Litotrof - Lithotroph

Litotroflar farklı bir organizma grubudur. inorganik substrat (genellikle mineral kökenli) elde etmek için eşdeğerleri azaltmak kullanmak için biyosentez (Örneğin., karbondioksit fiksasyonu ) veya enerji tasarrufu (yani, ATP üretim) aracılığıyla aerobik veya anaerobik solunum.[1] Süre daha geniş anlamda litotroflar bitkiler gibi fotolitotrofları içerir, kemolitotroflar münhasıran mikroorganizmalar; bilinmiyor Makrofauna inorganik bileşikleri elektron kaynağı olarak kullanma yeteneğine sahiptir. Makrofauna ve litotroflar simbiyotik ilişkiler oluşturabilir, bu durumda litotroflara "prokaryotik ortakyaşlar" denir. Buna bir örnek, kemolitotrofik bakterilerdir. dev tüp solucanları veya plastitler fotolitotrofik siyanobakteri benzeri organizmalardan evrimleşmiş olabilecek bitki hücrelerindeki organeller. Kemolitotroflar alanlara aittir Bakteri ve Archaea. "Litotrof" terimi, "kaya yiyenler" anlamına gelen Yunanca "lithos" (rock) ve "troph" (tüketici) terimlerinden oluşturulmuştur. Hepsi olmasa da birçoğu ekstremofiller.

Litotroftan farklı olarak bir organotrof, indirgeyici ajanlarını aşağıdakilerden alan bir organizma katabolizma organik bileşikler.

Tarih

Terim 1946'da Lwoff ve ortak çalışanlar.[2]

Biyokimya

Lithotrophs tüketir indirgenmiş inorganik Bileşikler (zengin elektronlar ).

Kemolitotroflar

Bir kemolitotrof (kemolitotrofi işleminden sonra adlandırılır), inorganik indirgenmiş bileşikleri enerji kaynağı olarak kullanabilir.[3]:155[4] Bu işlem, oksidasyon ve ATP sentezi yoluyla gerçekleştirilir. Kemolitotrofların çoğu düzeltebilir karbon dioksit (CO2) içinden Calvin döngüsü karbonun CO olarak girdiği metabolik bir yol2 ve olarak bırakır glikoz.[5] Bu grup organizmalar kükürt oksitleyicileri içerir, nitrifikasyon bakterileri, demir oksitleyiciler ve hidrojen oksitleyiciler.

"Kemolitotrofi" terimi, bir hücrenin, elektron vericileri olarak da bilinen inorganik bileşiklerin oksidasyonundan enerji kazanmasını ifade eder. Bu metabolizma biçiminin yalnızca prokaryotlar ve ilk olarak mikrobiyolog tarafından karakterize edildi Sergei Winogradsky.[6]

Kemolitotrofların yaşam alanı

Bu bakterilerin hayatta kalması, çevrelerinin fizyokimyasal koşullarına bağlıdır. İnorganik substratın kalitesi gibi belirli faktörlere duyarlı olsalar da, 110 santigrat derecenin üzerindeki ve 2 pH'ın altındaki sıcaklıklar gibi dünyanın en zorlu koşullarından bazıları altında gelişebilirler.[7] Kemolitotropik yaşam için en önemli gereklilik, bol miktarda inorganik bileşik kaynağıdır.[8] Nispeten zayıf bağlara sahip uygun bir elektron vericisi veya O'nun kimyasal enerjisinin kilidini açma yeteneği sağlayan2[9] CO düzeltmek için2 ve mikroorganizmanın hayatta kalması için ihtiyaç duyduğu enerjiyi üretir. Dan beri kemosentez güneş ışığı olmadığında meydana gelebilir, bu organizmalar çoğunlukla hidrotermal menfezlerde ve inorganik substrat bakımından zengin diğer yerlerde bulunur.

