Ortak devekuşu - Common ostrich

Ortak devekuşu
Zamansal aralık: 15–0 Anne erken Miyosen -Mevcut
Struthio camelus - Etosha 2014 (3) .jpg
Güney Afrika devekuşu erkek (solda) ve dişiler (S. camelus australis)
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Aves
Sipariş:Struthioniformes
Aile:Struthionidae
Cins:Struthio
Türler:
S. camelus
Binom adı
Struthio camelus
Alt türler[2]
Struthio camelus distribution.svg
Struthio camelus dağıtım haritası
  S. c. deve   S. molibdophanes
  S. c. Massaicus   S. c. Australis

devekuşu (Struthio camelus) ya da sadece devekuşu, bir Türler büyük uçamayan kuş belirli geniş alanlara özgü Afrika. Mevcut iki türden biridir. devekuşları, yaşayan tek üye cins Struthio içinde ratit kuşların sırası. Diğeri Somali devekuşu (Struthio molibdophanes) tarafından ayrı bir tür olarak kabul edilmiştir. BirdLife International 2014 yılında, daha önce çok farklı bir devekuşu alt türü olarak kabul edildi.[2][3]

Ortak devekuşu, sipariş Struthioniformes. Struthioniformes daha önce tüm ratitleri içeriyordu. kivi, emus, reas, ve Cassowaries. Bununla birlikte, son genetik analiz, grubun monofiletik olmadığını, çünkü gruba göre parafiletik olduğunu bulmuştur. kalaylı Bu yüzden devekuşları artık tarikatın tek üyeleri olarak sınıflandırılıyor.[4][5] Filogenetik çalışmalar, diğer tüm üyelerin kardeş grubu olduğunu göstermiştir. Palaeognathae ve böylece uçup giden tinamlar, soyu tükenmiş kardeş gruptur. moa.[6][7] Uzun boynu ve bacakları ile görünüşte farklıdır ve 55 km / sa (34 mil / sa) hızla uzun süre koşabilir.[8] yaklaşık 70 km / saate (43 mil / sa) varan kısa patlamalarla,[9] herhangi bir kuşun en hızlı kara hızı.[10] Ortak devekuşu en büyük canlı türleri kuş ve yatar en büyük yumurtalar yaşayan herhangi bir kuşun (soyu tükenmiş fil kuşları nın-nin Madagaskar ve dev moa nın-nin Yeni Zelanda daha büyük yumurtalar koydu).

Devekuşunun beslenmesi esas olarak bitki maddelerinden oluşur, ancak aynı zamanda omurgasızlar. 5-50 kuşluk göçebe gruplar halinde yaşar. Devekuşu tehdit edildiğinde ya yere düz yatarak kendini gizler ya da kaçar. Köşeye sıkışırsa, güçlü bacaklarının bir tekmesi ile saldırabilir. Çiftleşme kalıpları coğrafi bölgeye göre farklılık gösterir, ancak bölgedeki erkekler iki ila yedi dişiden oluşan bir harem için savaşır.

Ortak devekuşu çiftlik tüm dünyada, özellikle dekoratif olan ve aynı zamanda da kullanılan tüyleri için tüy tozları. Derisi için kullanılır deri ürünleri ve eti ticari olarak pazarlanmaktadır, yalınlığı ortak bir pazarlama noktasıdır.[9]

Açıklama

Sıradan devekuşları genellikle 63 ila 145 kilogram (139-320 lb) veya iki yetişkin insan kadardır.[9][11] Masai devekuşları Doğu Afrika'nın (S. c. Massaicus) erkeklerde ortalama 115 kg (254 lb) ve dişilerde 100 kg (220 lb) iken, aday alt türler, Kuzey Afrika devekuşu (S. c. deve), cinsiyetlendirilmemiş yetişkinlerde ortalama 111 kg (245 lb) bulunmuştur. Olağanüstü erkek devekuşları (aday alt türlerde) 156,8 kg (346 lb) ağırlığa kadar çıkabilir. Cinsel olgunlukta (iki ila dört yıl), erkek devekuşlarının yüksekliği 2,1 ila 2,8 m (6 ft 11 inç ila 9 ft 2 inç) arasında olabilirken, dişi devekuşları 1,7 ila 2,0 m (5 ft 7 inç ila 6 ft 7 inç) boyunda.[9] Yeni civcivler Geyik yavrusu renkli, koyu kahverengi lekeli.[12] Yaşamın ilk yılında civcivler ayda yaklaşık 25 cm (9,8 inç) büyür. Bir yaşında, devekuşları yaklaşık 45 kilogram (99 lb) ağırlığındadır. Ömürleri 40-45 yıla kadardır.

Yetişkin erkeklerin tüyleri çoğunlukla siyah, beyaz ön seçimler ve beyaz bir kuyruk. Bununla birlikte, bir alt türün kuyruğu devetüyü rengi. Dişiler ve genç erkekler grimsi kahverengi ve beyazdır. Hem erkek hem de dişi deve kuşlarının baş ve boynu neredeyse çıplaktır ve ince bir tabaka aşağı.[11][12] Dişinin boyun ve uyluklarının derisi pembemsi gri,[12] erkekler ise alt türe bağlı olarak gri veya pembe renktedir.

  • Baş tüyleri ince bir tüy tabakasıdır.

  • Uzun kirpikler gözleri korur.

  • Ayaklarda sıklıkla dış parmaktaki çivi eksiktir.

  • Devekuşu kafatası

  • Kanatlardaki pençeler

  • Devekuşu iskeleti

  • Koşan erkek Namibya

Uzun boyun ve bacaklar, başlarını yerden 2,8 m'ye (9 ft) kadar yukarıda tutar ve gözlerinin, herhangi bir kara omurgalıının en büyüğü olduğu söylenir: 50 mm (2,0 inç) çapında;[13] yırtıcıları uzak mesafeden görmelerine yardımcı oluyor. Gözler yukarıdan güneş ışığından gölgelenir.[14][15] Ancak baş ve fatura kuşların büyük boyutu için nispeten küçüktür ve gagası 12 ila 14,3 cm (4,7 ila 5,6 inç) arasındadır.[9]

Kabukları alt türe göre değişir, bazıları açık veya koyu gri, bazıları pembemsi hatta kırmızımsı bir cilde sahiptir. Devekuşunun güçlü bacakları tüysüzdür ve çıplak deri gösterir. Tarsus (bacağın en alt dik kısmı) pullarla kaplı: erkekte kırmızı, dişide siyah. Tarsus Devekuşunun yaklaşık% 50'si 39-53 cm (15-21 inç) uzunluğunda, yaşayan kuşların en büyüğüdür.[9] Kuşun her birinde sadece iki parmağı var ayak (çoğu kuşta dört tane vardır) tırnak daha büyük, iç ayak parmağında toynak. Dış parmağın tırnağı yok.[16] Azaltılmış ayak parmağı sayısı, koşmaya yardımcı gibi görünen ve avcılardan uzaklaşmak için yararlı görünen bir uyarlamadır. Sıradan devekuşları 70 km / sa (43 mil / sa) üzerinde bir hızda koşabilir ve tek bir adımda 3 ila 5 m (9,8 ila 16,4 ft) mesafeyi kaplayabilir.[17] Kanatlar yaklaşık 2 metrelik (6 ft 7 inç) bir açıklığa ulaşır ve kanat akoru 90 cm'lik (35 inç) ölçüm, en büyük uçan kuşlarla yaklaşık aynı boyuttadır.[9]

Tüyler, uçan kuşların pürüzsüz dış tüylerini birbirine kilitleyen minik kancalardan yoksundur, bu nedenle yumuşak ve kabarıktır ve yalıtım görevi görür. Sıradan devekuşları geniş bir sıcaklık aralığına tahammül edebilir. Yaşam alanlarının çoğunda, sıcaklıklar gece ile gündüz arasında 40 ° C (72 ° F) kadar değişir. Sıcaklık kontrolleri kısmen davranışsal termoregülasyona dayanır. Örneğin, ısıyı korumak için üst bacakların ve yanların çıplak derisini örtmek için kanatlarını kullanırlar veya ısıyı serbest bırakmak için bu alanları çıplak bırakırlar. Kanatlar ayrıca çalışırken daha iyi manevra kabiliyeti sağlamak için dengeleyici olarak da işlev görür. Testler, kanatların hızlı frenleme, dönüş ve zikzak manevralarında aktif olarak yer aldığını göstermiştir.[18] 50-60 kuyruk tüyleri var ve kanatlarında 16 birincil, dört alular ve 20–23 ikincil tüyler.[9]

