Spinosauridae - Spinosauridae

Spinosauridler
Zamansal aralık: Erken KretaseGeç Kretase, 139–93 Anne
Spinosauridae Diversity.jpg
Sol üstten saat yönünde dört spinosauridin montajı: Baryonyx, İrritatör, Spinosaurus ve Suchomimus
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Clade:Avetheropoda
Infraorder:Karnosauri (?)
Aile:Spinosauridae
Stromer, 1915
Türler
Spinosaurus aegyptiacus
Stromer, 1915
Alt gruplar
Eş anlamlı

Spinosauridae (veya Spinosauridler, "dikenli sürüngenler" anlamına gelir) aile nın-nin Theropod dinozorlar bilinen on üç taneye kadar cins. Sırasında ön plana çıktılar. Kretase dönem.Spinosaurid fosiller dahil olmak üzere dünya çapında kurtarıldı Afrika, Avrupa, Güney Amerika, Asya ve muhtemelen Avustralya. Kalıntıları genellikle erken Orta Kretase'ye kadar.

Spinosaurids büyüktü iki ayaklı etoburlar. Onların timsah kafataslarına benzeyen uzun, alçak ve dardı, konik dişler vardı, küçülmüş veya yokmuş tırtıllar. Üstlerinin ipuçları ve alt çeneler Kaşık şeklindeki bir yapıya yayıldı. rozet arkasında bir çentik alt çenenin genişlemiş ucunun oturduğu üst çenede. burun delikleri Spinosauridlerin% 100'ü, diğer theropodların çoğundan daha arkada bir pozisyona geri çekildi ve kafataslarının orta çizgisi boyunca kafalarında kemikli sırtlar vardı. Sağlam omuzları tıknaz ön ayaklara sahipti, üç parmaklı elleri genişlemiş bir pençe ilkinde hane. Çoğunda Türler yukarı doğru çıkıntı yapan sinir dikenleri of omur (omurgalar) önemli ölçüde uzamış ve bir yelken ya bir deri tabakasını ya da yağlı bir kamburu destekleyen hayvanın sırtında (dolayısıyla ailenin etimolojisi).

Cins Spinosaurus hangi aileden alt aile (Spinosaurinae) ve kabile (Spinosaurini) isimlerini ödünç aldı, bilinen en uzun süredir karasal yırtıcı Fosil kayıtlarından, tahmini uzunluğu 15 metreye (49 fit) kadar çıkmıştır. Yakından ilişkili cins Sigilmassasaurus benzer veya daha büyük bir boyuta ulaşmış olabilir, ancak taksonomi tartışmalı. Doğrudan fosil kanıtı ve anatomik uyarlamalar spinosauridlerin en azından kısmen balıkçıl (balık yiyen), ayrıca diğer dinozorlarla beslendiklerini gösteren ek fosil bulguları ve pterozorlar. osteoloji spinosaurid dişlerin ve kemiklerin yarı sulu bunun bazı üyeleri için yaşam tarzı clade. Bu ayrıca geri çekilmiş gözler ve burun delikleri gibi çeşitli anatomik uyarlamalarla gösterilir; ve bazı taksonlarda kuyruğun derinleşmesinin, modern timsahlara benzer şekilde su altı itişine yardımcı olduğu öne sürüldü.

Keşif tarihi

Unsurları holotip örneği nın-nin Spinosaurus aegyptiacusgösterildiği gibi Ernst Stromer 1915'te

İlk spinosaurid fosil tek bir konik diş, 1820 dolaylarında İngilizler tarafından keşfedildi. paleontolog Gideon Mantell içinde Wadhurst Kil Oluşumu.[2] İçinde 1841, doğa bilimci Sör Richard Owen yanlışlıkla bir timsah o adlandırdı Suchosaurus ("timsah kertenkele" anlamına gelir).[3][4] İkinci bir tür, S. girardi, daha sonra adını aldı 1897.[5] Bununla birlikte, spinosaurid doğası Suchosaurus 1998'de yeniden tanımlanana kadar tanınmadı Baryonyx.[6]

Spinosaurid olarak adlandırılan ilk fosiller, 1912'de Bahariya Formasyonu Mısır'da. Oluşan omur kafatası parçaları ve dişler, bu kalıntılar holotip örneği yeni cins ve türlerin Spinosaurus aegyptiacus içinde 1915 Alman paleontolog tarafından tanımlandıklarında Ernst Stromer. Dinozorun adı, daha önce herhangi bir theropodda görülmeyen alışılmadık derecede uzun sinirsel dikenlere atıfta bulunarak "Mısır omurga kertenkelesi" anlamına geliyordu. Nisan 1944'te, holotipi S. aegyptiacus bir müttefik bombalama baskını sırasında imha edildi Dünya Savaşı II.[7][8] 1934'te Stromer, aynı zamanda Bahariya Formasyonu'ndan yeni bir tür Spinosaurus,[9] bu örnek o zamandan beri alternatif olarak başka bir Afrika spinosauridine atandı, Sigilmassasaurus.[10]

1983'te Smokejacks çukurundan nispeten eksiksiz bir iskelet çıkarıldı. Surrey, Engand. Bu kalıntılar İngiliz paleontologlar tarafından tanımlandı Alan J. Charig ve Angela C. Milner içinde 1986 yeni bir türün holotipi olarak, Baryonyx walkeri. Keşfinden sonra Baryonyx, o zamandan beri birçok yeni cins tanımlandı, çoğunluğu tamamlanmamış kalıntılar üzerinde. Bununla birlikte, diğer buluntular, güvenle atanabilecek kadar fosil malzeme ve farklı anatomik özellikler taşımaktadır. Paul Sereno ve meslektaşları tarif etti Suchomimus 1998 yılında, bir baryoniksin Nijer 1997'de bulunan kısmi bir iskelete dayanılarak. 2004'te, kısmi çene kemikleri çıkarıldı. Alcântara Formasyonu, bunlar yeni bir spinosaurine cinsine yönlendirildi. Oxalaia içinde 2011 tarafından Alexander Kellner.[8]

Açıklama

Spinosauridin boyut karşılaştırması cins (soldan sağa) İrritatör, Baryonyx, Oxalaia, Spinosaurus, Suchomimus, ve İhtiyovenator bir insanla

Bilinen çoğu spinosaurid için güvenilir boyut ve ağırlık tahminleri, iyi materyalin olmaması nedeniyle engellenmesine rağmen, bilinen tüm spinosauridler büyük hayvanlardı.[11] En küçük cins iyi malzemeden bilinen İrritatör 6 ila 8 metre (20 ila 26 fit) uzunluğunda ve yaklaşık 1 ton (1.1 kısa ton; 0.98 uzun ton ) Ağırlık olarak.[12][13] İhtiyovenator, Baryonyx, ve Suchomimus 7,5 ila 11 m (25 ila 36 ft) uzunluğunda ve 1 ila 5,2 t (1,1 ila 5,7 kısa ton; 0,98 ve 5,12 uzun ton) arasında ağırlıktaydı.[14][13][15] Oxalaia 12 ila 14 m (39 ila 46 ft) arasında bir uzunluğa ve 5 ila 7 ton (5,5 ila 7,7 kısa ton; 4,9 ila 6,9 uzun ton) ağırlığa ulaşmış olabilir.[16] Bilinen en büyük cins Spinosaurus15 m (49 ft) veya daha fazla uzunluklara ulaşabilen ve yaklaşık 6,4 ila 7,2 t (7,1 ila 7,9 kısa ton; 6,3 ila 7,1 uzun ton) ağırlığındaydı ve bilinen en büyük Theropod dinozor ve karasal yırtıcı.[17][18] Yakın müttefik Sigilmassasaurus benzer veya daha büyük bir uzunluğa ulaşmış olabilir, ancak taksonomik ilişki Spinosaurus belirsizdir.[19] Spinosauridler arasında büyük vücut boyutundaki bu tutarlılık, tercihlerinin bir yan ürünü olarak gelişebilirdi. yarı sulu yaşam tarzları, yiyecek için diğer büyük theropod dinozorlarla rekabet etmeye gerek kalmadan, muazzam uzunluklara ulaşabilirlerdi.[20]

