Toprak besin ağı - Soil food web

Topolojik besin ağına bir örnek (görüntü: USDA )[1]

toprak besin ağı hayatlarının tamamını veya bir kısmını toprakta yaşayan organizmalar topluluğudur. Topraktaki karmaşık bir canlı sistemi ve çevre, bitkiler ve hayvanlarla nasıl etkileşime girdiğini anlatır.

Gıda ağları türler arasında enerji transferini tanımlayın. ekosistem. Bir iken besin zinciri Bir ekosistemdeki tek, doğrusal, enerji yolunu inceler, bir besin ağı daha karmaşıktır ve tüm potansiyel yolları gösterir. Aktarılan bu enerjinin çoğu güneşten gelir. Bitkiler dönüştürmek için güneşin enerjisini kullanır inorganik bileşikler enerji açısından zengin organik bileşikler, karbondioksit ve mineralleri bitki materyaline dönüştürerek fotosentez. Çiçek ekmek yaymak enerji açısından zengin nektar yer üstü ve bitki kökleri asitleri, şekerleri ve ektoenzimleri salgılar. rizosfer, ayarlama pH ve besin ağını yeraltında beslemek.[2][3][4]

Bitkiler denir ototroflar çünkü kendi enerjilerini yaratırlar; diğer organizmaların yemesi için mevcut olan enerjiyi ürettikleri için üretici olarak da adlandırılırlar. Heterotroflar kendi yiyeceklerini yapamayan tüketicilerdir. Enerji elde etmek için bitkileri veya diğer heterotrofları yerler.

Yer üstü besin ağları

Yer üstü gıda ağlarında, enerji üreticilerden (bitkilerden) birincil tüketicilere (otoburlar ) ve sonra ikincil tüketicilere (avcılar). İfade, tropik seviye, enerji yolundaki farklı seviyeleri veya adımları ifade eder. Başka bir deyişle, üreticiler, tüketiciler ve ayrıştırıcılar ana trofik seviyelerdir. Bir türden diğerine aktarılan bu enerji zinciri birkaç kez daha devam edebilir, ancak sonunda sona erer. Besin zincirinin sonunda, bakteri ve mantarlar gibi ayrıştırıcılar, ölü bitki ve hayvan materyalini basit besinlere dönüştürür.

Metodoloji

Toprağın doğası, besin ağlarının doğrudan gözlemlenmesini zorlaştırır. Toprak organizmalarının boyutları 0.1 mm'den (nematodlar) 2 mm'den büyüklere (solucanlar) kadar değiştiğinden, onları çıkarmanın birçok farklı yolu vardır. Toprak örnekleri genellikle bir metal çekirdek kullanılarak alınır. Daha büyük makrofauna, örneğin solucanlar ve böcek larva elle çıkarılabilir, ancak daha küçük nematodlar ve toprak eklembacaklıları için bu imkansızdır. Küçük organizmaları çıkarmanın çoğu yöntemi dinamiktir; organizmaların topraktan çıkma yeteneklerine bağlıdırlar. Örneğin, bir Berlese hunisi, küçük toplamak için kullanılır eklembacaklılar, toprak örneğinde bir ışık / ısı gradyanı oluşturur. Mikroartropodlar ışıktan ve ısıdan uzaklaştıkça bir huniden geçerek bir toplama şişesine düşer. Benzer bir yöntem olan Baermann hunisi nematodlar için kullanılır. Baerman hunisi ıslaktır (Berlese hunisi kuruyken) ve ışık / ısı gradyanına bağlı değildir. Nematodlar topraktan dışarı ve huninin dibine doğru hareket ederler çünkü hareket ettikçe sudan daha yoğun olurlar ve yüzemezler. Toprak mikrobiyal toplulukları birçok farklı şekilde karakterize edilir. Mikropların aktivitesi, solunum ve karbondioksit salınımı ile ölçülebilir. Mikropların hücresel bileşenleri topraktan çıkarılabilir ve genetik olarak profil çıkarılabilir veya mikrobik biyokütle, fümigasyondan önce ve sonra toprağı tartarak hesaplanabilir.