Ortak devekuşu göğüs kemiği düz, eksik omurga uçan kuşlarda hangi kanat kaslarının bağlandığı.[19] gaga düz ve geniştir, yuvarlak uçludur.[11] Hepsi gibi Ratites devekuşunun mahsul,[20] ve ayrıca bir safra kesesi.[21] Üç mideleri var ve çekum 71 cm (28 inç) uzunluğundadır. Diğer tüm canlı kuşların aksine devekuşu, idrarı dışkıdan ayrı olarak salgılar.[22] Diğer tüm kuşlar idrar ve dışkıları birlikte depolar. Coprodeum ancak devekuşu dışkıyı terminal rektumda depolar.[22] Ayrıca benzersiz kasık kemikleri bağırsaklarını tutmak için kaynaşmış. Çoğu kuşun aksine, erkeklerin çiftleşme organı, geri çekilebilir ve 20 cm (8 inç) uzunluğunda. Onların damak diğer ratitlerden farklıdır, çünkü sfenoid ve damak kemikler bağlı değil.[9]

Taksonomi

Ortak devekuşu ilk olarak Carl Linnaeus itibaren İsveç 18. yüzyıl çalışmasında, Systema Naturae şimdiki altında iki terimli isim.[23] Onun bilimsel ad den türetilmiştir Latince, Struthio "devekuşu" anlamına gelir ve deve "Deve" anlamına gelir, kuru habitatına atıfta bulunur.[24]

Ortak devekuşu, ratit sipariş Struthioniformes. Diğer üyeler şunları içerir: reas, emus, Cassowaries, moa, kivi ve şimdiye kadarki en büyük bilinen kuş, şimdi soyu tükenmiş fil kuşu (Aepyornis). Ancak, alternatif sınıflandırma Struthioniformes'i devekuşu soyuyla sınırlayarak diğer grupları yükselterek ratitlerin tek bir sıra olarak sınıflandırılması her zaman sorgulanmıştır.

Alt türler

Dört yaşam alt türler tanınmış:

  • Ortak devekuşu (S. camelus) karmaşık:
Devekuşunun alttürleri
Alt türlerAçıklamaResim
Kuzey Afrika devekuşu (S. c. deve), aynı zamanda kırmızı boyunlu devekuşu veya Barbary devekuşuYaşıyor Kuzey Afrika. Tarihsel olarak, en yaygın alttürdü. Etiyopya ve Sudan boyunca doğuda Sahel[25] -e Senegal ve Moritanya batıda ve kuzeyde Mısır ve güney Fas, sırasıyla. Artık bu aralığın büyük bölümlerinden kayboldu,[26] ve ilk meydana geldiği 18 ülkeden sadece 6'sında kalıyor ve bazılarının bunu düşünmesine neden oluyor Kritik Tehlike Altında.[27] 2.74 m (9.0 ft) yüksekliğinde ve 154 kilograma (340 lb) kadar olan en büyük alttürdür.[28] Boyun pembemsi kırmızı, erkeklerin tüyleri siyah beyaz ve dişilerin tüyleri gridir.[28]Yaen001.jpg
Güney Afrika devekuşu (S. c. Australis), aynı zamanda siyah boyunlu devekuşu, Cape devekuşuveya Güney devekuşuNehirlerin güneyinde bulundu Zambezi ve Cunene. Eti için yetiştirilir, deri ve tüyler Küçük Karoo alanı Cape Eyaleti.[29]Devekuşu (Struthio camelus) erkek (13994461256) .jpg
Masai devekuşu (S. c. Massaicus), aynı zamanda pembe boyunlu devekuşu veya Doğu Afrika devekuşuBaşında küçük tüyler vardır, boynu ve kalçaları pembedir. Sırasında çiftleşme sezonu erkeğin boynu ve uylukları daha parlak hale gelir. Menzili esasen güney ile sınırlıdır Kenya ve doğu Tanzanya[25] ve Etiyopya ve güney kısımları Somali.[28]Devekuşu Struthio camelus Tanzanya 3742 kırpılmış Nevit.jpg
Arap devekuşu (hançerS. c. Süryani), olarak da bilinir Suriye devekuşu veya Orta Doğu devekuşuEskiden çok yaygındı Arap Yarımadası, Suriye,[25] ve Irak; 1966 civarında soyu tükendi.Arap Devekuşu hunt.jpg
Somali devekuşu
TürlerAçıklamaResim
Somali devekuşu (S. molibdophanes), aynı zamanda mavi boyunlu devekuşuGüneyde bulundu Etiyopya, kuzeydoğu Kenya, ve Somali.[25] Boyun ve uyluklar gri-mavidir ve çiftleşme mevsimi boyunca erkeğin boynu ve uylukları daha parlak ve mavi hale gelir. Dişiler, diğer türlere göre daha kahverengidir.[28] Sürüler halinde değil, genellikle çiftler halinde veya tek başına yaşar. Menzili şununla örtüşüyor: S. c. Massaicus kuzeydoğu Kenya'da.[28]Struthio molybdophanes.jpg

Bazı analizler, Somali devekuşunun şu anda tam bir tür olarak kabul edildiğini göstermektedir. Hayat Ağacı Projesi, Dünya Kuşlarının Clements Kontrol Listesi, BirdLife International, ve IOC Dünya Kuş Listesi onu farklı bir tür olarak tanıyın. Dahil olmak üzere birkaç yetkili Howard ve Moore, Dünyanın Kuşları için Eksiksiz Kontrol Listesi ayrı olarak tanımıyorum.[3][30] Mitokondriyal DNA haplotip karşılaştırmalar onun diğer devekuşlarından ayrıldığını gösteriyor mya oluşumu nedeniyle Doğu Afrika Rift. Aralığının güneybatı yönünde gelişen alttürlerle melezleşme, S. c. MassaicusGörünüşe göre, ekolojik ayrılma ile önemli ölçüde önlenmiş olan Somalili devekuşu, yiyecek için orta boy bitki örtüsüne göz attığı çalılık araziyi tercih ederken, Masai devekuşu da diğer türler gibi otlama açık kuş savana ve miombo yetişme ortamı.[31]

Nüfus Río de Oro bir zamanlar olarak ayrıldı Struthio camelus spatzi çünkü yumurta kabuğu gözenekleri yuvarlak değil bir gözyaşı damlası şeklindeydi. Bununla birlikte, bu karakterde önemli farklılıklar olduğundan ve bu kuşlar ile komşu popülasyonlar arasında başka hiçbir fark olmadığından S. c. deveAyrılık artık geçerli sayılmaz.[32][33] Bu nüfus, 20. yüzyılın ikinci yarısında ortadan kayboldu. Kuzey Afrika'da küçük devekuşlarının varlığına dair 19. yüzyıl raporları vardı; bunlara Levaillant'ın devekuşu (Struthio bidactylus) ancak maddi kanıtlarla desteklenmeyen varsayımsal bir form olarak kalır.[34]

dağılım ve yaşam alanı

Devekuşları daha önce Afrika'nın kuzeyini ve güneyini işgal ettiler. Sahra, Doğu Afrika, Afrika yağmur ormanları kuşağının güneyinde ve Anadolu.[9] Günümüzde yaygın devekuşları açık araziyi tercih ediyor ve savanalar ve Sahel nın-nin Afrika Ekvator orman bölgesinin hem kuzeyi hem de güneyinde.[35] Güneybatı Afrika'da yarı çölde veya gerçek çölde yaşarlar. Avustralya'da yetiştirilen ortak devekuşları kurdu vahşi popülasyonlar.[1][36] Arap devekuşları Yakınlarda ve Orta Doğu 20. yüzyılın ortalarında nesli tükenmek üzere avlandı. Ortak devekuşunu İsrail'e yeniden sokma girişimleri başarısız oldu.[37] Devekuşlarının zaman zaman adalarda yaşadığı görülmüştür. Dahlak Takımadaları, içinde Kızıl Deniz yakın Eritre.