İnorganik oksidasyondan elde edilen enerji, substrata ve reaksiyona bağlı olarak değişir. Örneğin, oksidasyon hidrojen sülfit elementale kükürt çok daha az enerji üretir (50,1 kcal /mol veya 210.4 kJ / mol) elementel sülfürün oksidasyonundan sülfat (149.8 kcal / mol veya 629.2 kJ / mol).[10] Litotrofların çoğu, enerji açısından pahalı bir süreç olan Calvin döngüsü boyunca karbondioksiti sabitler.[5] Demirli demir gibi bazı alt tabakalar için, hücrelerin sadece küçük bir miktar enerjiyi güvence altına almak için büyük miktarlarda inorganik alt tabakadan ayrılması gerekir. Bu, metabolik süreçlerini birçok yerde verimsiz hale getirir ve gelişmelerini engeller.[11]

Metabolik sürece genel bakış

İnorganik substratların türlerinde oldukça büyük bir varyasyon vardır. mikroorganizmalar enerji üretmek için kullanabilir. Sülfür, bir litotrofun kullandığı spesifik biyokimyasal sürece bağlı olarak farklı indirgenmiş formlarda kullanılabilen birçok inorganik substrattan biridir.[12] En iyi belgelenen kemolitotroflar aerobik solunum cihazlarıdır, yani metabolik süreçlerinde oksijen kullandıkları anlamına gelir. O'nun nispeten zayıf, yüksek enerjili çift bağı2 [9] yüksek enerjili Terminal Elektron Alıcısı (TEA) olarak kullanım için idealdir.[13] Bunların listesi mikroorganizmalar anaerobik solunum uygulayanlar da artıyor. Bu metabolik sürecin merkezinde, kemoorganotroflara benzer bir elektron taşıma sistemi vardır. Bu ikisi arasındaki en büyük fark mikroorganizmalar kemolitotrofların elektron taşıma zincirine doğrudan elektron sağlarken, kemoorganotrofların indirgenmiş organik bileşikleri oksitleyerek kendi hücresel indirgeme gücünü üretmesi gerektiğidir. Kemolitotroflar, indirgeme güçlerini doğrudan inorganik substrattan veya ters elektron taşıma reaksiyonu ile elde ederek bunu atlar.[14] Bazı özel kemolitotrofik bakteriler, Sox sisteminin farklı türevlerini kullanır; sülfür oksidasyonuna özgü bir merkezi yol.[12] Bu eski ve benzersiz yol, kemolitotrofların kükürt gibi inorganik substratlardan yararlanmak için evrimleştikleri gücü göstermektedir.

Kemolitotroflarda, bileşikler - elektron bağışçıları - içinde oksitlenir hücre ve elektronlar solunum zincirlerine yönlendirilir ve sonuçta ATP. Elektron alıcısı olabilir oksijen (içinde aerobik bakteri), ancak çeşitli diğer elektron alıcıları, organik ve inorganik, ayrıca çeşitli Türler. Nitrifikasyon bakterileri gibi aerobik bakteriler, Nitrobakter, nitriti nitrata oksitlemek için oksijen kullanır.[13] Bazı litotroflar, karbondioksitten organik bileşikler üretirler. kemosentez bitkilerin yaptığı gibi fotosentez. Hem su hem de karbondioksitin enerjisi düşük olduğundan bitkiler, karbondioksit fiksasyonunu yürütmek için güneş ışığından enerji kullanırlar. Buna karşılık, kemosentezde kullanılan hidrojen bileşiklerinin enerjisi daha yüksektir, bu nedenle kemosentez güneş ışığı olmadığında (örn. Hidrotermal havalandırma ). Hidrojen gibi inorganik maddelerin bolluğu, deniz tabanının altındaki ceplerde magma yoluyla sürekli olarak beslendiğinden, hidrotermal menfezlerin içinde ve çevresinde ekosistemler oluşur.[15] Diğer litotroflar, elektron ihtiyaçlarının bir kısmı veya tamamı için inorganik maddeleri, örn., Demir, hidrojen sülfit, elemental sülfür veya tiyosülfatı doğrudan kullanabilir.[16][17][18][19][20]

İşte birkaç kemolitotrofik yol örneği. Mayıs oksijen, kükürt veya diğer molekülleri elektron alıcısı olarak kullanın:

İsimÖrneklerElektron kaynağıSolunum elektron alıcısı
Demir bakterileriAcidithiobacillus ferrooksidanlarFe2+ (demirli demir) → Fe3+ (demirli demir) + e−[21]Ö
2 (oksijen ) + 4H+ + 4e−→ 2H
2Ö [21]
Nitrozifiye edici bakterilerNitrosomonasNH3 (amonyak ) + 2H
2O →