Besin ağı türleri

Toprak etkileşim ağına bir örnek. Resim Kalessin11'in izniyle.

Üç farklı türde besin ağı temsili vardır: topolojik (veya geleneksel) besin ağları, akış ağları ve etkileşim ağları. Bu ağlar, hem yer üstü hem de yer altı sistemleri tanımlayabilir.

Topolojik ağlar

Erken besin ağları topolojikti; tanımlayıcıydılar ve tüketicilerin, kaynakların ve aralarındaki bağlantıların sayısal olmayan bir resmini sağladılar. Pimm et al. (1991) bu ağları, bir topluluktaki organizmaların diğer türleri yediği bir harita olarak tanımladı. 1912'de yapılan en eski topolojik besin ağı, pamuğun avcılarını ve parazitlerini inceledi. koza kurdu (Pimm tarafından gözden geçirildi et al. 1991). Araştırmacılar, web'in etkileşim zinciri uzunluklarını ve bağlantısını ölçerek ekosistemler arasındaki topolojik ağları analiz etti ve karşılaştırdı.[5] Bu tür ölçümleri standartlaştırmada karşılaşılan bir sorun, genellikle her birinin ayrı bir kutuya sahip olamayacak kadar çok türün bulunmasıdır. Yazara bağlı olarak, kümelenen veya fonksiyonel gruplara ayrılan türlerin sayısı farklı olabilir.[6] Yazarlar bazı organizmaları bile ortadan kaldırabilir. Geleneksel olarak, döküntüye geri akan ölü malzeme, rakamı karmaşıklaştıracağı için gösterilmez, ancak herhangi bir hesaplamada hesaba katılır.[6]

Akış ağları

Miosis, birbiriyle bağlantılı gıda zincirleri üzerine inşa edilir ve karbon veya diğer besin maddelerinin üreticilerden tüketicilere taşınması hakkında nicel bilgiler ekler. Avlanmak et al. (1987), kısa çimleri tanımlayan ilk toprak akış ağını yayınladı çayır Colorado, ABD'de. Yazarlar, toprak besin ağı yoluyla nitrojen transfer oranlarını tahmin ettiler ve bir dizi toprak organizması için nitrojen mineralizasyon oranlarını hesapladılar. Dönüm noktası niteliğindeki başka bir çalışmada, Hollanda'daki Lovinkhoeve Deney Çiftliği'nden araştırmacılar, karbon ve farklı kalınlıklarda oklarla gösterilen aktarım hızları.[7]

Bir akış ağı oluşturmak için önce topolojik bir ağ oluşturulur. Web üyelerine karar verildikten sonra, biyokütle her bir fonksiyonel grup, genellikle kg karbon /hektar. Beslenme oranlarını hesaplamak için araştırmacılar, fonksiyonel grubun popülasyonunun dengede olduğunu varsayarlar. Dengede, grubun yeniden üretimi, üyelerin doğal ölüm ve avlanma yoluyla kaybedilme oranını dengeler.[8] Besleme hızı bilindiğinde, besinlerin organizma biyokütlesine dönüştürülme verimliliği hesaplanabilir. Organizmada depolanan bu enerji, bir sonraki trofik seviyeye aktarılabilecek mevcut miktarı temsil eder.

İlk toprak akış ağlarını oluşturduktan sonra, araştırmacılar besinlerin ve enerjinin üç ana kanal aracılığıyla daha düşük kaynaklardan daha yüksek trofik seviyelere aktığını keşfettiler.[7][8] Bakteri ve mantar kanalları en büyük enerji akışına sahipken, organizmaların doğrudan bitki köklerini tükettiği otobur kanalı daha küçüktü. Bakterilerin ve mantarların karbon ve nitrojenin ayrışmasında kritik olduğu ve her ikisinde de önemli roller oynadığı artık yaygın olarak kabul edilmektedir. karbon döngüsü ve nitrojen döngüsü.