Tarafından yürütülen araştırma Birbal Sahni Paleobotani Enstitüsü Hindistan'da, devekuşlarının 25.000 yıl önce Hindistan'da yaşadığına dair moleküler kanıt bulundu. Rajasthan, Gujarat ve Madhya Pradesh eyaletlerindeki sekiz arkeolojik bölgeden elde edilen fosilleşmiş yumurta kabukları üzerindeki DNA testleri, yumurta kabukları ile Kuzey Afrika devekuşu arasında% 92 genetik benzerlik buldu, bu nedenle bunlar oldukça uzak akrabalar olabilirdi.[38][39]

Davranış ve ekoloji

"Dans" ı eşle
Devekuşları ile uyuyan REM uykusu ve yavaş dalga uykusu aşamalar.[40]

Devekuşları normalde kış aylarını çiftler halinde veya tek başlarına geçirirler. Devekuşu görmelerinin yalnızca yüzde 16'sı ikiden fazla kuşa aitti.[9] Üreme mevsiminde ve bazen aşırı yağışsız dönemlerde devekuşları yaşar. göçebe Genellikle diğerleriyle birlikte seyahat eden beş ila 100 kuşluk gruplar (en iyi tavuk tarafından yönetilir) otlama hayvanlar gibi zebralar veya antiloplar.[35] Devekuşları günlük ancak mehtaplı gecelerde aktif olabilir. Günün erken saatlerinde ve geç saatlerinde en aktifler.[9] Erkek devekuşu bölgesi 2 ila 20 km arasındadır.2 (0,77 ve 7,72 metrekare).[12]

Sıradan devekuşları keskin görme ve işitme yetenekleri ile avcılar gibi aslanlar uzaktan. Bir avcı tarafından takip edilirken, 70 km / sa (43 mil / sa) 'yi aşan hızlara ulaştıkları biliniyor.[9] ve 50 km / sa (31 mil / sa) sabit hızı koruyabilir, bu da devekuşunu dünyanın en hızlı iki ayaklı hayvanı yapar.[41][42] Yırtıcı hayvanlardan saklanırken ve uzanırken, kuşlar başlarını ve boyunlarını yere düz bir şekilde yatırırlar ve onları sıcak ve kuru ortamlarındaki ısı pusunun yardımıyla uzaktan bir toprak tümseği gibi gösterirler.[43][44]

Sıradan devekuşları tehdit edildiklerinde kaçarlar, ancak güçlü bacaklarından tekmelerle ciddi yaralanmalara ve ölümlere neden olabilirler.[35] Bacakları sadece öne doğru tekme atabilir.[45]

"Kumda kafa" efsanesi

Popüler inanışın aksine Devekuşları tehlikeden kaçınmak için kafalarını kuma gömmiyorlar.[46] Bu efsane muhtemelen Yaşlı Plinius (MS 23–79) devekuşlarının "başlarını ve boynunu bir çalıya soktuklarında tüm vücutlarının gizlendiğini hayal edin" diye yazmıştır.[47] Bu, lifli yiyeceklerini sindirmeye yardımcı olmak için kum ve çakılları yutmak için kafalarını kuma yapıştırmalarının yanlış anlaşılması olabilir.[48] veya olarak National Geographic , kafalarını gömmek için belli bir mesafeden görünebilmeleri için aşağıda yatmanın savunma davranışını öne sürüyor.[49] Efsanenin bir başka olası kaynağı, devekuşlarının yumurtalarını yuva yerine kumdaki deliklerde tutmaları ve kuluçka sırasında gagalarını kullanarak döndürmeleri gerektiğidir; deliği kazmak, yumurtaları yerleştirmek ve onları döndürmek kafalarını kuma gömme girişimi ile karıştırılabilir.[50]

Besleme

Çoğunlukla tohumlar, çalılar, çimen, meyve ve çiçeklerle beslenirler;[9][12] zaman zaman da şu böcekleri yerler: çekirgeler. Dişleri eksik, çakıl taşlarını yutuyorlar mide taşı yiyecekleri öğütmek taşlık. Yemek yerken dolduracaklar yemek borusu yemek borusundan yemek borusundan a adı verilen bir top şeklinde geçer. bolus. Bolus 210 ml (7,1 US fl oz) kadar olabilir. Boyundan geçtikten sonra (yok mahsul ) yiyecek girer taşlık ve yukarıda adı geçen çakıl taşları ile işlenmiştir. Taşlık, 1.300 g (46 ons) kadar tutabilir ve bunun% 45'ine kadar kum ve çakıl taşı olabilir.[12] Ortak devekuşları, birkaç gün boyunca içmeden gidebilirler. metabolik su ve yutulan bitkilerdeki nem,[51] ancak sıvı sudan hoşlanırlar ve mevcut olduğu yerde sık sık banyo yaparlar.[35] Vücut ağırlıklarının% 25'ini kaybederek hayatta kalabilirler. dehidrasyon.[52]

Çiftleşme

Ortak devekuşu çiftleşme Ngorongoro Koruma Alanı
Devekuşu yumurtalı

Ortak devekuşları cinsel olgun 2-4 yaşlarında olduklarında; dişiler erkeklerden yaklaşık altı ay önce olgunlaşırlar. Diğer kuşlarda olduğu gibi, bir kişi ömrü boyunca birkaç kez çoğalır. çiftleşme sezonu Mart veya Nisan'da başlar ve Eylül'den önce biter. Çiftleşme süreci farklı coğrafi bölgelerde farklılık gösterir. Bölgesel erkekler tipik olarak kendi bölgelerini ve iki ila yedi tavuğun haremini savunmada patlama yaşarlar;[53] Başarılı erkek daha sonra bölgedeki birkaç dişiyle çiftleşebilir, ancak yalnızca 'büyük' ​​bir dişiyle çift bağ kurar.[53]

Horoz, bir eş çekene kadar kanatlarıyla, değişen kanat vuruşlarıyla performans gösterir. Çiftleşme alanına gidecekler ve tüm davetsiz misafirleri uzaklaştırarak mahremiyetini koruyacaklar. Davranışları senkronize oluncaya kadar otluyorlar, sonra beslenme ikincil hale geliyor ve süreç ritüel bir görünüme bürünüyor. Horoz daha sonra heyecanla alternatif kanatları tekrar çırpacak ve faturasıyla yere dalmaya başlayacaktır. Ardından, topraktaki bir yuvayı sembolik olarak temizlemek için kanatlarını şiddetle çırpacaktır. Daha sonra, kanatları indirilmiş bir şekilde etrafında bir daire çizerken, başını spiral bir hareketle saracaktır. Yere düşecek ve çiftleşme için tırmanacak.[9] Tamamen insanlar tarafından yetiştirilen yaygın devekuşları, kur yapma davranışlarını diğer devekuşlarına değil, insan bakıcılarına yöneltebilir.[54]

  • Hayatta kalan civcivlerin sadece% 15'i 1 yaşına ulaşır

  • Devekuşu civciv

  • Son zamanlarda yumurtadan çıkmış devekuşu civciv

  • Civciv ile ortak devekuşu tavuğu

  • Yerdeki sığ bir yuvada yumurta kuluçka yapan dişi

  • Devekuşu yuvası

Devekuşu yumurtası
Kızarmış yumurta

Dişi devekuşu döllenmiş olarak bırakır yumurtalar tek bir ortak yuvada, 30 ila 60 cm (12-24 inç) derinliğinde ve 3 m (9,8 ft) genişliğinde basit bir çukurda,[55] erkek tarafından yere kazınmış. Baskın dişi önce yumurtalarını bırakır ve kuluçka için onları örtme zamanı geldiğinde, zayıf dişilerden fazladan yumurtaları atar ve çoğu durumda yaklaşık 20 tane bırakır.[9] Bir dişi devekuşu, ortak bir yuvada kendi yumurtalarını diğerlerinden ayırt edebilir.[56] Devekuşu yumurtaları tüm yumurtaların en büyüğüdür.[57] aslında yetişkin kuşun boyutuna göre en küçük yumurtalardır - ortalama olarak 15 cm (5,9 inç) uzunluğunda, 13 cm (5,1 inç) genişliğinde ve ağırlığının 20 katı olan 1,4 kilogram (3,1 lb) ağırlığındadırlar. bir tavuk yumurtası ve dişinin sadece% 1 ila 4'ü.[58] Parlak krem ​​rengindedirler ve küçük çukurlarla işaretlenmiş kalın kabukları vardır.[19]

