla doruğa ulaştı". Güncel Biyoloji. 24 (20): 2386–2392. doi:10.1016 / j.cub.2014.08.034. PMID 25264248.CS1 Maint: yazar parametresini kullanır (bağlantı)
- ^ Prum, R. & Brush A.H .; Fırça (2002). "Tüylerin evrimsel kökeni ve çeşitliliği". Biyolojinin Üç Aylık İncelemesi. 77 (3): 261–295. doi:10.1086/341993. PMID 12365352.
- ^ Prum, R (1999). "Tüylerin gelişimi ve evrimsel kökeni". Deneysel Zooloji Dergisi. 285 (4): 291–306. doi:10.1002 / (SICI) 1097-010X (19991215) 285: 4 <291 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-9. PMID 10578107.
- ^ Xu, Xing; Norell, Mark A .; Kuang, Xuewen; Wang, Xiaolin; Zhao, Qi; Jia, Chengkai (Ekim 2004). "Çin'den gelen bazal tyrannosauroidler ve tyrannosauroidlerdeki protofeathers için kanıtlar". Doğa. 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X. doi:10.1038 / nature02855. PMID 15470426.
- ^ Norell, M. Xu, X. (2005) "Tyrannosaurs Çeşitleri "Natural History Magazine, Mayıs 2005.
- ^ Dawson, Tj; Maloney, Sk (2013). "Kürke karşı tüy: Avustralya'nın kurak bölgesindeki termoregülasyonda kırmızı kanguru kürkü ve emu tüylerinin farklı rolleri". Avustralya Mammalojisi. 26 (2): 145. doi:10.1071 / am04145.
- ^ Orsen, M. J .; Hopp, T. P. (2004). Tüylü ejderhalar: dinozorlardan kuşlara geçiş üzerine araştırmalar. Indiana University Press. s. 234–350.
- ^ a b Dimond, C.C., R.J. Cabin ve J.S. Brooks (2011). "Tüyler, Dinozorlar ve Davranışsal İpuçları: Kuş Dışı Theropodlarda Tüylerin Uyarlanabilir İşlevi için Görsel Gösterim Hipotezini Tanımlama". BIOS. 82 (3): 58–63. doi:10.1893/011.082.0302.CS1 Maint: yazar parametresini kullanır (bağlantı)
- ^ Sumida, S. S .; C. A. Brochu (2000). "Tüylerin Kökeni için Filogenetik Bağlam". Amerikalı Zoolog. 40 (4): 485–503. doi:10.1093 / icb / 40.4.486.
- ^ Lingham-Soliar, T. (2011). "Tüyün evrimi: Sinosauropteryx, renkli bir kuyruk". Ornitoloji Dergisi. 152 (3): 567–577. doi:10.1007 / s10336-010-0620-y.
- ^ Vinther, J .; D. E. G. Briggs; R. O. Prum ve V. Saranathan (2008). "Fosil tüylerin rengi". Biyoloji Mektupları. 4 (5): 522–525. doi:10.1098 / rsbl.2008.0302. PMC 2610093. PMID 18611841.
- ^ Zhang, F. C., S.L. Kearns, P.J. Orr, M.J. Benton, Z. H. Zhou, D. Johnson, X. Xu X. L. Wang (2010). "Fosilleşmiş melanozomlar ve Kretase dinozorlarının ve kuşlarının rengi" (PDF). Doğa. 463 (7284): 1075–1078. Bibcode:2010Natur.463.1075Z. doi:10.1038 / nature08740. PMID 20107440.CS1 Maint: yazar parametresini kullanır (bağlantı)
- ^ Li, Q .; Gao, K .; Vinther, J .; Shawkey, M. D .; Clarke, J. A .; D'Alba, L .; Meng, Q. "Soyu Tükenmiş Bir Dinozorun Tüylü Renk Desenleri". Bilim. 327: 1369–1372.
- ^ Zelenitsky, Darla K .; Therrien, Francois; Erickson, Gregory M .; DeBuhr, Christopher L .; Kobayashi, Yoshitsugu; Eberth, David A .; Hadfield, Frank (2012). "Kuzey Amerika'dan Tüylü Kuş Dışı Dinozorlar, Kanat Kökenleri Hakkında Bilgi Sağlıyor". Bilim. 338 (6106): 510–514. Bibcode:2012Sci ... 338..510Z. doi:10.1126 / science.1225376. PMID 23112330.
- ^ Li, Q. G., K. Q. Gao, Q.J. Meng, M.D. Shawkey, L. D'Alba, R. Pei, M. Ellison, M.A. Norell ve J. Vinther (2012). "Yeniden yapılanma Microraptor ve Yanardöner Tüylerin Evrimi ". Bilim. 335 (6073): 1215–1219. Bibcode:2012Sci ... 335.1215L. doi:10.1126 / science.1213780. PMID 22403389. S2CID 206537426.CS1 Maint: yazar parametresini kullanır (bağlantı)
- ^ Dimond, C.C .; Cabin, R. J .; Brooks, J. S. "Tüyler, Dinozorlar ve Davranışsal İpuçları: Av Dışı Theropodlarda Tüylerin Uyarlanabilir İşlevi için Görsel Gösterim Hipotezini Tanımlama". BIOS. 82 (3): 58–63.