Etkileşim web

Yukarıda sağda gösterilen bir etkileşim ağı,[9] topolojik bir ağa benzer, ancak enerji veya malzemelerin hareketini göstermek yerine, oklar bir grubun diğerini nasıl etkilediğini gösterir. Etkileşim gıda ağı modellerinde, her bağlantının iki doğrudan etkisi vardır; biri kaynak üzerinde tüketici, diğeri de kaynak üzerinde.[10] Kaynağın tüketici üzerindeki etkisi olumludur (tüketici yemeğe başlar) ve tüketici tarafından kaynak üzerindeki etkisi olumsuzdur (yenir). Bu doğrudan, trofik etkiler dolaylı etkilere yol açabilir. Kesikli çizgilerle gösterilen dolaylı etkiler, bir öğenin doğrudan bağlantılı olmadığı bir diğeri üzerindeki etkisini gösterir.[10] Örneğin, aşağıdaki basit etkileşim ağında, yırtıcı hayvan kök otoburunu yediğinde, otoburun yediği bitkinin biyokütlesi artabilir. O zaman yırtıcı hayvanın bitki kökleri üzerinde faydalı bir dolaylı etkisi olduğunu söyleyebiliriz.

Gıda ağı kontrolü

Aşağıdan yukarıya efektler

Aşağıdan yukarıya etkiler, bir kaynağın yoğunluğu tüketicinin yoğunluğunu etkilediğinde ortaya çıkar.[11] Örneğin, yukarıdaki şekilde, kök yoğunluğundaki bir artış, yırtıcı yoğunluğunda karşılık gelen bir artışa neden olan otobur yoğunluğunda bir artışa neden olur. Korelasyonlar Tüketiciler ve kaynakları arasında bol miktarda veya biyokütle olması, aşağıdan yukarıya kontrol için kanıt sağlar.[11] Aşağıdan yukarıya bir etkinin sıkça bahsedilen bir örneği, otoburlar ve otçullar arasındaki ilişkidir. birincil verimlilik bitkilerin. Karasal ekosistemlerde, biyokütle otçulların ve detritivorlar birincil üretkenlikle artar. Birincil üretkenlikteki bir artış, toprak ekosistemine daha fazla yaprak çöpünün girmesine neden olacak ve bu da bakteri ve mantar popülasyonlarının büyümesi için daha fazla kaynak sağlayacaktır. Daha fazla mikrop, bakteri ve mantar beslenmesinde artışa izin verecektir nematodlar akarlar ve diğer yırtıcı nematodlar tarafından yenen. Böylece, tabana daha fazla kaynak eklendikçe tüm besin ağı şişer.[11] Ekolojistler, aşağıdan yukarıya kontrol terimini kullandıklarında, daha yüksek trofik seviyelerin biyokütlesi, bolluğu veya çeşitliliğinin daha düşük trofik seviyelerden gelen kaynaklara bağlı olduğunu belirtiyorlar.[10]

Yukarıdan aşağıya efektler

Yukarıdan aşağıya kontrol hakkındaki fikirlerin değerlendirilmesi çok daha zordur. Yukarıdan aşağıya etkiler, bir tüketicinin nüfus yoğunluğu kaynağının nüfusunu etkilediğinde ortaya çıkar;[10] örneğin bir avcı, avının yoğunluğunu etkiler. Bu nedenle yukarıdan aşağıya kontrol, düşük trofik seviyelerin bolluğunun, çeşitliliğinin veya biyokütlesinin daha yüksek trofik seviyelerde tüketicilerden gelen etkilere bağlı olduğu durumları ifade eder.[10] Bir trofik çağlayan avcıların dolaylı etkilerini tanımlayan yukarıdan aşağıya bir etkileşim türüdür. Trofik bir kaskadda, yırtıcılar besin zincirini kademelendiren ve organizmaların biyokütlesini en az iki bağlantı uzaklıkta etkileyen etkileri tetikler.[10]