Yumurtalar gündüz dişiler tarafından ve geceleri erkekler tarafından inkübe edilir. Bu, siyah erkek geceleri neredeyse tespit edilemezken, sıkıcı dişi kumla karışırken, yuvanın tespitinden kaçmak için iki cinsiyetin renklendirmesini kullanır.[19] kuluçka süre 35 ila 45 gündür ve diğerlerine göre oldukça kısadır. Ratites. Yüksek avlanma oranından dolayı durumun böyle olduğuna inanılıyor.[58] Tipik olarak, erkek yavruları savunur ve onlara beslenmeyi öğretir, ancak erkekler ve dişiler civciv yetiştirmede işbirliği yapar. Yuvaların% 10'undan daha azı 9 haftalık yumurtlama ve kuluçka döneminde hayatta kalırken, hayatta kalan civcivlerin sadece% 15'i 1 yaşına kadar hayatta kalmaktadır.[12] Bununla birlikte, yetişkinliğe kadar hayatta kalan yaygın devekuşları arasında, türler en uzun yaşayan kuş türlerinden biridir. Esaret altındaki devekuşları 62 yıl 7 ay yaşadılar.[59]

Yırtıcılar

Afrika savanının zengin biyozonunda uçamayan bir tür olan devekuşu, yaşam döngüsü boyunca çeşitli zorlu yırtıcılarla yüzleşmek zorundadır. Her yaştan devekuşlarını avlayan hayvanlar şunları içerebilir: çitalar, aslanlar, leoparlar, Afrika av köpekleri, ve benekli sırtlanlar.[9] Sıradan devekuşları, bir kovalamacada avcılarının çoğundan kaçabilir, bu nedenle çoğu yırtıcı, engelleyici bitki örtüsü veya diğer nesneleri kullanarak şüphesiz bir kuşu pusuya düşürmeye çalışır. Dikkate değer bir istisna, kendi harika koşu hızları nedeniyle yetişkin devekuşlarının en üretken avcısı olan çitadır.[60]

Yuvaların avcıları ve genç devekuşları şunları içerir: çakallar, çeşitli yırtıcı kuşlar, yaban domuzu, firavun faresi ve Mısırlı akbabalar.[53][61] Mısırlı akbabaların, içindekileri yiyebilmeleri için devekuşu yumurtalarını kırmak için taş fırlattıkları bilinmektedir.[62] Yuva veya genç tehdit altındaysa, ebeveynlerden biri veya her ikisi de dikkat dağıtıcı ve yaralanma numarası yaratabilir.[58] Bununla birlikte, bazen, özellikle civcivler savunulduğunda, yırtıcılarla şiddetli bir şekilde savaşabilirler ve bu tür çatışmalarda aslanları bile öldürebilirler.[49]

Fizyoloji

Solunum

Anatomi

Devekuşunun hava keselerinin şematik konumu

Devekuşunun morfolojisi akciğer yapının diğerinin yapısına uygun olduğunu gösterir kuş türleri ancak ilkel kuş türlerinin bazı kısımlarını hâlâ koruyor, ratit, yapı.[63] Solunum yolunun açılması, gırtlak arkada yatan boşluk Choanae içinde ağız boşluğu.[64] Dilin ucu daha sonra yatar ön bukkal boşluktan burun solunum yolu hariç, koanaya.[64] Trakea yalan söylüyor karın içinden servikal omurlara doğru gırtlak için Syrinx, trakeanın girdiği yer göğüs, iki ana bronşlar, doğrudan mezobronchi olmaya devam ettikleri her akciğere bir.[64] Solunum alanları oluşturmak için akciğerlere on farklı hava kesesi bağlanır.[64] En çok arka hava keseciklerinin (abdominal ve post-torasik), sağ abdominal hava kesesinin nispeten küçük olması, sağ tarafa uzanması bakımından farklılık gösterir. mezenter, ve sırtta karaciğere.[64] Sol karın hava kesesi büyüktür ve mezenterin solunda yer alır.[64] Ana mezobronşiden daha fazlasına bağlantı ön dahil hava keseleri interklaviküler ventrobronchi bölgesi olarak bilinen lateral klavikular ve pre-torasik keseler. İken kuyruk mezobronchus dallarının sonu birkaç dorsobronchi'ye dönüşür. Birlikte, ventrobronchi ve dorsobronchi intra-pulmoner hava yolları ile bağlanır. parabronchi akciğer içinde paleopulmo adı verilen bir arcade yapısı oluşturan. Ratit gibi ilkel kuşlarda bulunan tek yapıdır.[64]

Devekuşunun sirenksinin basit kasları vardır. Devekuşlarının ürettiği tek ses kükreme ve tıslamadır.

Solunum sistemi içinde bulunan en büyük hava keseleri torasik sonrası bölgedendir, diğerleri ise sırasıyla boyut olarak küçülür. interklaviküler (eşleştirilmemiş), abdominal, torasik öncesi ve lateral klaviküler keseler.[65] Yetişkin devekuşu akciğeri, diğer kuş türlerinde uyumsuz kuş akciğerine güç veren interparabronşiyal septa olarak bilinen bağ dokusundan yoksundur. Bundan dolayı, parabronşileri ve bitişik parabronşiyal lümeni çevreleyen bağ dokusu eksikliğinden dolayı, kan kılcal damarlarını değiştirirler veya avasküler epitel plakaları.[63] Memeliler gibi, devekuşu akciğerleri de gaz değişim bölgelerinde bol miktarda tip II hücre içerir; Hafif hacim değişiklikleri sırasında akciğerin çökmesini önlemek için bir adaptasyon.[63]

Fonksiyon

Ortak devekuşu bir endoterm ve Afrika'nın savan ve çöl bölgelerinin sıcaklığı gibi aşırı yaşam sıcaklığı koşullarında vücut sıcaklığını 38.1–39.7 ° C (100.6–103.5 ° F) tutar.[66] Devekuşu, solunum sistemini havalandırma için kostal pompa aracılığıyla kullanır. diyaframlı pompa çoğu memelide görüldüğü gibi.[64] Böylelikle, bir dizi hava kesesini kullanabilirler. akciğerler. Hava keselerinin kullanımı, kuşların üç ana solunum özelliğinin temelini oluşturur:

  1. Hava, akciğerde sürekli olarak tek yönde akabilir ve bu da onu memeli akciğerinden daha verimli hale getirir.
  2. Kuşlara, aynı vücut kütlesine sahip bir memeliden çok daha yavaş ve derin nefes almalarını sağlayan büyük bir artık hacim sağlar.
  3. Sadece gaz değişimi için değil, aynı zamanda buharlaşma yoluyla ısı transferi için de kullanılan büyük bir hava kaynağı sağlar.[64]
Büyük gözleri ve uzun kirpiklerini, düz, geniş gagasını ve burun deliklerini gösteren devekuşu portresi

Soluma ağızda ve gaganın ön tarafında bulunan burun deliklerinde başlar. Hava daha sonra yüksek derecede vasküler bir trakeanın anatomik ölü boşluğundan akar (c. 78 cm (31 inç) ve geniş bronşiyal sistem, burada daha sonra arka hava keselerine iletilir.[67] İçinden hava akışı parabronchi paleopulmo, inspirasyon ve ekspirasyon sırasında dorsobronchi ile aynı yöndedir. Solunan hava, torako karın boşluğunun genişlemesi sonucunda solunum sistemine girer; tarafından kontrol inspiratuar kaslar. Ekspirasyon sırasında, oksijenden fakir hava ön hava keselerine akar[65] ve eylemi ile kovulur ekspiratuar kaslar. Ortak devekuşu hava keseleri, geniş olduklarından ve yüzey alanını artırdıklarından solunumda önemli bir rol oynarlar ( Fick İlkesi ).[67] Oksijen açısından zengin hava akışı tek yönlü akciğerlerin solunum yüzeyinde; Yüksek oksijen konsantrasyonlu çapraz akım akışına sahip kanı sağlamak.[67]