Kafatası

Açıklamalı kafatası diyagramı Spinosaurus

Spinosaurid kafatasları - birçok açıdan timsahlarınkine benzer şekilde - uzun, alçak ve dardı.[11] Diğer theropodlarda olduğu gibi, çeşitli Fenestrae Kafatasındaki (açıklıklar) ağırlığını azaltmaya yardımcı oldu. Spinozorlarda ise, antorbital fenestra Timsahlara benzer şekilde büyük ölçüde azaldı.[21] İpuçları premaksilla (en öndeki burun kemikleri) kaşık şeklinde genişletilerek "terminal" adı verilen rozet "genişlemiş dişler. Bu genişlemenin arkasında, üst çenede bir çentik önemli ölçüde daha küçük dişler taşıyan, içine aynı zamanda genişletilmiş uçları diş hekimleri (mandibulanın diş taşıyan kemikleri) diş hekiminin genişlemesinin arkasındaki bir çentik ile oturur.[11] üst çene (ana üst çene kemikleri) uzundu ve premaksillaların arkasına bağlanan burun deliklerinin altında alçak bir dal oluşturdu. Üst çenenin en ön kısmındaki dişler küçüktü, kısa süre sonra önemli ölçüde büyüyordu ve ardından çenenin arkasına doğru giderek küçülüyordu.[22]

Dişlerin yakın çekim Suchomimus

Kafatasları uzunlamasına ince ve sığ sagital kret bu genellikle gözlerin yakınında veya yukarısında en uzundu, kısaldı veya tamamen başın önüne doğru kayboldu.[11][18][23] Spinosaurusbaş kısmı tarak şeklindeydi ve belirgin dikey oluklar vardı,[18] o sırada Baryonyx ve Suchomimus küçük üçgen çıkıntılara benziyordu.[24][25] İrritatör'medyan arması soğanlı, düzleştirilmiş bir şekilde gözlerin üstünde ve arkasında durdu. Bununla birlikte, cins için tam olarak korunmuş kafataslarının bilinmediği göz önüne alındığında, tam şekli İrritatörsorgusu bilinmiyor.[22] Cristatusaurus ve Suchomimus (olası eşanlamlı sözcük her ikisi de dar premaksiller tepelere sahipti.[26] Angaturama (olası eşanlamlısı İrritatör) premaksillasında alışılmadık derecede uzun bir tepesi vardı ve burnun ucundan neredeyse küçük bir öne çıkıntıyla sarkıyordu.[23]

Spinosaurid burun delikleri Çoğu theropodda olduğu gibi burnun önü yerine kafatasının çok gerisine, en azından premaksillaların dişlerinin arkasına yerleştirildi.[11] Bunlardan Baryonyx ve Suchomimus büyüktü ve birinci ve dördüncü maksiller dişler arasında başlarken Spinosaurusburun delikleri çok daha küçüktü ve daha geri çekilmişti. İrritatörburun delikleri, burun deliklerine benzer şekilde yerleştirildi. Baryonyx ve Suchomimusve bunların arasındaydı Spinosaurus ve Suchomimus boyutunda.[23] Spinosaurids uzun sürdü ikincil damak mevcut timsahlarda da bulunan, ancak çoğu theropod dinozorunda bulunmayan ağızlarının çatısındaki kemikli ve buruşuk yapılar.[21] Oxalaia spinosaurların çoğunda daha yumuşak olanları varken, özellikle ayrıntılı bir ikincil damağa sahipti.[16] Spinosauridlerin dişleri, ovalden daireye bir enine kesite sahip, koni şeklindeydi ve yok ya da çok ince tırtıllar. Dişleri, hafif kıvrık dişler arasında değişiyordu. Baryonyx ve Suchomimusdüze, örneğin aşağıdakiler gibi Spinosaurus ve Siamosaurus, ve taç genellikle uzunlamasına oluklar veya sırtlarla süslenmiştir.[23][27]

Postkraniyal iskelet

Spinosaurid örneğinin eli MN-4819-V (muhtemelen Angaturama ); ilk pençenin büyütülmüş durumuna dikkat edin
Yeniden yapılandırılmış ayak kemikleri Spinosaurus; düz pençelere dikkat edin ve büyütülmüş halluks (ilk parmak) yere dokunmak

korakoid spinosauridlerdeki omuzların kemikleri sağlam ve kanca şeklindeydi.[25] Kollar nispeten büyük ve sağlam yapılıydı; yarıçap (ön kolun uzun kemiği) iri yapılıydı ve genellikle sadece yarısı kadardı. humerus (üst kol kemiği). Spinosaurid ellerin tipik olarak tetanuranlardan üç parmağı vardı ve büyütülmüş bir toynaklı ilk parmağın (veya "başparmağın") kemikli çekirdeğini oluşturan keratin pençe.[11][14] Genel olarak Baryonyx ve Suchomimus, falankslar (parmak kemikleri) büyük theropodlar için geleneksel uzunluktaydı ve kanca şeklinde, kuvvetli kavisli pençelere sahipti.[11][14] Ön ayaklarından parçalı malzemeye dayanarak Spinosaurus, diğer spinosauridlere göre daha uzun, daha zarif elleri ve daha düz pençeleri var gibi görünüyor.[28]

Arka ayakları Suchomimus ve Baryonyx biraz kısaydı ve çoğunlukla diğerlerinden gelenekseldi megalozoroid theropods.[11][14] İhtiyovenatorkalça bölgesi küçültüldü, en kısa olanı kasık (kasık kemiği) ve ischium (alt ve en arka kalça kemiği) illium (ana kalça kemiği) bilinen herhangi bir diğer theropod.[29] Spinosaurus daha da küçüktü leğen kemiği ve vücut boyutuyla orantılı olarak arka ayaklar; bacakları toplam vücut uzunluğunun yüzde 25'inden biraz fazlasını oluşturuyordu.[28] Büyük ölçüde tamamlanmış spinosaurid ayak kalıntıları sadece Spinosaurus. Üç ayak parmağı üzerinde yürüyen çoğu theropodun aksine halluks (ilk parmak) alçaltılmış ve yerden yükseltilmiş -Spinosaurus yere temas eden genişlemiş halluks ile dört işlevsel ayak parmağı üzerinde yürüdü. Diğer theropodların daha derin, daha küçük ve kıvrık toynaklarının aksine ayaklarının toynakları sığ, uzun, ayağa göre geniş ve düz diplere sahipti. Moderninkilerle karşılaştırmalara dayalı kıyı kuşları bu mümkündür Spinosaurusayakları perdeli.[28]

Yeniden yapılandırıldı nöral omurga yelkenleri dört spinosaurid; sol üstten saat yönünde: Spinosaurus, İrritatör, İhtiyovenator, ve Suchomimus.

Yukarı doğru projeksiyon sinir dikenleri spinosaurid'in omur (omurgalar), theropodların çoğunda olduğundan daha uzundu. Hayatta bu dikenler deri veya yağ dokusu ile kaplanmış ve bir yelken hayvanın sırtında, bazılarında da gözlenen bir durum carcharodontosaurid ve ornitopod dinozorlar.[11][30] ismini veren sinir dikenleri Spinosaurus bazılarında 1 metreden (3 ft 3 inç) fazla yükseklikte olan sırt (arka) omurlar.[31] Suchomimus sırt, kalça ve kuyruk bölgesinin çoğunda daha alçak, sırt benzeri bir yelken vardı.[25] Baryonyx en arkadaki vertebral dikenlerden birkaçı biraz uzamışken, küçültülmüş bir yelken gösterdi.[24] İhtiyovenator vardı sinüzoidal Bazı sinir dikenlerinin üst uçları geniş ve yelpaze şeklinde olan, kalçaların üzerinde ikiye ayrılmış (dalga benzeri) yelken.[29] Holotipinden bir nöral omurga Vallibonavenatrix benzerini gösterir morfoloji bunlara İhtiyovenatorBu cinste bir yelkenin varlığını da gösterir.[32] Muhtemelen atıfta bulunulabilen kısmi bir iskelet Angaturama ayrıca kalça bölgesinde uzun sinir dikenleri vardı.[33][34] Gibi parçalı taksonlarda yelkenin varlığı Sigilmassasaurus bilinmeyen.[10] Üyelerinde alt aile Spinosaurinae gibi İhtiyovenator ve Spinosaurus, sinirsel dikenler kuyruk (kuyruk) omurlar uzun ve uzamış, ayrıca uzamış köşeli çift ayraçlar - kuyruğun altını oluşturan uzun, ince kemikler. Bu en çok şurada telaffuz edildi: Spinosaurusdikenlerin ve şivronların büyük bir kürek benzeri yapı oluşturduğu ve kuyruğu uzunluğunun çoğu boyunca önemli ölçüde derinleştirdiği.[35][36]