- ^ Rauhut, Oliver W. M .; Foth, Christian; Tischlinger, Helmut; Norell, Mark A. (17 Temmuz 2012). "Almanya'nın Geç Jura dönemine ait ipliksi bir bütünleşme ile olağanüstü korunmuş genç megalosauroid theropod dinozor". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 109 (29): 11746–11751. Bibcode:2012PNAS..10911746R. doi:10.1073 / pnas.1203238109. PMC 3406838. PMID 22753486.
- ^ Gould, Stephen J .; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptation: biçim biliminde eksik bir terim" (PDF). Paleobiyoloji. 8 (1): 4–15. doi:10.1017 / S0094837300004310.
- ^ Reichholf, J.H. (1996). "Die Feder, die Mauser und der Ursprung der Vögel. Ein neure Sicht zur Evolution der Vögel" [Kuşların tüyü, tüy dökümü ve kökeni. Kuşların evrimi üzerine yeni bir bakış açısı]. Archæopteryx (Almanca'da). 14: 27–38.
- ^ Bock, Walter J. (1 Ağustos 2000). "Tüylerin Kökeni Açıklayıcı Tarih". Amerikalı Zoolog. 40 (4): 478–485. CiteSeerX 10.1.1.497.1279. doi:10.1093 / icb / 40.4.478.
- ^ Yang, Z .; Jiang, B .; McNamara, M.E .; Kearns, S. L .; Pittman, M .; Kaye, T. G .; Orr, P. J .; Xu, X .; Benton, M.J. (2019). "Karmaşık tüy benzeri dallara sahip Pterosaur integumentary yapılar". Doğa Ekolojisi ve Evrimi. 3: 24–30.
- ^ Mayr, Gerald; Peters, Stefan; Plodowski, Gerhard; Vogel, Olaf (2002). "Boynuzlu dinozorun kuyruğundaki kıl benzeri bütünleşik yapılar Psittacosaurus". Naturwissenschaften. 89 (8): 361–365. Bibcode:2002NW ..... 89..361M. doi:10.1007 / s00114-002-0339-6. PMID 12435037.
- ^ Zheng, Xiao-Ting; Sen, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (2009). "İpliksi bütünleşik yapılara sahip bir Erken Kretase heterodontosaurid dinozor". Doğa. 458 (7236): 333–336. Bibcode:2009Natur.458..333Z. doi:10.1038 / nature07856. PMID 19295609.
- ^ Xu, X .; Zheng, X .; Sen, H. (2009). "Nonavian theropodlarda yeni bir tüy türü ve tüylerin erken evrimi". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 106 (3): 832–4. Bibcode:2009PNAS..106..832X. doi:10.1073 / pnas.0810055106. PMC 2630069. PMID 19139401.
- ^ Godefroit, P; Sinitsa, S; Dhouailly, D; Bolotsky, Y; Sizov, A (2013). Sibirya'dan Jurassic Neornithischian dinozorunda tüy benzeri yapılar ve ölçekler.
- ^ Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe; Xu, Xing; Wang, Xiaolin; Sullivan, Corwin (2008). "Çin'den gelen tuhaf bir Jurassic maniraptoran, uzun şerit benzeri tüylere sahip" (PDF). Doğa. 455 (7216): 1105–1108. Bibcode:2008Natur.455.1105Z. doi:10.1038 / nature07447. PMID 18948955.
- ^ Zelenitsky, D. K .; Therrien, F .; Erickson, G. M .; DeBuhr, C. L .; Kobayashi, Y .; Eberth, D. A .; Hadfield, F. (25 Ekim 2012). "Kuzey Amerika'dan Tüylü Kuş Dışı Dinozorlar, Kanat Kökenleri Hakkında Bilgi Sağlıyor". Bilim. 338 (6106): 510–514. Bibcode:2012Sci ... 338..510Z. doi:10.1126 / science.1225376. PMID 23112330.
- ^ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). "Çin'den bir Jurassic avialan dinozoru, kuşların erken filogenetik tarihini çözüyor". Doğa. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Natur.498..359G. doi:10.1038 / nature12168. PMID 23719374.
- ^ Xu, Xing (2020), Foth, Christian; Rauhut, Oliver W.M. (editörler), "Nonavialan Theropodlarda İpliksi Entegrasyonlar ve Akrabaları: Tüylerin Evrimini Anlamak için İlerlemeler ve Gelecek Perspektifleri", Tüylerin Evrimi: Kökenlerinden Günümüze, Büyüleyici Yaşam Bilimleri, Cham: Springer International Publishing, s. 67–78, doi:10.1007/978-3-030-27223-4_5, ISBN 978-3-030-27223-4, alındı 24 Ekim 2020
Dış bağlantılar
- Dinozor rengi ve tüyleri, Bristol Üniversitesi12 Şubat 2019
- DinoBuzz, dinozor-kuş tartışması UC Berkeley tarafından açıklandı.
- Tüylü Dinozorlar açık Bizim zamanımızda -de BBC