Karasal ekosistemlerde trofik kaskadların ve yukarıdan aşağıya kontrolün önemi ekolojide aktif olarak tartışılmaktadır (Shurin et al. 2006) ve toprakta trofik kaskadların meydana gelip gelmediği konusu daha az karmaşık değildir[12] Hem bakteriyel hem de fungal enerji kanallarında trofik kaskadlar meydana gelir.[13][14][15] Bununla birlikte, kaskadlar seyrek olabilir, çünkü diğer birçok çalışma, yırtıcı hayvanların yukarıdan aşağıya etkilerini göstermez.[16][17] Mikola ve Setälä’nın çalışmasında, nematodlar tarafından yenen mikroplar, sık sık otlatıldıklarında daha hızlı büyüdüler. Bu telafi edici büyüme mikrop besleyen nematodlar çıkarıldığında yavaşladı. Bu nedenle, en büyük yırtıcılar mikrop besleyen nematodların sayısını azaltmasına rağmen, mikrobiyal biyokütlede genel bir değişiklik olmamıştır.

Otlatma etkisinin yanı sıra, toprak ekosistemlerinde yukarıdan aşağı kontrolün önündeki bir başka engel, trofik etkileşimlerin sayısını artırarak etkileri tepeden hafifleten yaygın omnivoridir. Toprak ortamı aynı zamanda farklı sıcaklıklar, nemlilikler ve besin seviyelerinden oluşan bir matrikstir ve birçok organizma zor zamanlara dayanmak için uykuda kalabilir. Koşullara bağlı olarak, yırtıcılar potansiyel avlarından aşılmaz miktarda uzay ve zamanla ayrılabilir.

Oluşan yukarıdan aşağıya etkilerin gücü sınırlı olacaktır çünkü toprak besin ağları donör tarafından kontrol edilmektedir. Donör kontrolü, tüketicilerin kaynaklarının yenilenmesi veya girdisi üzerinde çok az etkiye sahip olduğu veya hiç olmadığı anlamına gelir.[10] Örneğin, yer üstü otoburlar bir alanı aşırı otlatabilir ve ot popülasyonunu azaltabilir, ancak ayrıştırıcılar düşen bitki çöpü oranını doğrudan etkileyemez. Besin geri dönüşümü yoluyla sistemlerine girdi oranını ancak dolaylı olarak etkileyebilirler, bu da bitkilerin büyümesine yardımcı olarak sonunda daha fazla çöp ve döküntü düşmesine neden olur.[18] Bununla birlikte, toprak besin ağının tamamı tamamen donör kontrolünde olsaydı, Bakteriler ve mantarlar tükettikleri bakteri ve mantarları asla büyük ölçüde etkilemez.

Aşağıdan yukarıya etkiler şüphesiz önemliyken, birçok toprak ekolojisti yukarıdan aşağıya etkilerin bazen önemli olduğundan şüpheleniyor. Bazı avcılar veya parazitler toprağa eklendiğinde kök otçulları üzerinde büyük bir etkiye sahip olabilir ve dolayısıyla dolaylı olarak bitki uygunluğunu etkileyebilir. Örneğin, kıyı çalılıklarında besin zincirinde yerliler entomopatojenik nematod, Heterorhabditis marelatus, parazitlenmiş hayalet güve tırtılları ve hayalet güve tırtılları çalı acı bakla köklerini tüketmiştir. Varlığı H. marelatus daha düşük tırtıl sayıları ve daha sağlıklı bitkiler ile ilişkilidir. Ek olarak, araştırmacılar entomopatojenik nematodların yokluğunda çalı acı bakla ölüm oranının yüksek olduğunu gözlemlediler. Bu sonuçlar, hayalet güve tırtılının doğal düşmanı olan nematodun bitkiyi hasardan koruduğunu ima etti. Yazarlar, etkileşimin çalı acı bakla popülasyon dinamiklerini etkileyecek kadar güçlü olduğunu bile öne sürdüler;[19] bu, doğal olarak büyüyen çalı acı bakla popülasyonları ile daha sonraki deneysel çalışmalarda desteklenmiştir.[20]