Sınıflandırma

Anakronistik restorasyon soldan saat yönünde dört spinosaurid: Suchomimus, Spinosaurus, İrritatör, ve Baryonyx

Spinosauridae ailesi, 1915'te Stromer tarafından single'ı içerecek şekilde adlandırıldı. cins Spinosaurus. Sınıf, daha yakın akrabalar olarak genişletildi. Spinosaurus ortaya çıkarıldı. İlk kladistik Spinosauridae'nin tanımı tarafından sağlanmıştır Paul Sereno 1998'de ("Tüm spinosauroidler yakın Spinosaurus daha Torvosaurus ").[37]

Geleneksel olarak, Spinosauridae iki alt aileye ayrılır: cinsi içeren Spinosaurinae Icthyovenator, İrritatör, Oxalaia, Sigilmassasaurus ve Spinosaurus, Baryonychinae'den daha arkada kafatasının arkasında bulunan, düz, düz dişler ve dış burun delikleri ile işaretlenmiştir.[37][38] Ve cinsi içeren Baryonychinae Baryonyx ve Suchomimus,[39] tırtıklı, hafif kavisli dişler, daha küçük boyut ve spinosaurinlere göre terminal rozetinin arkasındaki alt çenede daha fazla diş ile işaretlenmiştir.[37][38] Gibi diğerleri Siamosaurus, Baryonychinae veya Spinosaurinae'ye ait olabilir, ancak güvenle atanamayacak kadar eksik biliniyorlar.[39] Siamosaurus 2018'de bir spinosaurin olarak sınıflandırıldı, ancak sonuçlar geçicidir ve tamamen kesin değildir.[36]

Spinosaurinae alt ailesi 1998 yılında Sereno tarafından adlandırılmış ve Thomas Holtz ve 2004'te meslektaşları takson daha yakın Spinosaurus aegyptiacus daha Baryonyx walkeri. Baryonychinae alt ailesi 1986 yılında Charig & Milner tarafından adlandırıldı. Yeni keşfedilenler için hem alt aileyi hem de Baryonychidae ailesini kurdular. BaryonyxSpinosauridae'ye başvurulmadan önce. Alt aileleri, 2004 yılında Holtz ve meslektaşları tarafından taksonlara daha yakın olan tüm taksonların tamamlayıcı sınıfı olarak tanımlanmıştır. Baryonyx walkeri daha Spinosaurus aegyptiacus. 2017'de Marcos Sales ve Cesar Schultz tarafından yapılan incelemeler, Güney Amerika spinosauridlerinin Angaturama ve İrritatör kraniyodental özelliklerine ve kladistik analizlerine göre Baronychinae ve Spinosaurinae arasında orta düzeydeydi. Bu, Baryonychinae'nin aslında monofiletik olmadığını gösterir. Onların kladogram aşağıda görülebilir.[23]

İskeletler Suchomimus (yukarıda) ve Baryonyx (aşağıda) ölçeklemek için
Spinosauridae

Baryonyx Baryonyx walkeri restoration.jpg

Cristatusaurus

Suchomimus Suchomimustenerensis (Flipped).png

Angaturama Irritator Life Reconstruction.jpg

Oxalaia

Spinosaurus Spinosaurus aegyptiacus.png

Bir sonraki kladogram, Tetanoz 2012'de Allain meslektaşlarından sadece Spinosauridae'yi gösterecek şekilde basitleştirildi:[29]

Spinosauridae
Spinosaurinae

İrritatör Irritator Life Reconstruction.jpg

Spinosaurus Spinosaurus aegyptiacus.png

Baryonychinae

İhtiyovenator Ichthyovenator laosensis life reconstruction by PaleoGeek (flipped).png

Suchomimus Suchomimustenerensis (Flipped).png

Baryonyx Baryonyx walkeri restoration.jpg

Arden ve meslektaşlarının birçok isimsiz taksonu içeren 2018 filogenetik analizi, Baryonychinae'yi monofiletik olarak çözdü ve aynı zamanda yeni bir terim olan Spinosaurini'yi icat etti. Sigilmassasaurus ve Spinosaurus.[36]

Spinosauridae

Praia das Aguncheiras taksonu

Baryonychinae

Baryonyx walkeri Baryonyx walkeri restoration.jpg

Suchomimus tenerensis Suchomimustenerensis (Flipped).png

Spinosaurinae

Siamosaurus suteethorni

Eumeralla taksonu?

İhtiyovenator laosensis Ichthyovenator laosensis life reconstruction by PaleoGeek (flipped).png

Irritator Challeri Irritator Life Reconstruction.jpg

Oxalaia quilombensis

Spinosaurini

Gara Samani taksonu

Sigilmassasaurus brevicollis

Spinosaurus aegyptiacus Spinosaurus aegyptiacus.png

Paleobiyoloji

Diyet ve beslenme

Spinosaurid bir kafatasının, Dubreuillosaurus ve iki mevcut turna balığı yılan balığı

Spinosaurid dişler, avı delmek ve tutmak için kullanılan timsahlara benzer. Bu nedenle, spinosauridlerde olduğu gibi küçük veya hiç tırtıklı olmayan dişler, eti kesmek veya parçalamak için iyi değildi, bunun yerine mücadele eden bir av hayvanı üzerinde güçlü bir tutuş sağlamaya yardımcı oldu.[40] Spinosaur çeneleri, Romain Vullo ve meslektaşları tarafından, pike conger yılan balığı, varsaydığı şeyde yakınsak evrim su beslemesi için.[41] Her iki tür hayvanın da üst ve alt çenelerinin ucunda diğerlerinden daha büyük bazı dişler ve daha küçük dişlere sahip üst çenenin bir alanı vardır ve alt çenenin genişlemiş dişlerinin tam olarak oturduğu bir boşluk yaratır. yapı terminal rozet olarak adlandırılır.[41]

Yaşam restorasyonu Baryonyx çenesinde bir balıkla

Geçmişte, spinosauridler sıklıkla düşünülüyordu piskivorlar (balık yiyiciler), çenelerinin modern timsahlarınkilerle karşılaştırılmasına dayanmaktadır.[38] 2007'de İngiliz paleontolog Emily J. Rayfield ve meslektaşları, biyomekanik kafatası üzerinde çalışmalar Baryonyxuzun, yanal olarak sıkıştırılmış bir kafatasına sahip olan gharial (uzun, dar, boru şeklinde) ve timsah (düz ve geniş) kafatasları. Baryonychine çenelerinin yapısının ghariallerinkine yakınlaştığını buldular, çünkü iki takson simüle edilmiş besleme yüklerinden gelen strese benzer tepki modelleri gösterdi ve bunu (simüle edilmiş) ikincil bir damak varlığında ve olmadan yaptı. Uzun, dar ve boru şeklindeki bir burnun örneği olan gharial, bir balık uzmanıdır. Bununla birlikte, bu burun anatomisi, spinosauridler için diğer seçenekleri engellemez. Garial, en uç örnek ve bir balık uzmanıdır; Avustralya tatlı su timsahları Kafataslarını ghariallere benzer şekilde şekillendiren, aynı zamanda sempatrik, geniş burunlu timsahlardan daha çok balık üzerinde uzmanlaşan ve böcekler ve kabuklular. Bu nedenle, spinozoridlerin burunları piscivory ile ilişkilidir; bu, spinosauridler, özellikle de baryonikinler için bu diyetin hipotezleriyle tutarlıdır, ancak bunların yalnızca balıkçıl olduklarını göstermez.[42]