HAYIR−
2 (nitrit ) + 7H+ + 6e− [22]

Ö
2 (oksijen) + 4H+ + 4e− → 2H
2Ö [22]
Nitrifikasyon bakterileriNitrobakterHAYIR−
2 (nitrit) + H
2O → HAYIR−
3 (nitrat ) + 2H+ + 2e−[23]		Ö
2 (oksijen) + 4H+ + 4e− → 2H
2Ö [23]
Kemotrofik mor kükürt bakterileriHalothiobacillaceaeS2−
 (sülfit ) → S0
 (kükürt ) + 2e−		Ö
2 (oksijen) + 4H+ + 4e−→ 2H
2Ö
Sülfür oksitleyen bakterilerKemotrofik Rhodobacteraceae
ve Thiotrichaceae		S0
 (kükürt) + 4H
2O → YANİ2−
4 (sülfat ) + 8H+ + 6e−		Ö
2 (oksijen) + 4H+ + 4e−→ 2H
2Ö
Aerobik hidrojen bakterisiCupriavidus metalliduranlarH2 (hidrojen ) → 2H+ + 2e− [24]Ö
2 (oksijen) + 4H+ + 4e−→ 2H
2Ö [24]
Anammox bakteriPlanctomycetesNH+
4 (amonyum )

→ 1/2N2 (azot ) + 4H+ + 3e− [25]

HAYIR−
2 (nitrit) + 4H+ + 3e−→

1/2N2 (azot) + 2H
2Ö [25]

Thiobacillus denitrificansThiobacillus denitrificansS0
 (kükürt) + 4H
2O → YANİ2−
4 + 8H+ + 6e−[26]		HAYIR−
3 (nitrat) + 6H+ + 5e−→

1/2N2 (nitrojen) + 3H
2Ö [26]

Sülfat azaltıcı bakteriler: Hidrojen bakterileriDesulfovibrio paquesiiH2 (hidrojen) → 2H+ + 2e−[24]YANİ2−
4 + 8H+ + 6e− → S0
 + 4H
2Ö [24]
Sülfat azaltıcı bakteriler: Fosfit bakterileriDesulfotignum phosphitoxidansPO3−
3 (fosfit ) + H
2O →

PO3−
4 (fosfat ) + 2H+ + 2e−

YANİ2−
4 (sülfat) + 8H+ + 6e− →

S0
 (kükürt) + 4H
2Ö

MetanojenlerArchaeaH2 (hidrojen) → 2H+ + 2e−CO2 + 8H+ + 8e− → CH4 (metan ) + 2H
2Ö
Karboksidotrofik bakterilerCarboxydothermus hidrojenoformansCO (karbonmonoksit ) + H
2O → CO2 + 2H+ + 2e−		2H+ + 2e− → H
2 (hidrojen)

Fotolitotroflar

Bitkiler gibi fotolitotroflar ışıktan enerji elde ederler ve bu nedenle biyosentetik reaksiyonları (örneğin litoototroflarda karbon dioksit fiksasyonu) beslemek için sadece su gibi inorganik elektron donörlerini kullanırlar.

Lithoheterotroflara karşı lithoautotrophs

Litotrofik bakteriler, elbette inorganik enerji kaynaklarını bir karbon hücrelerinin sentezi için kaynak. Üç seçenekten birini seçerler:

  • Litoheterotrofların düzeltme yeteneği yoktur karbon dioksit ve onları parçalamak ve karbonlarını kullanmak için ek organik bileşikler tüketmelidir. Sadece birkaç bakteri tamamen litoheterotrofiktir.
  • Lithoautotrophs kullanabilirler karbon dioksit -den hava bir karbon kaynağı olarak aynı şekilde bitkiler yapmak.
  • Mixotrophs karbondioksit fiksasyon kaynaklarını tamamlamak için organik materyali alacak ve kullanacaktır (ototrofi ve heterotrofi arasında karışım). Birçok litotrof, C-metabolizmaları açısından miksotrofik olarak kabul edilir.