Yukarıdan aşağıya kontrolün tarımda uygulamaları vardır ve arkasındaki ilkedir biyolojik kontrol, bitkilerin otobur düşmanlarının uygulamasından yararlanabileceği fikri. Yaban arıları ve uğur böceği genellikle biyolojik kontrol ile ilişkilendirilirken, haşere popülasyonlarını bastırmak ve mahsul bitkilerini korumak için toprağa parazitik nematodlar ve yırtıcı akarlar da eklenir. Bu tür biyolojik kontrol ajanlarını etkili bir şekilde kullanmak için, yerel toprak besin ağı hakkında bilgi sahibi olunması önemlidir.

Topluluk matris modelleri

Bir topluluk matrisi model, topolojik ağdaki her bağlantıyı açıklamak için diferansiyel denklemleri kullanan bir etkileşim ağı türüdür. Kullanma Lotka – Volterra denklemleri, avcı-av etkileşimlerini ve biyokütle ve beslenme hızı gibi besin ağı enerji verilerini tanımlayan, gruplar arasındaki etkileşimlerin gücü hesaplanır.[21] Topluluk matris modelleri, küçük değişikliklerin web'in genel kararlılığını nasıl etkilediğini de gösterebilir.

Besin ağlarının stabilitesi

Besin ağlarında matematiksel modelleme, karmaşık veya basit besin ağlarının daha kararlı olup olmadığı sorusunu gündeme getirdi. Son on yıla kadar, toprak besin ağlarının nispeten basit olduğuna, düşük derecede bağlantı ve çok şey ifade ettiğine inanılıyordu.[12] Bu fikirler, karmaşıklığın besin ağlarını istikrarsızlaştırdığını öngören Mayıs ayının matematiksel modellerinden kaynaklanıyordu. Yerel istikrarın karmaşıklık (bağlantı olarak ölçülür), çeşitlilik ve türler arasındaki ortalama etkileşim gücü ile azaldığını göstermek için türlerin rastgele etkileşim gücüyle rastgele bağlandığı topluluk matrislerini kullanabilir.[22]

Bu tür rastgele topluluk matrislerinin kullanımı çok eleştirildi. Ekolojinin diğer alanlarında, bu modelleri yapmak için kullanılan besin ağlarının aşırı derecede basitleştirildiği fark edildi.[23] ve gerçek ekosistemlerin karmaşıklığını temsil etmedi. Toprak besin ağlarının bu tahminlere uymadığı da ortaya çıktı. Toprak ekolojistleri, besin ağlarında her şeyin yaygın olduğunu keşfettiler.[24] ve bu besin zincirleri uzun ve karmaşık olabilir[8] ve yine de kurutma, dondurma ve fümigasyon yoluyla bozulmaya karşı dirençli kalır.[12]

Peki karmaşık besin ağları neden daha kararlı? Yukarıdan aşağıya trofik kademelerin önündeki engellerin çoğu aynı zamanda istikrarı da destekler. Etkileşim güçleri zayıfsa karmaşık besin ağları daha kararlı olabilir[22] ve toprak besin ağlarının pek çok zayıf etkileşimden ve birkaç güçlü etkileşimden oluştuğu görülmektedir.[21] Bağışçı kontrollü gıda ağları, birincil tüketicilerin kaynaklarını fazla vermesi zor olduğundan, doğası gereği daha istikrarlı olabilir.[25] Toprağın yapısı aynı zamanda bir tampon görevi görür, organizmaları ayırır ve güçlü etkileşimleri önler.[12] Bakteriler gibi birçok toprak organizması zor zamanlarda uykuda kalabilir ve koşullar düzeldiğinde hızla çoğalabilir, bu da onları rahatsızlıklara karşı dirençli hale getirir.

Azot içeren inorganik ve organik gübrelerin kullanılması ile sistemin stabilitesi azalır, bu da toprak asitlenmesi.