Başın yaşam restorasyonu Spinosaurus

Andrew R.Cuff ve Rayfield tarafından 2013'te Spinosaurus ve Baryonyx kafataslarında benzerlikler bulamadı Baryonyx ve önceki çalışmanın yaptığı gharial. Baryonyx kafataslarının boyut farkının düzeltildiği modellerde, her ikisine göre burulma ve dorsoventral bükülmeye karşı daha fazla direnç vardı. Spinosaurus ve gharial, her iki spinosaurid de gharial, timsah ve ince burunlu timsah burulmaya ve medio-lateral bükülmeye direnmede. Modellemeden elde edilen sonuçlar boyuta göre ölçeklenmediğinde, her iki spinosaurid de daha büyük boyutlarından dolayı bükülme ve burulmaya karşı direnç açısından tüm timsahlardan daha iyi performans gösterdi. Bu nedenle Cuff ve Rayfield, kafataslarının nispeten büyük, mücadele eden avlarla iyi başa çıkmak için verimli bir şekilde inşa edilmediğini, ancak spinosauridlerin, kafatası yapılarıyla değil, sadece boyut avantajlarıyla avın üstesinden gelebileceğini öne sürdü.[43] 2002 yılında, Hans-Dieter Sues ve meslektaşları spinosaurid kafatasının yapısını incelediler ve beslenme tarzlarının, güçlü boyun kaslarını hızlı bir yukarı aşağı hareketle kullanırken, çenelerini kullanarak küçük avları ele geçirmek için son derece hızlı, güçlü vuruşlar kullanmak olduğu sonucuna vardılar. Dar burun nedeniyle, av yakalama sırasında kafatasının kuvvetli bir yandan diğer yana hareketi olası değildir.[40] 2017'de Marcos Sales ve Cesar Schultz burun deliklerinin büyüklüğüne ve pozisyonuna göre şunu önerdiler: Spinosaurus koku alma duyusuna daha fazla güveniyordu ve daha canlı bir yaşam tarzı vardı. İrritatör ve baryonikinler.[23]

Reconstructed skeleton holding a pterosaur in its jaws against a painted backdrop
Yeniden yapılandırıldı İrritatör iskelet, saldıran bir anhanguerid pterosaur, Rio de Janeiro Ulusal Müzesi

Doğrudan fosil kanıtları, spinosauridlerin balıklarla ve dinozorlar da dahil olmak üzere çeşitli diğer küçük ve orta boy hayvanlarla beslendiğini göstermektedir. Baryonyx tarih öncesi balıkların pullarıyla bulundu Scheenstia vücut boşluğunda ve bunlar varsayımsal olarak mide suları tarafından aşındırıldı. Bir gencin kemikleri Otçul kertenkele Bu örneğin yanında aşındırılmış da bulunmuştur. Bunlar temsil ederse BaryonyxHayvan, bu durumda ister bir avcı ister bir çöpçü olsun, balıktan daha çeşitli yiyecekler yiyen bir hayvandı.[38][40][24] Dahası, bir spinosaurid yemiş olan belgelenmiş bir örnek vardır. pterosaur, tek olarak İrritatör bir dişin fosil omurları içinde ornitocheirid pterosaur bulundu Romualdo Formasyonu Brezilya'nın. Bu, bir yırtıcılık veya bir çöpçü olayı temsil edebilir.[44][45] Bir fosil burun Spinosaurus bir omurla keşfedildi Sklerorhynchid Onchopristis içine gömülü.[46] İçinde Sao Khua Formasyonu Tayland, izole diş kronları Siamosaurus ile ilişkili bulundu Sauropod olası yırtıcı veya çöpçüleri gösteren kalıntılar.[47][48]

Auguste Hassler ve meslektaşları tarafından yapılan bir 2018 araştırması kalsiyum izotopları Kuzey Afrika theropodların dişlerinde, spinosauridlerin balık ve otçul dinozorlardan oluşan karışık bir diyete sahip olduğu görülürken, incelenen diğer theropodlar (Abelisauridler ve kararodontosauridler ) esas olarak otçul dinozorlarla beslenir. Bu gösterebilir ekolojik bölümleme bu theropodlar arasında.[49] 2018'in ilerleyen saatlerinde, Tito Aureliano ve meslektaşları, besin ağı Brezilya Romualdo Formasyonu. Araştırmacılar, bu ortamdaki spinosaurinlerin diyetinin, pterozorlara ek olarak karasal ve suda yaşayan canlıları da içermiş olabileceğini öne sürdüler. krokodilformlar, kendi türlerinin yavruları, kaplumbağalar ve küçük ila orta boy dinozorlar. Bu spinosaurines olurdu tepe avcıları bu belirli ekosistem içinde.[50]

Ön ayak işlevi

Yeniden yapılandırılmış ön ayaklar ve el Suchomimus, Antik Yaşam Müzesi, Utah

Sağlam ön ayakları ve spinozorların dev kıvrımlı pençelerinin kullanımı tartışmalı bir konu olmaya devam ediyor. Charig ve Milner 1986'da Baryonyx nehir kıyısına çömelmiş ve pençelerini kullanarak gaff sudan çıkmış balık, benzer şekilde Boz ayılar.[51] 1987'de İngiliz biyolog Andrew Kitchener, hem timsah benzeri burnu hem de geniş pençeleriyle, Baryonyx Biri yeterli olduğunda, ruhsallık için çok fazla uyarlamaya sahip görünüyordu. Kitchener bunun yerine şunu varsaydı: Baryonyx daha çok kollarını büyük dinozorların cesetlerini temizlemek için kullandı. Otçul kertenkele, büyük pençelerle karkasın içine girerek ve ardından iç organlar uzun burnu ile.[52] 1997 tarihli makalelerinde, Charig ve Milner bu hipotezi reddettiler ve çoğu durumda bir karkasın ilk yırtıcıları tarafından büyük ölçüde boşaltılmış olacağına işaret ettiler.[24] Daha sonraki araştırmalar da bu türden bir uzman çöpçü.[11]

1986'da Charig ve Milner, sağlam ön ayakları ve dev başparmak pençelerinin Baryonyxbüyük avı yakalamak, öldürmek ve parçalamak için kullandığı birincil yöntem; oysa uzun burnu daha çok balık tutmak için kullanılırdı.[24] Kanadalı paleontolog François Therrien ve meslektaşları tarafından 2005 yılında yapılan bir çalışma, burunlarının bükülme stresine dayanamadığı göz önüne alındığında, spinosaur ön ayaklarının muhtemelen daha büyük av öğelerini avlamak için kullanıldığını kabul etti.[53] David Hone ve Holtz, aile ile ilgili 2017 tarihli bir incelemede, su kaynakları için kazma veya avlara ulaşılması zor olmanın yanı sıra yuvalar inşa etmek için toprağa girmenin olası işlevlerini değerlendirdiler.[11]

Kraniyal tepeler ve sinir dikenleri

Head silhouettes of Irritator and Angaturama with respective skull bones overlaid onto them, the Angaturama specimen is larger and overlaps with that of Irritator by one tooth
Holotip kafatası örnekleri Irritator Challeri (üstte, bir burun crest) ve Angaturama limai (altta, uzun bir premaksiller tepe)

Theropod başları genellikle, yaşamda keratin tarafından uzatılmış olan bir tür kret, boynuz veya buruşuk yapı ile dekore edilmiştir.[54] Spinozorların baş sırtları hakkında çok az tartışma olmasına rağmen, 2017'de Hone ve Holtz, en olası kullanımlarının görüntüleme potansiyel eşlere veya rakipleri ve diğer avcıları tehdit etmenin bir yolu olarak.[11] Bu, daha önce görsel ipuçları sağlamak için alışılmadık veya parlak renklendirme ile yardımcı olabilen theropod kafatası yapıları için önerilmiştir.[54]

Yıllar boyunca spinosaurid dorsal yelkenlerin kullanımı için birçok teori öne sürülmüştür. termoregülasyon;[55] yüzmeye yardımcı olmak için;[56] enerji depolamak veya hayvanı yalıtmak için; veya rakipleri ve avcıları korkutmak veya eşleri çekmek gibi teşhir amaçlı.[57][58] Günümüz hayvanlarının birçok ayrıntılı vücut yapısı, çiftleşme sırasında karşı cinsin üyelerini çekmeye hizmet eder. Yelkeninin olması mümkündür Spinosaurus kur yapmak için kullanıldı, benzer bir şekilde tavuskuşu kuyruğu. 1915'te Stromer, sinirsel dikenlerin boyutunun erkekler ve kadınlar arasında farklılık göstermiş olabileceğini tahmin etti.[59] 2012'de Fransız paleontolog Ronan Allain ve meslektaşları, theropod dinozorlarında gözlemlenen nöral omurga uzamasındaki yüksek çeşitliliğin yanı sıra histolojik yelkenlerinde yapılan araştırma sinapsitler (kök memeliler), sinüzoidal yelken İhtiyovenator kur gösterimi için kullanılmış olabilir veya kendi türünün üyelerini tanımak.[60] 2013 blog gönderisinde, Darren Naish İkinci işlevin olası olmadığını düşünerek, cinsel seçim için İhtiyovenator'yelken açıyor çünkü çok yakın akrabaları olmadan kendi kendine gelişti. Naish, benzer akrabaların henüz keşfedilmemiş olabileceğinin de altını çiziyor.[61]