Chemolithotrophs ve photolithotrophs

Bu bölünmeye ek olarak, litotroflar, ATP üretimini başlatan ilk enerji kaynağında farklılık gösterir:

  • Kemolitotroflar, aerobik veya anaerobik solunum için yukarıda bahsedilen inorganik bileşikleri kullanır. Bu bileşiklerin oksidasyonu ile üretilen enerji ATP üretimi için yeterlidir. İnorganik donörlerden türetilen elektronların bir kısmının da biyosenteze kanalize edilmesi gerekir. Çoğunlukla, bu indirgeyici eşdeğerleri, ters elektron transfer reaksiyonları ile meydana gelen ihtiyaç duyulan formlara ve redoks potansiyellerine (çoğunlukla NADH veya NADPH) dönüştürmek için ek enerji harcanması gerekir.
  • Photolithotrophs kullanımı ışık enerji kaynağı olarak. Bu organizmalar fotosentetik; örnekleri fotolitotrofik bakteri vardır mor bakteri (Örneğin., Kromatiaceae ), yeşil bakteri (Chlorobiaceae ve Klorofleksi ) ve Siyanobakteriler. Mor ve yeşil bakteriler sülfür, sülfür, sülfit, demir veya hidrojeni okside eder. Siyanobakteriler ve bitkiler sudan indirgeyici eşdeğerleri çıkarırlar, yani suyu oksijene okside ederler. Elektron vericilerinden elde edilen elektronlar ATP üretimi için kullanılmaz (ışık olduğu sürece); biyosentetik reaksiyonlarda kullanılırlar. Bazı fotolitotroflar karanlıkta kemolitotrofik metabolizmaya geçer.

Jeolojik önemi

Litotroflar, toprak oluşumu ve toprak oluşumu gibi birçok jeolojik sürece katılır. biyojeokimyasal döngü nın-nin karbon, azot, ve diğeri elementler. Lithotrophs aynı zamanda günümüzün modern sorunu ile de bağlantılıdır. asit maden drenajı. Litotroflar, derin karasal alt yüzeyler, topraklar, madenler dahil olmak üzere çeşitli ortamlarda mevcut olabilir. endolit topluluklar.[27]

Toprak oluşumu

Toprak oluşumuna katkıda bulunan litotrofların birincil bir örneği Siyanobakteriler. Bu bakteri grubu, güneş ışığından gelen enerjiyi ve kayalardan inorganik besinleri aşağıdaki gibi kullanabilen nitrojen sabitleyici fotolitotroflardır. indirgeyiciler.[27] Bu yetenek, onların doğal, oligotrofik kayaçlarda büyümesine ve gelişmesine izin verir ve diğer organizmaların kolonileşmesi için organik maddelerinin (besinlerin) müteakip birikimine yardımcı olur.[28] Kolonizasyon, organik bileşik sürecini başlatabilir ayrışma: toprak oluşumu için birincil faktör. Böyle bir mekanizma, biyolojik Dünya'nın şekillenmesine yardımcı olan erken evrimsel süreçlerin bir parçası olarak atfedildi.

Biyojeokimyasal döngü

Biyojeokimyasal döngü elementlerin mikrobiyal ortamlarda litotrofların önemli bir bileşenidir. Örneğin, karbon döngüsü olarak sınıflandırılan bazı bakteriler var fotolitoototroflar atmosferik karbondioksitten organik karbon üreten. Belirli kemolito-ototrofik bakteriler ayrıca, bazıları ışık olmadığında bile organik karbon üretebilir.[28] Bitkilere benzer şekilde, bu mikroplar organizmaların tüketmesi için kullanılabilir bir enerji formu sağlar. Aksine, litotroflar vardır. mayalanmak, organik karbonu başka bir kullanılabilir forma dönüştürme yeteneklerini ima ediyor.[29] Litotroflar, biyolojik yönden önemli bir rol oynar. demir döngüsü. Bu organizmalar demiri bir elektron vericisi olarak Fe (II) -> Fe (III) veya bir elektron alıcısı olarak Fe (III) -> Fe (II) olarak kullanabilir.[30] Başka bir örnek de nitrojen döngüsü. Birçok litotrofik bakteri, inorganik nitrojeni (nitrojen gazı ) organik nitrojene (amonyum ) adlı bir süreçte nitrojen fiksasyonu.[28] Aynı şekilde, amonyumu nitrojen gazına da dönüştüren birçok litotrofik bakteri vardır. denitrifikasyon.[27] Karbon ve nitrojen, metabolik süreçler için gerekli olan önemli besinlerdir ve bazen organizmanın büyümesini ve gelişimini etkileyen sınırlayıcı faktör olabilir. Bu nedenle, litotroflar bu önemli kaynakları hem sağlamada hem de ortadan kaldırmada kilit oyunculardır.