Besin ağlarına dahil olmayan etkileşimler

Karmaşıklıklarına rağmen, topraktaki türler arasındaki bazı etkileşimler besin ağlarına göre kolayca sınıflandırılamaz. Çöp transformatörleri, ortakcılar ve ekosistem mühendislerinin tümü, toplulukları üzerinde yukarıdan aşağıya veya aşağıdan yukarıya olarak nitelendirilemeyen güçlü etkilere sahiptir.

Çöp transformatörleri, örneğin izopodlar, ölü bitkileri tüketin ve dışkı peletlerini boşaltın. Yüzeyde bu etkileyici görünmese de, dışkı topakları nemli ve besin maddeleri bakımından çevreleyen topraktan daha yüksektir, bu da bakteri ve mantarlar tarafından kolonizasyonu kolaylaştırır. Dışkı peletinin mikroplar tarafından ayrıştırılması, besin değerini arttırır ve izopod peletleri yeniden yutabilir. İzopodlar besin açısından fakir çöpleri tükettiklerinde, mikroplar onu zenginleştiriyor ve kendi dışkısını yemesi engellenen izopodlar ölebilir.[26] Bu karşılıklı ilişki, bakteri ve inekler arasındaki karşılıklı ilişkiye benzer şekilde "dış rumen" olarak adlandırılmıştır. İneklerin bakteri simbiyontları rumen izopodlar vücutlarının dışındaki mikroplara bağlıdır.

Solucanlar gibi ekosistem mühendisleri çevrelerini değiştirir ve diğer küçük organizmalar için yaşam alanı oluşturur. Solucanlar ayrıca toprak havalanmasını ve nemini artırarak ve çöpleri diğer toprak faunasına uygun hale geldiği yere taşıyarak mikrobiyal aktiviteyi uyarırlar.[12] Mantarlar, besleyici olarak son derece kıt olan yiyecekleri - ölü odun - zenginleştirerek diğer organizmalar için besinsel niş oluşturur.[27] Bu izin verir ksilofajlar ölü odun geliştirmek ve dolayısıyla orman tabanında odun ayrışmasına ve besin döngüsüne katkıda bulunmak.[28] Yer üstü ve suda yaşayan besin ağlarında, literatür en önemli etkileşimlerin rekabet ve avcılık olduğunu varsayar. Toprak besin ağları bu tür etkileşimlere çok iyi uysa da, gelecekteki araştırmalar karşılıklılık ve habitat değişikliği gibi daha karmaşık etkileşimleri içermelidir.

Tüm etkileşimleri tanımlayamasalar da, toprak besin ağları ekosistemleri tanımlamak için faydalı bir araç olmaya devam ediyor. Topraktaki türler arasındaki etkileşimler ve bunların ayrışma üzerindeki etkileri iyi çalışılmaya devam etmektedir. Bununla birlikte, toprak besin ağlarının istikrarı ve besin ağlarının zamanla nasıl değiştiği hakkında pek çok şey bilinmemektedir.[12] Bu bilgi, besin ağlarının aşağıdaki gibi önemli nitelikleri nasıl etkilediğini anlamak için çok önemlidir. toprak verimliliği.