Ontogeny

Juvenil spinosaurid fosilleri biraz nadirdir. Ancak, bir toynaksı falanks 21 mm (0,83 inç) ölçüsü çok gence ait Spinosaurus belirtir Spinosaurus ve muhtemelen diğer spinosauridler, yarı karuatik adaptasyonlarını doğumda veya çok genç yaşta geliştirmiş ve bu adaptasyonları yaşamları boyunca sürdürmüş olabilir. 1999'da bulunan ve Simone Maganuco ve Cristiano Dal Sasso ve meslektaşları tarafından 2018'de açıklanan numunenin, 1.78 m (5.8 ft) boyutundaki çok küçük bir çocuktan geldiğine inanılıyor, bu da söz konusu numuneyi şu anda tarif edilen bir spinosauridin bilinen en küçük örneği yapıyor. .[62][63]

Paleoekoloji

Habitat tercihi

Bir şeyin restore edilmesi Spinosaurus çağdaş su hayvanları arasında yüzmek

Romain Amiot ve meslektaşlarının 2010 tarihli bir yayını şunu buldu: oksijen izotopu Spinosaurid kemiklerin oranları yarı karasal yaşam tarzlarını gösterir. Dişlerden izotop oranları Baryonyx, İrritatör, Siamosaurus, ve Spinosaurus çağdaş theropodlardan, kaplumbağalardan ve timsahlardan elde edilen izotopik kompozisyonlarla karşılaştırılmıştır. Çalışma, theropodlar arasında spinosaurid izotop oranlarının kaplumbağalara ve timsahlara daha yakın olduğunu buldu. Siamosaurus örnekler, diğer theropodların oranlarından en büyük farklılığa sahip olma eğilimindeydi ve Spinosaurus en az farka sahip olma eğilimindeydi. Yazarlar, modern timsahlar ve suaygırları gibi spinosauridlerin günlük yaşamlarının çoğunu suda geçirdikleri sonucuna vardı. Yazarlar ayrıca spinosauridlerdeki semiaquatic alışkanlıkların ve bilincin, spinosauridlerin diğer büyük theropodlarla nasıl bir arada yaşadıklarını açıklayabileceğini öne sürdüler: Farklı av öğeleri ile beslenerek ve farklı habitatlarda yaşayarak, farklı theropod türleri doğrudan rekabetin dışında kalmış olacaktı.[64]

2018 yılında kısmi tibia erken dönemden belirsiz bir spinosaurine ait Albiyen Kemik, 7-13 m (22-42 ft) arasındaki bir yetişkin altındandı ve ölümünden önce hala orta derecede hızlı büyüyordu. Bu örnek (LPP-PV-0042), Araripe Havzası Brezilya'ya götürüldü ve San Carlos Üniversitesi için CT tarama nerede ortaya çıktı osteoskleroz (yüksek kemik yoğunluğu).[20] Bu durum daha önce yalnızca Spinosaurus, yüzdürme özelliğini kontrol etmenin olası bir yolu olarak.[28] Bacak parçasında bu durumun varlığı, spinosauridlerdeki yarı sucul adaptasyonların en az 10 milyon yıl önce zaten mevcut olduğunu gösterdi. Spinosaurus aegyptiacus ortaya çıktı. Göre filogenetik parantez yöntemle, bu yüksek kemik yoğunluğu tüm spinosaurinlerde mevcut olabilirdi.[20]

Dağıtım

Spinosaurid fosil keşiflerinin genelleştirilmiş yerleri BajocianBatoiyen (A), Tithoniyen (B), BarremiyenAptiyen (C) ve AlbiyenSenomaniyen (D) bu zaman aralıklarının haritalarında işaretlenmiştir.

Onaylanmış spinosauridler Kuzey Amerika, Avustralya ve Antarktika hariç her kıtada bulundu. Spinosaurus aegyptiacus, keşfedildi Bahariya Formasyonu Mısır'da.[58] Baryonychines gibi yaygındı Baryonyxsırasında yaşamış Barremiyen İngiltere, İspanya ve Portekiz. BaryonyxDaha öncekinden benzer dişler de bulunur Hauterivian ve sonra Aptiyen İspanya çökeltilerinin yanı sıra Hauterivian ingiltere.[11][65] Baryonychines, Afrika'da temsil edildi. Suchomimus Tenerensis ve Cristatusaurus lapparenti Hem de BaryonyxAptian'dan benzer dişler Nijer.[39][66][67] yanı sıra Avrupa'da Suchosaurus cultridens ve S. girardi İngiltere'den; ve. Baryonyx-gibi dişler de rapor edildi Ashdown Sands nın-nin Sussex İngiltere'de ve Burgos Eyaleti, ispanyada.[65] Başka bir olası Avrupa spinosaurid, Camarillasaurus cirugedae, bilinmektedir Barremiyen Ispanya'nın.[68]

NMV P221081, servikal vertebra olası bir Avustralya spinosauridinin çeşitli açılardan Baryonyx (sağ alt)

Spinosaurinlerin en eski kaydı, Barremian türleri ile Avrupa'dandır. Vallibonavenatrix cani İspanya'dan.[32] Spinosaurines de mevcuttur Albiyen çökeltileri Tunus ve Cezayir, ve Senomaniyen Mısır çökeltileri ve Fas. Afrika'da baryoniksinler Aptiyen'de yaygındı ve daha sonra Albiyen ve Senomaniyende yerini spinosaurinler aldı.[39] Afrika, spinosaurid keşiflerinde büyük bir bolluk gösterdi,[69] gibi Kem Kem yatakları Fas'ın, bir arada bulunan birçok büyük yırtıcıyı içeren bir ekosisteme ev sahipliği yapan.[70][64] Bir spinosaurine alt çene parçası Erken Kretase da bildirildi Tunus ve atıfta bulunuldu Spinosaurus.[39] Spinosaurinae'nin menzili ayrıca Güney Amerika'ya, özellikle Brezilya'ya kadar uzandı. İrritatör meydan okuyucu, Angaturama limai, ve Oxalaia quilombensis.[45][16] Arjantin'de ayrıca Leonardo Salgado ve meslektaşları tarafından Spinosauridae olarak adlandırılan bir fosil diş vardı.[71] Bu tavsiye, teklif veren Gengo Tanaka tarafından şüphelidir. Hamadasuchus, bu dişler için en olası kökenli hayvan olarak bir timsah.[72]

Kısmi iskeletler ve çok sayıda fosil diş, spinosauridlerin Asya'da yaygın olduğunu göstermektedir; üç takson - tüm spinosaurinler - adlandırılmıştır: Siamosaurus suteethorni Taylandlı, "Sinopliosaurus" fusuiensis Çin'den ve İhtiyovenator laosensis Laos'tan.[29][39][73] Spinosaurid dişler bulundu Malezya; ülkede keşfedilen ilk dinozor kalıntıları.[74] Bazı ara örnekler, bilinen spinosaurid çeşitlerini, adlandırılmış taksonların en genç tarihlerini geçerek uzatır. Ortasından tek bir baryonikin dişi bulundu.Santoniyen, içinde Majiacun Oluşumu nın-nin Henan, Çin.[73] Bununla birlikte, bu diş spinosaurid sinapomorfilerden yoksundur.[75] La Cantalera-1'de, erken Barremiyen'de bir yerleşim yeri Blesa Formasyonu içinde Treul İspanya'da iki tür spinosaurid diş bulundu ve bunlar geçici olarak belirsiz spinosaurin ve baryonychine taksonları olarak atandı.[76] Belirsiz bir spinosaurid keşfedildi. Erken Kretase Eumeralla Formasyonu, Avustralya.[77] 4 cm uzunluğunda tek bir kısmi servikal omurdan bilinmektedir. NMV P221081. Sinir kemerinin çoğu eksik. Örnek, yaklaşık 2 ila 3 metre uzunluğunda (6-9 ft) olduğu tahmin edilen bir çocuktan alınmıştır. Tüm spinozorlardan en çok benziyor Baryonyx.[78] 2019 yılında, omurun bunun yerine bir megaraptorid bir spinosaur'un aksine theropod.[79]