Büyük "ölü" alanı telafi etmek için, devekuşu trakeasında daha hızlı inspiratuar hava akışına izin veren valfler yoktur.[68] ek olarak toplam akciğer kapasitesi 100 kg (220 lb) devekuşunun solunum sistemi (akciğerleri ve on hava kesesi dahil) yaklaşık 15 L'dir (3,3 imp gal; 4,0 US gal), gelgit hacmi 1,2-1,5 L (0,26-0,33 imp gal; 0,32-0,40 US gal) arasında değişmektedir.[65][68] Tidal hacim ikiye katlanarak ventilasyonda 16 katlık bir artışa neden olur.[64] Genel olarak, devekuşu solunumu yüksek hızlı-düşük basınçlı bir sistem olarak düşünülebilir.[65] Dinlenme halindeyken, devekuşu hava keseleri ile atmosfer arasında küçük basınç farklılıkları vardır, bu da hava keselerinin aynı anda doldurulup boşaltıldığını düşündürür.[68]

Düşük aralıktan yüksek aralığa doğru solunum hızındaki artış anidir ve buna yanıt olarak ortaya çıkar. yüksek ateş. Kuşlar ter bezlerinden yoksundur, bu nedenle ısı nedeniyle stres altına alındıklarında, ısı transferi için solunum sisteminden artan buharlaşmaya büyük ölçüde güvenirler. Bu yükseliş solunum sayısı bununla birlikte, daha yüksek bir oksijen tüketimi oranıyla ilişkili olması gerekmez.[64] Bu nedenle, diğer birçok kuşun aksine, devekuşu, nefes nefese kalmadan ısıyı dağıtabilir. solunumsal alkaloz solunum ortamının havalandırmasını değiştirerek. Sırasında hiperpne Devekuşları, dakikada 6-12 döngü dinlenme hızlarına karşılık dakikada 40-60 döngü solunum hızında nefes alırlar.[65] Devekuşu solunum ortamının sıcak, kuru ve nemden yoksun özellikleri, oksijenin difüzyon oranını etkiler (Henry Yasası ).[67]

Ortak devekuşları, İntususeptif anjiyogenez mekanizması kan damarı birçok organı karakterize eden oluşum.[63] Sadece damar genişlemesinde değil, aynı zamanda anjiyo adaptasyonda da rol oynar.[69] fizyolojik gereksinimleri karşılayacak gemilerin sayısı.[63] Bu tür mekanizmaların kullanımı, daha sonraki aşamalarda bir artış olduğunu göstermektedir. akciğer ayrıntılı parabronşiyal ile birlikte gelişme damar sistemi ve yeniden yönlendirilmesi gaz takası Kan gazı bariyerinde çapraz akım sistemini kurmak için kan kılcal damarları.[63] kan-gaz bariyeri Akciğer dokusunun (BGB) kalındır. Bu kalın bariyerin avantajı, koşma gibi aktivite zamanlarında büyük hacimli kan akışının neden olduğu hasara karşı koruma olabilir.[70] Çünkü hava akciğerden çok hava keseleri tarafından pompalanır. Sonuç olarak, kılcal damarlar Parabronchi'de daha ince duvarlar vardır, bu da daha verimli gaz değişimine izin verir.[64] Ayrı pulmoner ve sistemik dolaşım sistemleri ile kombinasyon halinde, BGB üzerindeki stresi azaltmaya yardımcı olur.[63]

Dolaşım

Kalp anatomisi

Ortak devekuşu kalbi kapalı bir sistem, kasılma odasıdır. Tarafından bestelendi miyojenik kalp kasılma özellikleriyle ilişkili kas dokusu. Her ikisine de sahip bir çift dolaşım planı vardır. Pulmoner devre ve sistemik devre.[67]

Ortak devekuşunun kalbi, diğer kuş türlerine benzer özelliklere sahiptir. konik olarak kalp şeklinde ve bir perikardiyum katman.[71] Üstelik benzerlikler arasında daha büyük sağ atriyum hacim ve daha kalın sol ventrikül yerine getirmek sistemik devre.[71] Devekuşu kalbi, ilgili kuşlarda bulunmayan üç özelliğe sahiptir:

  1. Doğru Atriyoventriküler kapak sabittir interventriküler septum, kanın atriyuma geri akışını önleyen kalın bir kas stoğu ile ventriküler sistol meydana geliyor.[71] İçinde kümes hayvanı bu valf sadece kısa bir septal ataşman ile bağlanır.[71]
  2. Pulmoner damarlar sol atriyuma ayrı ayrı tutturulur ve ayrıca pulmoner venlere açılan açıklık bir septum ile ayrılır.[71]
  3. Moderatör bantları, ile dolu Purkinje lifleri, sol ve sağ ventriküllerde farklı yerlerde bulunur.[71] Bu bantlar kalbin kasılmaları ile ilişkilidir ve bu farkın sol ventrikülün vücutta kan dolaşımının tamamlanması için daha fazla basınç oluşturması için daha sert kasılmasına neden olduğunu öne sürer.[71]

Atriyoventriküler düğüm konumu diğer kümes hayvanlarından farklıdır. İçinde bulunur endokardiyum sağ atriyoventriküler kapağın atriyal yüzeyinin. Omurgalı kalp anatomisinin özelliği olan bağ dokusu ile örtülmez. Ayrıca daha az içerir miyofibriller normal miyokardiyal hücrelerden daha fazla. AV düğümü, atriyal ve ventriküler odaları birbirine bağlar. Elektriksel dürtüyü kulakçıktan karıncığa taşıma işlevi görür. Görüntülendikten sonra, miyokardiyal hücrelerin çekirdek içinde büyük ve yoğun şekilde paketlenmiş kromozomlara sahip olduğu gözlenmiştir.[72]

koroner arterler sağ ve sol aort sinüsünde başlar ve diğer birçok omurgalıya benzer şekilde kalp kasına kan sağlar.[73] Uçabilen diğer evcil kuşların üç veya daha fazla koroner kalp kasına kan sağlayan arterler. Koroner arterler tarafından kan temini, kalbin yüzeyinde büyük bir dal olarak başlayarak biçimlendirilir. Daha sonra koroner oluk ve dokuya doğru devam ediyor interventrik doğru dallar kalbin zirvesi. atriyum, ventriküller, ve septum bu yöntemle kan sağlanır. Kalp dokusunda bulunan koroner arterlerin derin dalları küçüktür ve interventriküler ve sağ atriyoventriküler işlemlerini yürütmek için kan besinleri ile valf. Devekuşunun interatriyal arteri boyut olarak küçüktür ve yalnızca sol kulak kepçesinin ve interatriyalin sadece bir kısmına kan sağlar. septum.[32][33]

Bunlar Purkinje lifleri Kalp moderatör bantlarında bulunan (p-lifleri), kalbin kasılmasına neden olan özel bir kalp kası lifidir.[74] Purkinje hücreleri çoğunlukla her iki endokardiyum ve alt endokardiyum.[74] sinoatriyal düğüm küçük bir Purkinje lif konsantrasyonu gösterir, ancak iletken yol kalbin Onun paketi bu Purkinje liflerinin en yüksek miktarını göstermektedir.[74]

Kan bileşimi

kırmızı kan hücresi devekuşundaki birim hacim başına sayı, bir insanınkinin yaklaşık% 40'ı kadardır; ancak devekuşunun kırmızı kan hücreleri, bir insanın kırmızı kan hücrelerinden yaklaşık üç kat daha büyüktür.[75] Kan oksijen afinitesi olarak bilinir P50, hem insanlardan hem de benzer kuş türlerinden daha yüksektir.[75] Bunun nedeni azaldı oksijen afinitesi ortak devekuşu kanında bulunan hemoglobin konfigürasyonundan kaynaklanmaktadır.[75] Ortak devekuşu tetramer oluşmaktadır hemoglobin tip A ve D, hemoglobin tip A ve B'den oluşan tipik memeli tetramerler ile karşılaştırıldığında; hemoglobin D konfigürasyonu, solunum yüzeyi bölgesinde azalmış bir oksijen afinitesine neden olur.[75]