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ "Toprak Biyolojisi Astarı Fotoğraf Galerisi". Doğal Kaynakları Koruma Hizmeti - Topraklar. Toprak ve Su Koruma Topluluğu, ABD Tarım Bakanlığı. Alındı 14 Ağustos 2016.
  2. ^ Marschner, Horst (1995). Yüksek Bitkilerin Mineral Beslenmesi. ISBN  978-0124735439.
  3. ^ Walker, T. S .; Bais, H. P .; Grotewold, E .; Vivanco, J.M. (2003). "Kök Eksüdasyonu ve Rizosfer Biyolojisi". Bitki Fizyolojisi. 132 (1): 44–51. doi:10.1104 / s.102.019661. PMC  1540314. PMID  12746510.
  4. ^ Güç, Michael L. (2010). Anne M. Burrows; Leanne T. Nash (editörler). Primatlarda Eksüdativorinin Evrimi / Beslenme ve Sindirim Sorunları Sakız Besleyen Primat Olmaya Yönelik Zorluklar. Springer. s. 28. ISBN  9781441966612. Alındı 2 Ekim 2012.
  5. ^ Pimm S.L., Lawton J.H. & Cohen J.E. (1991), "Gıda ağı kalıpları ve sonuçları", Doğa, 350 (6320): 669–674, Bibcode:1991Natur.350..669P, doi:10.1038 / 350669a0, S2CID  4267587
  6. ^ a b de Ruiter P.C .; A.M. Neutel; J.C. Moore (1996), "Yer altı besin ağlarında enerji ve kararlılık", G. Polis; K.O Winemiller (editörler), Besin ağları: kalıpların ve dinamiklerin entegrasyonu, Chapman & Hall
  7. ^ a b Brussaard, L.J., A. van Veen, M.J. Kooistra ve G. Lebbink (1988), "Ekilebilir tarım sistemlerinin toprak ekolojisi üzerine Hollanda Programı I. Hedefler, yaklaşım ve ön sonuçlar", Ekolojik Bültenler, 39: 35–40CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  8. ^ a b c Hunt, H.W., D.C. Coleman, E.R. Ingham, R.E. Ingham, E.T. Elliott, J.C. Moore, S.L. Rose, C.P.P. Reid ve C.R. Morley (1987), "Kısa çimenlik çayırdaki detrital besin ağı", Toprak Biyolojisi ve Verimliliği, 3: 57–68CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  9. ^ USDA -NRCS, 2004, "Toprak Besin ağı" içinde Toprak Biyolojisi Astarı. Url, 2006–04-11'e erişildi
  10. ^ a b c d e f g Stiling, P. (1999), Ekoloji, Teoriler ve Uygulamalar. Üçüncü Edtn, Prentice Hall. New Jersey USA.
  11. ^ a b c Shurin, J.B., D.S. Gruner ve H. Hillebrand (2006), "Tümü ıslak veya kuru mu? Sucul ve karasal besin ağları arasındaki gerçek farklar", Kraliyet Cemiyeti Tutanakları, 273 (1582): 1–9, doi:10.1098 / rspb.2005.3377, PMC  1560001, PMID  16519227CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  12. ^ a b c d e f Wardle, D.A (2002), Topluluklar ve Ekosistemler: Yer üstü ve yer altı bileşenlerini birbirine bağlamak Nüfus biyolojisinde monograflar, 31, Princeton University Press. New Jersey
  13. ^ Santos, P.F., J. Phillips ve W.G. Whitford (1981), "Bir çölde gömülü çöp ayrışmasının erken aşamalarında akarların ve nematodların rolü", Ekoloji (Washington DC), 62 (3): 664–669, doi:10.2307/1937734, JSTOR  1937733CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  14. ^ Allen-Morley, C.R. & D.C. Coleman (1989), "Çeşitli besin ağlarındaki toprak biyotasının donma tedirginliğine dayanması", Ekoloji, 70 (4): 1127–1141, doi:10.2307/1941381, JSTOR  1941381
  15. ^ Katarina Hedlund ve Maria Sjögren Öhrn (2000), "Bir toprak topluluğundaki trirofik etkileşimler ayrışma oranlarını artırır", Oikos, 88 (3): 585–591, doi:10.1034 / j.1600-0706.2000.880315.x, dan arşivlendi orijinal 2013-01-05 tarihinde