Cinsiyet zaman çizelgesi

KretaseJurassicGeç KretaseErken KretaseGeç JuraOrta JuraErken JuraSpinosaurusSigilmassasaurusOxalaiaAngaturamaİrritatörİhtiyovenatorSuchomimusCristatusaurusSuchosaurusVallibonavenatrixBaryonyxSiamosaurusKretaseJurassicGeç KretaseErken KretaseGeç JuraOrta JuraErken Jura

Cinsiyet açıklamalarının zaman çizelgesi

Paleontolojide 21. yüzyılPaleontolojide 20. yüzyılPaleontolojide 19. yüzyılPaleontolojide 2040'larPaleontolojide 2030'lar2020'ler paleontolojide2010'lar paleontolojidePaleontolojide 2000'lerPaleontolojide 1990'larPaleontolojide 1980'lerPaleontolojide 1970'lerPaleontolojide 1960'lar1950'ler paleontolojidePaleontolojide 1940'larPaleontolojide 1930'larPaleontolojide 1920'lerPaleontolojide 1910'larPaleontolojide 1900'lerPaleontolojide 1890'larPaleontolojide 1880'lerPaleontolojide 1870'lerPaleontolojide 1860'larPaleontolojide 1850'ler1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontologyVallibonavenatrixOstafrikasaurusİhtiyovenatorOxalaiaSinopliosaurus fusuiensisCristatusaurusSuchomimusSigilmassasaurusİrritatörAngaturamaSiamosaurusBaryonyxSpinosaurusSuchosaurusPaleontolojide 21. yüzyılPaleontolojide 20. yüzyılPaleontolojide 19. yüzyılPaleontolojide 2040'larPaleontolojide 2030'lar2020'ler paleontolojide2010'lar paleontolojidePaleontolojide 2000'lerPaleontolojide 1990'larPaleontolojide 1980'lerPaleontolojide 1970'lerPaleontolojide 1960'lar1950'ler paleontolojidePaleontolojide 1940'larPaleontolojide 1930'larPaleontolojide 1920'lerPaleontolojide 1910'larPaleontolojide 1900'lerPaleontolojide 1890'larPaleontolojide 1880'lerPaleontolojide 1870'lerPaleontolojide 1860'larPaleontolojide 1850'ler1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontology

Referanslar

  1. ^ O.W.M.Rauhut, J. Ignacio Canudo, D.Castanera A (2019) İSPANYA'DAN ERKEN KRETASÖZ TEROPOD DİNOSAUR CAMARILLASAURUS'UN REAPPRAISALİ XVII EAVP Konferansı - Brüksel, Belçika
  2. ^ Mantell, G.A., 1822, South Downs fosilleri veya Sussex Jeolojisinin İllüstrasyonları, Londra, Rupton Relfe
  3. ^ Owen, R. (1840–1845). Odontografi. Londra: Hippolyte Baillière, 655 s, 1–32
  4. ^ Owen, R., 1842, İngiliz sürüngen fosilleri hakkında rapor. Bölüm II. İngiliz Bilim İlerleme Derneği toplantılarının raporları. 11, s. 61-204
  5. ^ Sauvage, H. E. (1897–1898). Vertébrés fossiles du Portekiz. Katkı à l'étude des poissons et des reptiles du Jurassique ve du Crétacique. Lisbonne: Direction des Travaux géologiques du Portugal, 46p
  6. ^ Milner, A., 2003, "Balık yiyen theropodlar: Spinozorların sistematiği, biyolojisi ve paleobiyocoğrafyasının kısa bir incelemesi". İçinde: Huerta Hurtado ve Torcida Fernandez-Baldor (editörler). Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno (2001). s. 129-138
  7. ^ Smith, Joshua B .; Lamanna, Matthew C .; Mayr, Helmut; Lacovara Kenneth J. (2006-03-01). "Spinosaurus aegyptiacus'un holotipiyle ilgili yeni bilgiler". Paleontoloji Dergisi. 80 (2): 400–406. doi:10.1666 / 0022-3360 (2006) 080 [0400: NIRTHO] 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  8. ^ a b HONE, David William Elliott; HOLTZ, Thomas Richard (Haziran 2017). "Spinosaurların Yüzyılı - Spinosauridae'nin Ekolojileri Üzerine Yorumlarla İncelenmesi ve Revizyonu". Acta Geologica Sinica - İngilizce Sürümü. 91 (3): 1120–1132. doi:10.1111/1755-6724.13328. ISSN  1000-9515.
  9. ^ Stromer, E. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge (Almanca'da). 22: 1–79.
  10. ^ a b Evers, Serjoscha W .; Rauhut, Oliver W.M .; Milner, Angela C .; McFeeters, Bradley; Allain, Ronan (2015-10-20). "Fas'ın orta" Kretase döneminden "theropod dinozorSigilmassasaurus'un morfolojisi ve sistematik konumunun yeniden değerlendirilmesi. PeerJ. 3: e1323. doi:10.7717 / peerj.1323. ISSN  2167-8359. PMC  4614847. PMID  26500829.
  11. ^ a b c d e f g h ben j k l m Bilemek, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (2017). "Spinosaurs Yüzyılı - Spinosauridae'nin Ekolojileri Üzerine Yorumlarla İncelenmesi ve Revizyonu". Acta Geologica Sinica - İngilizce Sürümü. 91 (3): 1120–1132. doi:10.1111/1755-6724.13328. ISSN  1000-9515.
  12. ^ Dixon, Dougal (2009). Dinozorlar İçin En İyi Kılavuz. Ticktock Kitapları. ISBN  9781846969881.
  13. ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinozorlar: Her Yaştan Dinozor Severler için En Eksiksiz, En Güncel Ansiklopedi, Kış 2010 Ek.
  14. ^ a b c d S., Paul, Gregory (2016-10-25). Princeton dinozorlar için saha rehberi (2. baskı). Princeton, NJ ISBN  9781400883141. OCLC  954055249.
  15. ^ Therrien, François; Henderson, Donald M. (2007-03-12). "Theropodum sizinkinden daha büyük… ya da değil: theropodlarda kafatası uzunluğundan vücut büyüklüğünü tahmin etmek". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 27 (1): 108–115. doi:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: mtibty] 2.0.co; 2. ISSN  0272-4634.
  16. ^ a b c Kellner, Alexander W.A .; Sergio A.K. Azevedeo; Elaine B. Machado; Luciana B. Carvalho; Deise D.R. Henriques (2011). "Kretase (Senomanian) Alcântara Formasyonundan yeni bir dinozor (Theropoda, Spinosauridae), Cajual Adası, Brezilya" (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 99–108. doi:10.1590 / S0001-37652011000100006. ISSN  0001-3765. PMID  21437377.
  17. ^ İbrahim, Nizar; Sereno, Paul C .; Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Fabri, Matteo; Martill, David M .; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Lurino, Dawid A. (2014). "Dev bir yırtıcı dinozorda semiaquatic adaptasyonlar". Bilim. 345 (6204): 1613–6. Bibcode:2014Sci ... 345.1613I. doi:10.1126 / science.1258750. PMID  25213375. S2CID  34421257. Ek bilgi
  18. ^ a b c dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Mendez, MA (2005). "Gizemli theropodun kafatası hakkında yeni bilgiler Spinosaurus, boyutları ve eğilimleriyle ilgili açıklamalarla birlikte ". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 25 (4): 888–896. doi:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  19. ^ Arden, T.M.S .; Klein, C.G .; Zouhri, S .; Longrich, N.R. (2018). "Etobur dinozorların (Theropoda: Spinosauridae) kafatasında suda yaşayan adaptasyon ve Spinosaurus". Kretase Araştırmaları. 93: 275–284. doi:10.1016 / j.cretres.2018.06.013.
  20. ^ a b c Aureliano, Tito; Ghilardi, Aline M .; Buck, Pedro V .; Fabbri, Matteo; Samathi, Adun; Delcourt, Rafael; Fernandes, Marcelo A .; Sander, Martin (3 Mayıs 2018). "Brezilya'nın Alt Kretase Dönemi'nden bir spinozorda yarı sucul adaptasyonlar". Kretase Araştırmaları. 90: 283–295. doi:10.1016 / j.cretres.2018.04.024. ISSN  0195-6671.
  21. ^ a b Rayfield, Emily J .; Milner, Angela C .; Xuan, Viet Bui; Genç, Philippe G. (2007-12-12). "Spinosaur 'timsah-taklit' dinozorlarının işlevsel morfolojisi". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 27 (4): 892–901. doi:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [892: fmoscd] 2.0.co; 2. ISSN  0272-4634.
  22. ^ a b Sues, H. D .; Frey, E .; Martill, D. M .; Scott, D.M. (2002). "Irritator challengeeri, Brezilya'nın Alt Kretase'sinden bir spinosaurid (Dinosauria: Theropoda)". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 22 (3): 535–547. doi:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0535: ICASDT] 2.0.CO; 2.
  23. ^ a b c d e f Satış, M.A.F .; Schultz, C.L. (2017). "Spinosaur taksonomisi ve kraniyodental özelliklerin evrimi: Brezilya'dan Kanıtlar". PLOS ONE. 12 (11): e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. doi:10.1371 / journal.pone.0187070. PMC  5673194. PMID  29107966.
  24. ^ a b c d e Charig, A. J .; Milner, A.C. (1997). "Baryonyx walkeri, Wealden of Surrey'den balık yiyen bir dinozor ". Londra Doğa Tarihi Müzesi Bülteni. 53: 11–70.
  25. ^ a b c Sereno, Paul C .; Beck, Allison L .; Dutheil, Didier B .; Gado, Boubacar; Larsson, Hans C. E .; Lyon, Gabrielle H .; Marcot, Jonathan D .; Rauhut, Oliver W. M .; Sadleir, Rudyard W. (1998-11-13). "Afrika'dan Bir Uzun Burunlu Yırtıcı Dinozor ve Spinosauridlerin Evrimi". Bilim. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci ... 282.1298S. doi:10.1126 / science.282.5392.1298. ISSN  0036-8075. PMID  9812890.
  26. ^ Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Buffetaut, Eric (2016/01/06). "Spinosauridae Kuadratının (Dinosauria: Theropoda) ve Spinosaurus'un Varlığının ve Kuzey Afrika'nın Senomaniyeninde İkinci bir Spinosaurine Taksonunun Morfofonksiyonel Analizi". PLOS ONE. 11 (1): e0144695. Bibcode:2016PLoSO..1144695H. doi:10.1371 / journal.pone.0144695. ISSN  1932-6203. PMC  4703214. PMID  26734729.
  27. ^ Bertin, Tor (2010-12-08). "Spinosauridae'nin malzeme kataloğu ve incelemesi". PalArch'ın Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 7.
  28. ^ a b c d İbrahim, N.; Sereno, P. C .; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabbri, M .; Martill, D. M .; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Iurino, D.A. (2014). "Dev bir yırtıcı dinozorda semiaquatic adaptasyonlar". Bilim. 345 (6204): 1613–1616. Bibcode:2014Sci ... 345.1613I. doi:10.1126 / science.1258750. PMID  25213375. S2CID  34421257.
  29. ^ a b c d Allain, R .; Xaisanavong, T .; Richir, P .; Khentavong, B. (2012). "Laos'un erken kretase döneminden ilk kesin Asyalı spinosaurid (Dinosauria: Theropoda)". Naturwissenschaften. 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW ..... 99..369A. doi:10.1007 / s00114-012-0911-7. PMID  22528021. S2CID  2647367.
  30. ^ Eddy, DR; Clarke, JA (2011). "Kraniyal Anatomiye Dair Yeni Bilgiler Acrocanthosaurus atokensis ve Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda) Filogenisi İçin Etkileri ". PLOS ONE. 6 (3): e17932. Bibcode:2011PLoSO ... 617932E. doi:10.1371 / journal.pone.0017932. PMC  3061882. PMID  21445312.
  31. ^ Hecht, Jeff. 1998. "Balık Korkuda Yüzdü." Yeni Bilim Adamı. 21 Kasım. https://www.newscientist.com/article/mg16021610-300-fish-swam-in-fear/.
  32. ^ a b Elisabete Malafaia; José Miguel Gasulla; Fernando Escaso; Iván Narváez; José Luis Sanz; Francisco Ortega (2019). "İspanya, Vallibona'nın geç Barremiyeninden yeni bir spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea): İber Yarımadası'nın Erken Kretase'sinde spinosaurid çeşitliliği için çıkarımlar" Cretaceous Research. in press: 104221. doi:10.1016/j.cretres.2019.104221.
  33. ^ O Estado de S. Paulo (Portekizcede), 2009-05-14, available at [1]; O Globo, 2009-05-15, abridgement available at [2]; university's announcement at Moutinho, Sofia (2009-11-05). "Inaugura dia 14 a exposição Dinossauros no Sertão". Arşivlenen orijinal 2011-07-06 tarihinde. Alındı 2010-01-13.
  34. ^ Machado, E. B .; Kellner, A. W. A .; Campos, D. A. (2005). "Preliminary information on a dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) pelvis from the Cretaceous Santana Formation (Romualdo Member) Brazil". Congresso Latino-Americano de Paleontologia de Vertebrados. 2 (Boletim de resumos): 161–162.
  35. ^ Ibrahim, Nizar; Maganuco, Simone; Dal Sasso, Cristiano; Fabbri, Matteo; Auditore, Marco; Bindellini, Gabriele; Martill, David M .; Zouhri, Samir; Mattarelli, Diego A.; Unwin, David M .; Wiemann, Jasmina (2020). "Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur". Doğa. 581 (7806): 67–70. doi:10.1038/s41586-020-2190-3. ISSN  1476-4687. PMID  32376955. S2CID  216650535.
  36. ^ a b c Arden, T.M.S.; Klein, C.G.; Zouhri, S.; Longrich, N.R. (2018). "Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in Spinosaurus". Kretase Araştırmaları. 93: 275–284. doi:10.1016 / j.cretres.2018.06.013.
  37. ^ a b c Sereno, Paul C., Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Boubacar Gado, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Jonathan D. Marcot, et al. 1998. “A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids.” Science 282 (5392): 1298–1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.