Asit maden drenajı

Litotrofik mikroplar olarak bilinen fenomenden sorumludur. asit maden drenajı. Tipik olarak madencilik alanlarında meydana gelen bu süreç, enerji açısından zengin aktif metabolizma ile ilgilidir. piritler ve diğer indirgenmiş kükürt bileşenleri sülfat. Bir örnek, asidofilik bakteri cinsidir, A. ferrooksidanlar, kullanan demir (II) sülfür (FeS2) ve oksijen (Ö2) üretmek sülfürik asit.[29] Bu özel litotrofların asidik ürünü, maden alanından su akışı yoluyla tahliye ve çevreye girme potansiyeline sahiptir.

Asit maden drenajı, yeraltı sularının ve akarsuların asitliğini (2 - 3 pH değerleri) ve kimyasını büyük ölçüde değiştirir ve madencilik alanlarının akış aşağısındaki bitki ve hayvan popülasyonlarını tehlikeye atabilir.[29] Asit maden drenajına benzer, ancak çok daha düşük bir ölçekte faaliyetler, aynı zamanda, buzulların kayalık yatakları gibi doğal koşullarda, toprakta ve talusta, taş anıtlarda ve binalarda ve derin yeraltı yüzeylerinde de bulunur.

Astrobiyoloji

Önerildi biyomineraller önemli göstergeler olabilir Dünya dışı yaşam ve bu nedenle gezegendeki geçmiş veya şimdiki yaşam arayışında önemli bir rol oynayabilir Mars.[4] Ayrıca, organik bileşenler (biyolojik imzalar ) genellikle biyominerallerle ilişkili olanların hem biyotik öncesi hem de biyotik süreçte önemli roller oynadığına inanılır. biyotik reaksiyonlar.[31]