  16. ^ Mikola J. & H. Setälä (1998), "Deneysel mikrobiyal bazlı bir gıda ağında tropik kaskadlara dair kanıt yok", Ekoloji, 79: 153–164, doi:10.1890 / 0012-9658 (1998) 079 [0153: NEOTCI] 2.0.CO; 2
  17. ^ Laakso J. ve H. Setälä (1999), "Mikrobiyal beslenen nematodlar üzerindeki yırtıcılığın popülasyon ve ekosistem etkileri", Oekoloji, 120 (2): 279–286, Bibcode:1999Oecol.120..279L, doi:10.1007 / s004420050859, PMID  28308090, S2CID  21444364
  18. ^ Moore, J.C., K. McCann, H. Setälä ve P.C. de Ruiter (2003), "Yukarıdan aşağıya, aşağıdan yukarıya: rizosferdeki avlanma yer üstü dinamiklerini düzenler mi?", Ekoloji, 84 (4): 846–857, doi:10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0846: TIBDPI] 2.0.CO; 2CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  19. ^ Güçlü, D. R., H.K. Kaya, A.V. Whipple, A.L, Child, S. Kraig, M. Bondonno, K. Dyer ve J.L. Maron (1996), "Entomopatojenik nematodlar: çalı acı bakla üzerinde kök besleyen tırtılların doğal düşmanları", Oecologia (Berlin), 108 (1): 167–173, Bibcode:1996Oecol.108..167S, doi:10.1007 / BF00333228, PMID  28307747, S2CID  35889439CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  20. ^ Evan L. Preisser ve Donald R. Strong (2004), "İklim, bir otobur salgınının avcı kontrolünü etkiler", Amerikan doğa bilimci, 163 (5): 754–762, doi:10.1086/383620, PMID  15122492, S2CID  1328187
  21. ^ a b de Ruiter, P.C., Neutel, A.-M. ve Moore, J.C .; Neutel; Moore (1995), "Gerçek ekosistemlerde enerji, etkileşim gücü kalıpları ve kararlılık", Bilim, 269 (5228): 1257–1260, Bibcode:1995Sci ... 269.1257D, doi:10.1126 / science.269.5228.1257, PMID  17732112, S2CID  30877530CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  22. ^ a b May, R.M (1973), "Model ekosistemlerde kararlılık ve karmaşıklık", Popülasyon Biyolojisinde Monograflar, Princeton: Princeton University Press. New Jersey, 6: 1–235, PMID  4723571
  23. ^ Polis, G.A. (1991), "Çöllerde karmaşık trofik etkileşimler: besin ağı teorisinin ampirik bir eleştirisi", Amerikan doğa bilimci, 138: 123–155, doi:10.1086/285208, S2CID  84458020
  24. ^ Walter, D.E. D.T. Kaplan ve T.A. Permar (1991), "Eksik bağlantılar: besin ağlarındaki trofik bağları tahmin etmek için kullanılan yöntemlerin bir incelemesi", Tarım, Ekosistemler ve Çevre, 34: 399–405, doi:10.1016 / 0167-8809 (91) 90123-F
  25. ^ De Angelis, D.L. (1992), Besin döngüsü dinamikleri ve besin ağları, Chapman ve Hall. Londra. İngiltere, ISBN  978-0-12-088458-2
  26. ^ Hassall, M., S.P. Rushton (1982), "Karasal izopodların beslenme stratejilerinde koprofajinin rolü", Oekoloji, 53 (3): 374–381, Bibcode:1982Oecol. 53..374H, doi:10.1007 / BF00389017, PMID  28311744, S2CID  38644608CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  27. ^ Filipiak, Michał; Sobczyk, Łukasz; Weiner, Ocak (2016-04-09). "Ağaç Kütüklerinin Elementel Oranlardaki Değişiklikler Yoluyla Ksilofaj Böcekler için Uygun Bir Kaynağa Mantar Dönüşümü". Haşarat. 7 (2): 13. doi:10.3390 / böcekler7020013. PMC  4931425.
  28. ^ Filipiak, Michał; Weiner, Ocak (2016-09-01). "11 elementin stokiyometrisindeki değişikliklerle ilgili ksilofagöz böceklerin gelişimi sırasında beslenme dinamikleri". Fizyolojik Entomoloji. 42: 73–84. doi:10.1111 / fen.12168. ISSN  1365-3032.

Dış bağlantılar