  38. ^ a b c d Rayfield, Emily J. 2011. “Structural Performance of Tetanuran Theropod Skulls, with Emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae.” Special Papers in Palaeontology 86 (November). https://www.researchgate.net/publication/250916680_Structural_performance_of_tetanuran_theropod_skulls_with_emphasis_on_the_Megalosauridae_Spinosauridae_and_Carcharodontosauridae.
  39. ^ a b c d e f Buffetaut, Eric, and Mohamed Ouaja. 2002. “A New Specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with Remarks on the Evolutionary History of the Spinosauridae.” Bulletin de La Société Géologique de France 173 (5): 415–21. doi:10.2113/173.5.415.
  40. ^ a b c Sues, Hans-Dieter, Eberhard Frey, David M. Martill, and Diane M. Scott. 2002. “Irritator Challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil.” Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535–47. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2.
  41. ^ a b Vullo, R .; Allain, R .; Cavin, L. (2016). "Convergent evolution of jaws between spinosaurid dinosaurs and pike conger eels". Acta Palaeontologica Polonica. 61. doi:10.4202/app.00284.2016.
  42. ^ Rayfield, Emily J., Angela C. Milner, Viet Bui Xuan, and Philippe G. Young. 2007. “Functional Morphology of Spinosaur ‘crocodile-Mimic’ Dinosaurs.” Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 892–901. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2.
  43. ^ Cuff, Andrew R., and Emily J. Rayfield. 2013. “Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians.” PLOS ONE 8 (5): e65295. doi:10.1371/journal.pone.0065295.
  44. ^ Witton, Mark P. (2018-01-01). "Pterosaurs in Mesozoic food webs: a review of fossil evidence". Jeoloji Topluluğu, Londra, Özel Yayınlar. 455 (1): 7–23. Bibcode:2018GSLSP.455....7W. doi:10.1144/SP455.3. ISSN  0305-8719. S2CID  90573936.
  45. ^ a b Buffetaut, Eric, David Martill, and François Escuillié. 2004. “Pterosaurs as Part of a Spinosaur Diet.” Nature 430. doi:10.1038/430033a.
  46. ^ dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; Mendez, Marco A. (2005). "Gizemli theropodun kafatası hakkında yeni bilgiler Spinosaurus, boyutları ve eğilimleriyle ilgili açıklamalarla birlikte ". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 25 (4): 888–896. doi:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  47. ^ Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh (1999). "The dinosaur fauna of the Sao Khua Formation of Thailand and the beginning of the Cretaceous radiation of dinosaurs in Asia". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 150 (1–2): 13–23. Bibcode:1999PPP...150...13B. doi:10.1016/S0031-0182(99)00004-8. ISSN  0031-0182.
  48. ^ Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh (1999). "The dinosaur fauna of the Sao Khua Formation of Thailand and the beginning of the Cretaceous radiation of dinosaurs in Asia". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 150 (1–2): 13–23. Bibcode:1999PPP...150...13B. doi:10.1016/S0031-0182(99)00004-8. ISSN  0031-0182.
  49. ^ Hassler, A.; Martin, J. E .; Amiot, R .; Tacail, T.; Godet, F. Arnaud; Allain, R .; Balter, V. (2018). "Calcium isotopes offer clues on resource partitioning among Cretaceous predatory dinosaurs". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 285 (1876): 20180197. doi:10.1098/rspb.2018.0197. PMC  5904318. PMID  29643213.
  50. ^ Aureliano, Tito; Ghilardi, Aline M .; Buck, Pedro V.; Fabbri, Matteo; Samathi, Adun; Delcourt, Rafael; Fernandes, Marcelo A.; Sander, Martin (2018-05-03). "Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil". Kretase Araştırmaları. 90: 283–295. doi:10.1016/j.cretres.2018.04.024. ISSN  0195-6671.
  51. ^ Charig, A. J.; Milner, A. C. (1986). "Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur". Doğa. 324 (6095): 359–361. Bibcode:1986Natur.324..359C. doi:10.1038/324359a0. PMID  3785404. S2CID  4343514.
  52. ^ Kitchener, Andrew (1987). "Function of Claws' claws". Doğa. 325 (6100): 114. Bibcode:1987Natur.325..114K. doi:10.1038/325114a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4264665.
  53. ^ Therrien, F .; Henderson, D.; Ruff, C. (2005). "Bite me – biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior". In Carpenter, K. (ed.). Etçil Dinozorlar. Indiana University Press. pp. 179–230. ISBN  978-0-253-34539-4.
  54. ^ a b Carpenter, Kenneth (2005). Etçil Dinozorlar. Indiana University Press. s. 285–291. ISBN  9780253345394.
  55. ^ Halstead, L.B. (1975). Dinozorların Evrimi ve Ekolojisi. London: Eurobook Limited. s. 1–116. ISBN  978-0-85654-018-9.
  56. ^ Gimsa, Jan; Sleigh, Robert; Gimsa, Ulrike (2015). "The riddle of Spinosaurus aegyptiacus' dorsal sail". Jeoloji Dergisi. 153 (3): 544–547. doi:10.1017/S0016756815000801. ISSN  0016-7568.
  57. ^ Bailey, J.B. (1997). "Dinozorlarda sinirsel omurga uzaması: yelkenliler mi yoksa bufalo sırtları mı?". Paleontoloji Dergisi. 71 (6): 1124–1146. doi:10.1017 / S0022336000036076. JSTOR  1306608.
  58. ^ a b Stromer, E. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus kas. gen., kas. spec ". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (Almanca'da). 28 (3): 1–32.[kalıcı ölü bağlantı ]
  59. ^ Stromer, E. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus kas. gen., kas. spec ". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (Almanca'da). 28 (3): 1–32.[kalıcı ölü bağlantı ]
  60. ^ Allain, Ronan; Xaisanavong, Tiengkham; Richir, Philippe; Khentavong, Bounsou (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften. 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW.....99..369A. doi:10.1007/s00114-012-0911-7. PMID  22528021. S2CID  2647367.
  61. ^ Naish, Darren (2013). "Dinosaurs and their exaggerated structures : species recognition aids, or sexual display devices?". Scientific American Blog Ağı. Alındı 2020-04-09.
  62. ^ "The smallest biggest theropod dinosaur: A new fossil from Africa represents a small juvenile individual of the huge sail-backed Spinosaurus".
  63. ^ http://www.sci-news.com/paleontology/smallest-spinosaurus-06052.html
  64. ^ a b Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Wang, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Martineau, F .; Medeiros, A .; Mo, J .; Simon, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Tong, H .; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). "Spinosaurid theropodlar arasındaki yarı sucul alışkanlıklar için oksijen izotop kanıtı". Jeoloji. 38 (2): 139–142. Bibcode:2010Geo .... 38..139A. doi:10.1130 / G30402.1.
  65. ^ a b Mateus, O .; Araújo, R.; Natário, C.; Castanhinha, R. (2011). "A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus" (PDF). Zootaxa. 2827. 2827: 54–68. doi:10.11646/zootaxa.2827.1.3.
  66. ^ Sereno, P.C.; Beck, A.L.; Dutheil, D.B .; Gado, B.; Larsson, H.C.E .; Lyon, G.H.; Marcot, J.D.; Rauhut, O.W.M .; Sadleir, R.W.; Sidor, C.A.; Varricchio, D.D.; Wilson, G.P; Wilson, J.A. (1998). "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids". Bilim. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. doi:10.1126/science.282.5392.1298. PMID  9812890. Alındı 2013-03-19.
  67. ^ Taquet, P. and Russell, D.A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 327: 347-353
  68. ^ Adun Samathi (2019) CHAPTER 6: "A Spinosaurid from Thailand and the Reassessment of Camarillasaurus from the Early Cretaceous of Spain" in THEROPOD DINOSAURS FROM THAILAND AND SOUTHEAST ASIA PHYLOGENY, EVOLUTION, AND PALEOBIOGEOGRAPHY Dissertation Thesis, University of Bonn pp.161-181
  69. ^ Benyoucef, Madani, Emilie Läng, Lionel Cavin, Kaddour Mebarki, Mohammed Adaci, and Mustapha Bensalah. 2015. “Overabundance of Piscivorous Dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) in the Mid-Cretaceous of North Africa: The Algerian Dilemma.” Cretaceous Research 55 (July): 44–55. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.002.
  70. ^ Hendrickx, Christophe, Octávio Mateus, and Eric Buffetaut. 2016. “Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa.” PLOS ONE 11 (1): e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695.
  71. ^ Salgado, Leonardo, José I. Canudo, Alberto C. Garrido, José I. Ruiz-Omeñaca, Rodolfo A. García, Marcelo S. de la Fuente, José L. Barco, and Raúl Bollati. 2009. “Upper Cretaceous Vertebrates from El Anfiteatro Area, Río Negro, Patagonia, Argentina.” Cretaceous Research 30 (3): 767–84. doi:10.1016/j.cretres.2009.01.001.
  72. ^ Tanaka, Gengo. 2017. “Fine Sculptures on a Tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco.” Bulletin of Gunma …. Accessed May 30. https://www.academia.edu/1300482/Fine_sculptures_on_a_tooth_of_Spinosaurus_Dinosauria_Theropoda_from_Morocco.
  73. ^ a b Hone, Dave, Xing Xu, Deyou Wang, and Vertebrata PalAsiatica. 2010. “A Probable Baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) Tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China (PDF Download Available).” ResearchGate. Ocak. https://www.researchgate.net/publication/271967379_A_probable_Baryonychine_Theropoda_Spinosauridae_tooth_from_the_Upper_Cretaceous_of_Henan_Province_China.
  74. ^ ResearchSEA (2014). "First discovery of dinosaur fossils in Malaysia". Günlük Bilim.
  75. ^ Katsuhiro, Kubota; Yuji, Takakuwa; Yoshikazu, Hasegawa (2017). "Second discovery of a spinosaurid tooth from the Sebayashi Formation (Lower Cretaceous), Kanna Town, Gunma Prefecture, Japan" (PDF). Gunma Doğa Tarihi Müzesi Bülteni. 21: 1–6.
  76. ^ Alonso, Antonio, and José Ignacio Canudo. 2016. “On the Spinosaurid Theropod Teeth from the Early Barremian (Early Cretaceous) Blesa Formation (Spain).” Historical Biology 28 (6): 823–34. doi:10.1080/08912963.2015.1036751.
  77. ^ "Australian 'Spinosaur' unearthed". Avustralya Coğrafi. Alındı 2018-04-15.
  78. ^ Barrett, P. M .; Benson, R. B. J .; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P. (2011). "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas". Biyoloji Mektupları. 7 (6): 933–936. doi:10.1098/rsbl.2011.0466. ISSN  1744-9561. PMC  3210678. PMID  21693488.
  79. ^ Poropat, Stephen F.; Beyaz, Matt A .; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (2019). "New megaraptorid (Dinosauria: Theropoda) remains from the Lower Cretaceous Eumeralla Formation of Cape Otway, Victoria, Australia". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 39 (4): e1666273. doi:10.1080/02724634.2019.1666273. S2CID  208603798.

Dış bağlantılar