24 Ocak 2014'te NASA, Merak ve Fırsat geziciler Mars'ta şimdi eski yaşamın kanıtlarını arayacak biyosfer dayalı ototrofik, kemotrofik ve / veya kemolito-ototrofik mikroorganizmalar ve antik su dahil fluvio-göl ortamları (ovalar eski ile ilgili nehirler veya göller ) olabilir yaşanabilir.[32][33][34][35] Kanıt arayışı yaşanabilirlik, tafonomi (ile ilgili fosiller ), ve organik karbon gezegende Mars şimdi birincil NASA amaç.[32][33]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Zwolinski, Michele D. "Litotrof Arşivlendi 2013-08-24 de Wayback Makinesi." Weber Eyalet Üniversitesi. s. 1-2.
  2. ^ Lwoff, A., C.B. van Niel, P.J. Ryan ve E.L. Tatum (1946). Beslenme mikroorganizma türlerinin isimlendirilmesi. Kantitatif Biyoloji üzerine Cold Spring Harbor Sempozyumu (5. baskı), Cilt. XI, The Biological Laboratory, Cold Spring Harbor, NY, s. 302–303, [1].
  3. ^ Horneck, Gerda; Rettberg, Petra, editörler. (2007). Astrobiyoloji Kursu Tamamlayın (PDF). Weinheim, Almanya: Wiley-VCH. ISBN  978-3-527-40660-9. Alındı 13 Eylül 2020.
  4. ^ a b Chang Kenneth (12 Eylül 2016). "Dünya'nın Derinliklerinde Mars'ta Yaşam Vizyonları". New York Times. Alındı 2016-09-12.
  5. ^ a b Kuenen, G. (2009). "İnorganik Bileşiklerin Kemolitotroflarla Oksidasyonu". Lengeler, J .; Drews, G .; Schlegel, H. (editörler). Prokaryotların Biyolojisi. John Wiley & Sons. s. 242. ISBN  9781444313307.
  6. ^ Amils, Ricardo (2011). "Chemolithotroph". Gargaud, Muriel'de; Amils, Ricardo; Quintanilla, José Cernicharo; Cleaves, Henderson James II; Irvine, William M .; Pinti, Daniele L .; Viso, Michel (editörler). Astrobiyoloji Ansiklopedisi (2011 baskısı). Berlin, Heidelberg: Springer. s. 289–291. doi:10.1007/978-3-642-11274-4_273. ISBN  978-3-642-11271-3.
  7. ^ Kuenen, G. (2009). "İnorganik Bileşiklerin Kemolitotroflarla Oksidasyonu". Lengeler, J .; Drews, G .; Schlegel, H. (editörler). Prokaryotların Biyolojisi. John Wiley & Sons. s. 243. ISBN  9781444313307.
  8. ^ "Arşivlenmiş kopya" (PDF). Arşivlenen orijinal (PDF) 2013-08-26 tarihinde. Alındı 2013-05-15.CS1 Maint: başlık olarak arşivlenmiş kopya (bağlantı)
  9. ^ a b Schmidt-Rohr, K. (2020). "Oksijen, Karmaşık Çok Hücreli Yaşamı Güçlendiren Yüksek Enerjili Moleküldür: Geleneksel Biyoenerjetikte Temel Düzeltmeler" ACS Omega 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  10. ^ Ogunseitan, Oladele (2008). Mikrobiyal Çeşitlilik: Prokaryotlarda Biçim ve İşlev. John Wiley & Sons. s. 169. ISBN  9781405144483.
  11. ^ Lengeler, Joseph W; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans G (2009-07-10). Prokaryotların Biyolojisi. ISBN  9781444313307.
  12. ^ a b Ghosh, W; Baraj, B (2009). "Taksonomik ve ekolojik olarak çeşitli bakteri ve arkeler ile litotrofik kükürt oksidasyonunun biyokimyası ve moleküler biyolojisi". Ulusal Biyoteknoloji Bilgi Merkezi. 33 (6): 999–1043. doi:10.1111 / j.1574-6976.2009.00187.x. PMID  19645821.
  13. ^ a b Paustian, Timothy. "Litotrofik Bakteriler - Kaya Yiyenler". Öğretim Görevlisi. Wisconsin-Madison Üniversitesi. Alındı 6 Ekim 2017.
  14. ^ "Arşivlenmiş kopya". Arşivlenen orijinal 2013-05-04 tarihinde. Alındı 2013-05-15.CS1 Maint: başlık olarak arşivlenmiş kopya (bağlantı)
  15. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (20 Kasım 2014). Hücrenin moleküler biyolojisi (Altıncı baskı). Garland Bilimi. sayfa 11–12.
  16. ^ Jorge G. Ibanez; Margarita Hernandez-Esparza; Carmen Doria-Serrano; Mono Mohan Singh (2007). Çevre Kimyası: Temeller. Springer. s. 156. ISBN  978-0-387-26061-7.
  17. ^ Kuenen, G. (2009). "İnorganik Bileşiklerin Kemolitotroflarla Oksidasyonu". Lengeler, J .; Drews, G .; Schlegel, H. (editörler). Prokaryotların Biyolojisi. John Wiley & Sons. s. 249. ISBN  9781444313307.