Sırasında embriyonik sahne Hemoglobin E mevcut.[76] Bu alt tip, oksijeni embriyonun allantoik membranı boyunca taşımak için oksijen afinitesini artırır.[76] Bu, gelişen embriyonun yüksek metabolik ihtiyacına bağlanabilir, dolayısıyla yüksek oksijen afinitesi bu talebi karşılamaya hizmet eder. Civciv yumurtadan çıktığında hemoglobin E azalır, hemoglobin A ve D konsantrasyonu artar.[76] Hemoglobin konsantrasyonundaki bu değişim, hem azalmış oksijen afinitesi hem de artmış P50 değer.[76]

Ayrıca, P50 değer, farklı organik modülatörlerden etkilenir.[76] Tipik memeli RBC 2,3 - DPG, oksijen için daha düşük afiniteye neden olur. 2,3- DPG, embriyonik devekuşunun hücre fosfatının yaklaşık% 42-47'sini oluşturur.[76] Bununla birlikte, yetişkin devekuşunun izlenebilir 2,3-DPG'si yoktur. 2,3-DPG yerine devekuşu inositol kullanır. polifosfatlar (IPP), molekül başına 1-6 fosfat arasında değişir.[76] IPP ile ilgili olarak, devekuşu ayrıca ATP oksijen afinitesini düşürmek için.[76] ATP, hücrede tutarlı bir fosfat konsantrasyonuna sahiptir.[76] Yaklaşık% 31 kuluçka dönemleri 36 günlük civcivlerde% 16–20'ye düşmektedir.[76] Bununla birlikte, IPP, embriyonik aşamalarda toplam fosfat konsantrasyonunun yaklaşık% 4'ü gibi düşük konsantrasyonlara sahiptir; Bununla birlikte, IPP konsantrasyonu, hücrenin toplam fosfatının% 60'ına atlar.[76] Fosfat konsantrasyonunun çoğunluğu 2,3-DPG'den IPP'ye değişir, bu da genel olarak düşük oksijen afinitesinin sonucunun bu değişken polifosfatlardan kaynaklandığını düşündürür.[76]

Concerning immunological adaptation, it was discovered that wild common ostriches have a pronounced non-specific immunity defense, with blood content reflecting high values of lizozom, ve fagosit cells in medium. This is in contrast to domesticated ostriches, who in captivity develop high concentration of immunoglobulin antibodies in their circulation, indicating an acquired immunological response. It is suggested that this immunological adaptability may allow this species to have a high success rate of survival in variable environmental settings.[77]

Osmoregülasyon

Physiological challenges

The common ostrich is a xeric animal, due to the fact that it lives in habitats that are both dry and hot.[67] Water is scarce in dry and hot environment, and this poses a challenge to the ostrich's water consumption. Also the ostrich is a ground bird and cannot fly to find water sources, which poses a further challenge. Because of their size, common ostriches cannot easily escape the heat of their environment; however, they dehydrate less than their small bird counterparts because of their small surface area to volume ratio.[78] Hot, arid habitats pose osmotic stress, such as dehydration, which triggers the common ostrich's homeostatik response to osmoregulate.

Sistem görünümü

The common ostrich is well adapted to hot, arid environments through specialization of excretory organs. The common ostrich has an extremely long and developed colon the length of approximately 11–13 m (36–43 ft) between the coprodeum and the paired caeca, which are around 80 cm (31 in) long.[78] A well developed caeca is also found and in combination with the rectum oluşturur microbial fermentation chambers used for karbonhidrat breakdown.[78] katabolizma of carbohydrates produces around 0.56 g (0.020 oz) of water that can be used internally.[67] The majority of their idrar is stored in the coprodeum, and the dışkı are separately stored in the terminal colon.[78] The coprodeum is located ventral to the terminal rectum and urodeum (where the üreterler open).[64] Found between the terminal rectum and coprodeum is a strong sphincter.[64] The coprodeum and cloaca are the main osmoregulatory mechanisms used for the regulation and reabsorption of ions and water, or net water conservation.[64] As expected in a species inhabiting arid regions, dehydration causes a reduction in faecal water, or dry feces.[64] This reduction is believed to be caused by high levels of plasma aldosterone, which leads to rectal absorption of sodium and water.[64] Also expected is the production of hyperosmotic urine; cloacal urine has been found to be 800 mosmol / L.[64] The U:P (urine:plasma) ratio of the common ostrich is therefore greater than one. Diffusion of water to the coprodeum (where urine is stored) from plasma across the epithelium is voided.[64] This void is believed to be caused by the thick mucosal layering of the coprodeum.[64]

Common ostriches have two kidneys, which are chocolate brown in color, granular in texture, and lie in a depression in the pelvik boşluk of the dorsal wall.[79] They are covered by periton and a layer of fat.[64] Each kidney is about 300 mm (12 in) long, 70 mm (2.8 in) wide, and divided into a kafatası, middle, and kuyruk sections by large veins.[64] The caudal section is the largest, extends into the middle of the pelvis.[64] üreterler leave the ventral caudomedial surface and continue caudally, near the midline into the opening of the urodeum of the cloaca.[64] Although there is no bladder, a dilated pouch of ureter stores the urine until it is secreted continuously down from the üreterler to the urodeum until discharged.[79]

Kidney function

Common ostrich kidneys are fairly large, and so are able to hold significant amounts of solutes. Hence, common ostriches drink relatively large volumes of water daily, and excrete generous quantities of highly concentrated idrar. It is when drinking water is unavailable or withdrawn, that the urine becomes highly concentrated with uric acid and urates.[64] It seems that common ostriches who normally drink relatively large amounts of water tend to rely on renal conservation of water within the kidney system when drinking water is scarce. Though there have been no official detailed renal studies conducted[80] üzerinde akış hızı (Poiseuille's Law ) and composition of the ureteral urine in the ostrich, knowledge of böbrek fonksiyonu has been based on samples of cloacal urine, and samples or quantitative collections of voided urine.[64] Studies have shown that the amount of water intake, and dehydration impacts the plasma osmolality ve urine osmolality within various sized ostriches. During a normal hydration state of the kidneys, young ostriches tend to have a measured plasma osmolality of 284 mOsm, and urine osmolality of 62 mOsm. Adults have higher rates with a plasma osmolality of 330 mOsm, and a urine osmolality of 163 mOsm. osmolality of both plasma and urine can alter in regards to whether there is an excess or depleted amount of water present within the kidneys. An interesting fact of common ostriches is that when water is freely available, the urine osmolality can reduce to 60–70 mOsm, not losing any necessary solutes from the kidneys when excess water is excreted.[64] Dehydrated or salt-loaded ostriches can reach a maximal urine osmolality of approximately 800 mOsm. When the plasma osmolality has been measured simultaneously with the maximal osmotic urine, it is seen that the urine:plasma ratio is 2.6:1, the highest encountered among avian species.[64] Along with dehydration, there is also a reduction in akış hızı from 20 L·d−1 to only 0.3–0.5 L·d−1.