  18. ^ Lengeler, Joseph W .; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Prokaryotların Biyolojisi. Georg Thieme Verlag. s. 249. ISBN  978-3-13-108411-8.
  19. ^ Reddy, K. Ramesh; DeLaune, Ronald D. (2008). Sulak Alanların Biyojeokimyası: Bilim ve Uygulamalar. CRC Basın. s. 466. ISBN  978-1-56670-678-0.
  20. ^ Canfield, Donald E .; Kristensen Erik; Thamdrup, Bo (2005). Sucul Jeomikrobiyoloji. Deniz Biyolojisindeki Gelişmeler. 48. Elsevier. s. 285. doi:10.1016 / S0065-2881 (05) 48017-7. ISBN  978-0-12-026147-5. PMID  15797449.
  21. ^ a b Meruane G, Vargas T (2003). "2.5-7.0 pH aralığında Acidithiobacillus ferrooxidans tarafından demirli demirin bakteriyel oksidasyonu" (PDF). Hidrometalurji. 71 (1): 149–58. doi:10.1016 / S0304-386X (03) 00151-8.
  22. ^ a b Zwolinski, Michele D. "Litotrof Arşivlendi 2013-08-24 de Wayback Makinesi." Weber Eyalet Üniversitesi. s. 7.
  23. ^ a b "Nitrifikasyon bakterileri." PowerShow. s. 12.
  24. ^ a b c d Libert M, Esnault L, Jullien M, Bildstein O (2010). "Moleküler hidrojen: nükleer atık bertarafında bakteriyel aktivite için bir enerji kaynağı" (PDF). Dünyanın Fiziği ve Kimyası. Arşivlenen orijinal (PDF) 2014-07-27 tarihinde.
  25. ^ a b Kartal B, Kuypers MM, Lavik G, Schalk J, Op den Camp HJ, Jetten MS, Strous M (2007). "Denitrifikatör kılığına giren anammox bakterileri: nitrit ve amonyum yoluyla nitratın dinitrojen gazına indirgenmesi". Çevresel Mikrobiyoloji. 9 (3): 635–42. doi:10.1111 / j.1462-2920.2006.01183.x. PMID  17298364.
  26. ^ a b Zwolinski, Michele D. "Litotrof Arşivlendi 2013-08-24 de Wayback Makinesi." Weber Eyalet Üniversitesi. s. 3.
  27. ^ a b c Evans, J. Heritage; E. G. V .; Killington, R.A. (1999). Mikrobiyoloji iş başında (Yeniden basım). Cambridge [u.a.]: Cambridge Univ. Basın. ISBN  9780521621113.
  28. ^ a b c eds, François Buscot, Ajit Varma (2005). Topraktaki mikroorganizmaların oluşumunda ve işlevlerinde rolleri. Toprak Biyolojisi. 3. Berlin: Springer. doi:10.1007 / b137872. ISBN  978-3-540-26609-9.
  29. ^ a b c Paul, Eldor A. (2014-11-14). Toprak Mikrobiyolojisi, Ekoloji ve Biyokimya. Academic Press, 2014. s. 598. ISBN  9780123914118.
  30. ^ Kappler, Andreas; Straub, Kristina L. (2005-01-01). "Demirin Jeomikrobiyolojik Döngüsü". Mineraloji ve Jeokimya İncelemeleri. 59 (1): 85–108. Bibcode:2005RvMG ... 59 ... 85K. doi:10.2138 / devir.2005.59.5. ISSN  1529-6466.
  31. ^ Steele, Andrew; Beaty, David, editörler. (26 Eylül 2006). "MEPAG Astrobiyoloji Alan Laboratuvarı Bilim Yönlendirme Grubu (AFL-SSG) nihai raporu". Astrobiyoloji Alan Laboratuvarı (.doc). AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ.: Mars Arama Programı Analiz Grubu (MEPAG) - NASA. s. 72.
  32. ^ a b Grotzinger, John P. (24 Ocak 2014). "Özel Sayıya Giriş - Yaşanabilirlik, Tafonomi ve Mars'ta Organik Karbon Arayışı". Bilim. 343 (6169): 386–387. doi:10.1126 / science.1249944. PMID  24458635.
  33. ^ a b Çeşitli (24 Ocak 2014). "Özel Sayı - İçindekiler - Mars'ta Yaşanabilirliği Keşfetme". Bilim. 343 (6169): 345–452. Alındı 2014-01-24.CS1 Maint: yazar parametresini kullanır (bağlantı)
  34. ^ Çeşitli (24 Ocak 2014). "Özel Koleksiyon - Merak - Mars'ta Yaşanabilirliği Keşfetmek". Bilim. Alındı 2014-01-24.CS1 Maint: yazar parametresini kullanır (bağlantı)
  35. ^ Grotzinger, J.P. vd. (24 Ocak 2014). "Yellowknife Körfezi'nde Yaşanabilir Bir Fluvio-Göl Ortamı, Gale Krateri, Mars". Bilim. 343 (6169): 1242777. Bibcode:2014Sci ... 343A.386G. CiteSeerX  10.1.1.455.3973. doi:10.1126 / science.1242777. PMID  24324272. S2CID  52836398.CS1 Maint: yazar parametresini kullanır (bağlantı)

Dış bağlantılar