In mammals and common ostriches, the increase of the glomerular filtration rate (GFR) ve urine flow rate (UFR) is due to a high protein diets. As seen in various studies, scientists have measured clearance of creatinine, a fairly reliable marker of glomerular filtration rate (GFR).[64] It has been seen that during normal hydration within the kidneys, the glomerular filtration rate is approximately 92 ml/min. However, when an ostrich experiences dehydration for at least 48 hours (2 days), this value diminishes to only 25% of the hydrated GFR rate. Thus in response to the dehydration, ostrich kidneys secrete small amounts of very viscous glomerular filtrates that have not been broken down, and return them to the circulatory system vasıtasıyla kan damarları. The reduction of GFR during dehydration is extremely high and so the fractional excretion of water (urine flow rate as a percentage of GFR) drops down from 15% at normal hydration to 1% during dehydration.[64]

Water intake and turnover

Common ostriches employ adaptive features to manage the dry heat and solar radiation in their habitat. Ostriches will drink available water; however, they are limited in accessing water by being flightless. They are also able to harvest water through dietary means, consuming plants such as the Euphorbia heterochroma that hold up to 87% water.[64]

Water mass accounts for 68% of body mass in adult common ostriches; this is down from 84% water mass in 35-day-old chicks. The differing degrees of water retention are thought to be a result of varying body fat mass.[64] In comparison to smaller birds ostriches have a lower evaporative water loss resulting from their small body surface area per unit weight.[67]

When heat stress is at its maximum, common ostriches are able to recover evaporative loss by using a metabolic water mechanism to counter the loss by urine, feces, and respiratory evaporation. An experiment to determine the primary source of water intake in the ostrich indicated that while the ostrich does employ a metabolic water production mechanism as a source of hydration, the most important source of water is food. When ostriches were restricted to the no food or water condition, the metabolic water production was only 0.5 L·d−1, while total water lost to urine, feces and evaporation was 2.3 L·d−1. When the birds were given both water and food, total water gain was 8.5 L·d−1. In the food only condition total water gain was 10.1 L·d−1. These results show that the metabolic water mechanism is not able to sustain water loss independently, and that food intake, specifically of plants with a high water content such as Euphorbia heterochroma, is necessary to overcome water loss challenges in the common ostrich's arid habitat.[64]

In times of water deprivation, urine electrolyte ve osmotic concentration increases while urination rate decreases. Under these conditions idrar solute:plasma ratio is approximately 2.5, or hyperosmotic; that is to say that the ratio of solutes to water in the plasma is shifted down whereby reducing osmotic pressure in the plasma. Water is then able to be held back from boşaltım, keeping the ostrich hydrated, while the passed urine contains higher concentrations of solute. This mechanism exemplifies how renal function facilitates water retention during periods of dehydration stress.[67][81]

Nasal glands

A number of avian species use nasal salt glands, alongside their kidneys, to control hypertonicity onların içinde kan plazması.[82] However, the common ostrich shows no nasal glandular function in regard to this homeostatic process.[82] Even in a state of dehydration, which increases the osmolality of the blood, nasal salt glands show no sizeable contribution of salt elimination.[82] Also, the overall mass of the glands was less than that of the duck's nasal gland.[82] The common ostrich, having a heavier body weight, should have larger, heavier nasal glands to more effectively excrete salt from a larger volume of blood, but this is not the case. These unequal proportions contribute to the assumption that the common ostrich's nasal glands do not play any role in salt excretion. The nasal glands may be the result of an ancestral trait, which is no longer needed by the common ostrich, but has not been bred out of their gene pool.[kaynak belirtilmeli ]

Biyokimya

The majority of the common ostrich's internal solutes are made up of sodyum ions (Na+), potassium ions (K+), chloride ions (Cl-), total short-chain fatty acids (SCFA), and asetat.[78] The caecum contains a high water concentration with reduced levels nearing the terminal colon, and exhibits a rapid fall in Na+ concentrations and small changes in K+ and Cl-.[78] The colon is divided into three sections and take part in solute absorption. The upper colon largely absorbs Na+ and SCFA, and partially absorbs KCl.[78] The middle colon absorbs Na+, SCFA, with little net transfer of K+ and Cl-.[78] The lower colon then slightly absorbs Na+ and water, and secretes K+. There is no net movements of Cl- and SCFA found in the lower colon.[78]

When the common ostrich is in a dehydrated state plasma osmolality, Na+, K+, and Cl- ions all increase, however, K+ ions returned to controlled concentration.[83] The common ostrich also experiences an increase in haematocrit, resulting in a hypovolemic state.[83] Two antidiuretic hormones, Arginine vasotocin (AVT) ve anjiyotensin (AII) are increased in blood plasma as a response to hyperosmolality ve hypovolemia.[83] AVT triggers antidiüretik hormon (ADH) which targets the nefronlar of the kidney.[67] ADH causes a reabsorption of water from the lumen of the nefron için Hücre dışı sıvı osmotically.[67] These extracellular fluids then drain into blood vessels, causing a rehydrating effect.[67] This drainage prevents loss of water by both lowering volume and increasing concentration of the urine.[67] Angiotensin, on the other hand, causes vazokonstriksiyon on the systemic arterioles, and acts as a dipsogen for ostriches.[67] Both of these antidiuretic hormones work together to maintain water levels in the body that would normally be lost due to the osmotic stress of the arid environment.

The end-product of catabolism of protein metabolism in animals is nitrogen.[67] Animals must excrete this in the form of nitrogenous compounds.[67] Ostriches are uricotelic. They excrete nitrogen as the complex nitrogenous waste compound uric acid, and related derivatives.[67] Uric acid's low solubility in water gives a semi-solid paste consistency to the ostrich's nitrogenous waste.[67]

Thermoregulation

Common ostriches are homeothermic endotherms; they regulate a constant body temperature via regulating their metabolic heat rate.[67] They closely regulate their core body temperature, but their ekler may be cooler in comparison as found with regulating species.[67] The temperature of their beak, neck surfaces, lower legs, feet and toes are regulated through heat exchange with the environment.[84] Up to 40% of their produced metabolic heat dır-dir dissipated across these structures, which account for about 12% of their total surface area.[84] Total evaporative water loss (TEWL) is statistically lower in the common ostrich than in membering ratites.[85]

As ambient temperature increases, dry heat loss decreases, but evaporative heat loss increases because of increased solunum.[84] As ostriches experience high ambient temperatures, circa 50 °C (122 °F), they become slightly hyperthermic; however, they can maintain a stable body temperature, around 40 °C (104 °F), for up to 8 hours in these conditions.[65] When dehydrated, the common ostrich minimizes water loss, causing the body temperature to increase further.[65] When the body heat is allowed to increase the sıcaklık gradyanı between the common ostrich and ambient heat is equilibrated.[67]

Physical adaptations

Common ostriches have developed a comprehensive set of behavioral adaptations for termoregülasyon, such as altering their feathers.[64] Common ostriches display a feather fluffing behavior that aids them in thermoregulation by regulating convective heat loss at high ambient temperatures.[84] They may also physically seek out shade in times of high ambient temperatures. When feather fluffing, they contract their muscles to raise their feathers to increase the air space next to their skin.[67] This air space provides an insulating thickness of 7 cm (2.8 in).[86] The ostrich will also expose the thermal windows of their unfeathered skin to enhance convective and radiative loss in times of heat stress.[85] At higher ambient temperatures lower appendage temperature increases to 5 °C (9.0 °F) difference from ambient temperature.[84] Neck surfaces are around 6–7 °C (11–13 °F) difference at most ambient temperatures, except when temperatures are around 25 °C (77 °F) it was only 4 °C (7 °F) above ambient.[84]

At low ambient temperatures the common ostrich utilizes feather flattening, which conserves body heat through insulation. Düşük conductance coefficient of air allows less heat to be lost to the environment.[67] This flattening behavior compensate for common ostrich's rather poor cutaneous evaporative water loss (CEWL).[87] These feather heavy areas such as the body, thighs and wings do not usually vary much from ambient temperatures due to this behavioural controls.[84] This ostrich will also cover its legs to reduce heat loss to the environment, along with undergoing piloerection ve titreme when faced with low ambient temperatures.

Internal adaptations

Kullanımı countercurrent heat exchange with blood flow allows for regulated conservation/ elimination of heat of appendages.[67] When ambient temperatures are low, heterotherms will constrict their arterioles to reduce heat loss along skin surfaces.[67] The reverse occurs at high ambient temperatures, arterioles dilate to increase heat loss.[67]

Şurada: ambient temperatures below their body temperatures (thermal neutral zone (TNZ)), common ostriches decrease body surface temperatures so that heat loss occurs only across about 10% of total surface area.[84] This 10% include critical areas that require blood flow to remain high to prevent freezing, such as their eyes.[84] Their eyes and ears tend to be the warmest regions.[84] It has been found that temperatures of lower appendages were no more than 2.5 °C (4.5 °F) above ambient temperature, which minimizes heat exchange between feet, toes, wings, and legs.[84]

Both the Gular and air sacs, being close to body temperature, are the main contributors to heat and water loss.[65] Surface temperature can be affected by the rate of blood flow to a certain area, and also by the surface area of the surrounding tissue.[67] The ostrich reduces blood flow to the trachea to cool itself, and vasodilates its blood vessels around the gular region to raise the temperature of the tissue.[65] The air sacs are poorly vascularized but show an increased temperature, which aids in heat loss.[65]

Common ostriches have evolved a 'selective brain cooling' mechanism as a means of thermoregulation. This modality allows the common ostrich to manage the temperature of the blood going to the brain in response to the extreme ambient temperature of the surroundings. The morphology for heat exchange occurs via cerebral arteries ve oftalmik rete, a network of arteries originating from the ophthalmic artery. oftalmik rete dır-dir benzer için carotid rete found in mammals, as it also facilitates transfer of heat from arterial blood coming from the core to venous blood returning from the evaporative surfaces at the head.[88]

Researchers suggest that common ostriches also employ a 'selective brain warming' mechanism in response to cooler surrounding temperatures in the evenings. The brain was found to maintain a warmer temperature when compared to carotid arteryel blood supply. Researchers hypothesize three mechanisms that could explain this finding:[88]

  1. They first suggest a possible increase in metabolik heat production within the brain tissue itself to compensate for the colder arteryel blood arriving from the core.
  2. They also speculate that there is an overall decrease in cerebral blood flow to the brain.
  3. Finally, they suggest that warm venous blood perfusion -de oftalmik rete helps to warm the cerebral blood that supplies the hypothalamus.

Further research will need to be done to find how this occurs.[88]

Breathing adaptations

The common ostrich has no ter bezleri, and under heat stress they rely on panting to reduce their body temperature.[65] Panting increases evaporative heat (and water) loss from its respiratory surfaces, therefore forcing air and heat removal without the loss of metabolic salts.[85] Panting allows the common ostrich to have a very effective respiratory evaporative water loss (REWL). Heat dissipated by respiratory evaporation increases linearly with ambient temperature, matching the rate of heat production.[64] As a result of panting the common ostrich should eventually experience alkalosis.[67] However, The CO2 concentration in the blood does not change when hot ambient temperatures are experienced.[65] This effect is caused by a lung surface shunt.[65] The lung is not completely shunted, allowing enough oxygen to fulfill the bird's metabolik ihtiyacı var.[65] The common ostrich utilizes gular fluttering, rapid rhythmic contraction and relaxation of throat muscles, in a similar way to panting.[67] Both these behaviors allow the ostrich to actively increase the rate of evaporative cooling.[67]

In hot temperatures water is lost via respiration.[67] Moreover, varying surface temperatures within the respiratory tract contribute differently to overall heat and water loss through panting.[65] The surface temperature of the gular area is 38 °C (100 °F); that of the tracheal area, between 34 and 36 °C (93 and 97 °F); and that of both anterior and posterior air sacs, 38 °C (100 °F).[65] The long trachea, being cooler than body temperature, is a site of water evaporation.[65]

As ambient air becomes hotter, additional evaporation can take place lower in the trachea making its way to the posterior sacs, shunting the lung surface.[65] The trachea acts as a buffer for evaporation because of the length, and the controlled vascularization.[65] The Gular is also heavily vascularized; its purpose is for cooling blood, but also evaporation, as previously stated. Air flowing through the trachea can be either laminer veya çalkantılı depending on the state of the bird.[67] When the common ostrich is breathing normally, under no heat stress, air flow is laminar.[65] When the common ostrich is experiencing heat stress from the environment the air flow is considered turbulent.[65] This suggests that laminar air flow causes little to no heat transfer, while under heat stress turbulent airflow can cause maximum heat transfer within the trachea.[65]

Metabolism

Common ostriches are able to attain their necessary energetic requirements via the oksidasyon of absorbed nutrients. Much of the metabolic rate in animals is dependent upon their allometry, the relationship between body size to shape, anatomy, physiology and behavior of an animal. Hence, it is plausible to state that metabolic rate in animals with larger masses is greater than animals with a smaller mass.

When a bird is inactive, unfed, and the ambient temperature (i.e. in the thermo-neutral zone ) is high, the energy expended is at its minimum. This level of expenditure is better known as the basal metabolic rate (BMR), and can be calculated by measuring the amount of oxygen consumed during various activities.[64] Therefore, in common ostriches we see use of more energy when compared to smaller birds in absolute terms, but less per unit mass.

A key point when looking at the common ostrich metabolism is to note that it is a non-passerine kuş. Thus, BMR in ostriches is particularly low with a value of only 0.113 ml O2 g−1 h−1. This value can further be described using Kleiber kanunu, which relates the BMR to the body mass of an animal.[89]

nerede is body mass, and metabolic rate is measured in kcal günlük.

In common ostriches, a BMR (ml O2 g−1 h−1) = 389 kg0.73, describing a line parallel to the intercept with only about 60% in relation to other non-passerine birds.[64]

Along with BMR, energy is also needed for a range of other activities. Eğer ambient temperature is lower than the thermo-neutral zone, heat is produced to maintain vücut ısısı.[64] So, the metabolic rate in a resting, unfed bird, that is producing heat is known as the standard metabolic rate (SMR) veya resting metabolic rate(RMR). The common ostrich SMR has been seen to be approximately 0.26 ml O2 g−1 h−1, almost 2.3 times the BMR.[64] On another note, animals that engage in extensive physical activity employ substantial amounts of energy for power. This is known as the maximum metabolic scope. In an ostrich, it is seen to be at least 28 times greater than the BMR. Likewise, the daily energy turnover rate for an ostrich with access to free water is 12,700 kJ·d−1, equivalent to 0.26 ml O2 g−1 h−1.[64]

Durum ve koruma

The wild common ostrich population has declined drastically in the last 200 years, with most surviving birds in reserves or on farms.[9] However, its range remains very large (9,800,000 square kilometres (3,800,000 sq mi)), leading the IUCN ve BirdLife International to treat it as a species of Least Concern.[1] Of its 5 subspecies, the Arabian ostrich (S. c. syriacus) became extinct around 1966, and the North African ostrich (S. c. camelus) has declined to the point where it now is included on CITES Ek I and some treat it as Critically Endangered.[26][27][28][90]

Scene with common ostriches, Roman mosaic, 2nd century AD

Ostriches and humans

Common ostriches have inspired cultures and civilizations for 5,000 years in Mezopotamya ve Mısır. A statue of Arsinoe II of Egypt riding a common ostrich was found in a tomb in Egypt.[91] Avcı-toplayıcılar içinde Kalahari use ostrich eggshells as water containers, punching a hole in them. They also produce jewelry from it.[9][92][93] The presence of such eggshells with engraved hatched symbols dating from the Howiesons Poort dönemi Middle Stone Age -de Diepkloof Rock Shelter içinde Güney Afrika suggests common ostriches were an important part of human life as early as 60,000 BP.[94]

Common ostrich eggs on the oil lamps of the Church of Saint Lazarus, Larnaca, Cyprus.

İçinde Eastern Christianity it is common to hang decorated common ostrich eggs on the chains holding the oil lamps.[95] The initial reason was probably to prevent mice and rats from climbing down the chain to eat the oil.[95] Another, symbolical explanation is based in the fictitious tradition that female common ostriches do not sit on their eggs, but stare at them incessantly until they hatch out, because if they stop staring even for a second the egg will addle.[95] This is equated to the obligation of the Christian to direct his entire attention towards God during prayer, lest the prayer be fruitless.[95]

Economic use

Fashion accessories made from common ostrich feathers, Amsterdam, 1919
Domestic common ostriches being moved between camps in preparation for filming a movie in South Africa.

İçinde Roma times, there was a demand for common ostriches to use in venatio games or cooking. They have been hunted and farmed for their feathers, which at various times have been popular for ornamentation in fashionable clothing (such as şapkalar during the 19th century). Their skins are valued for their deri. In the 18th century they were almost hunted to extinction; farming for feathers began in the 19th century. At the start of the 20th century there were over 700,000 birds in captivity.[58] The market for feathers collapsed after birinci Dünya Savaşı, but commercial farming for feathers and later for skins and meat became widespread during the 1970s. Common ostriches are so adaptable that they can be farmed in climates ranging from Güney Afrika -e Alaska.

Common ostriches have been farmed in South Africa since the beginning of the 19th century. Göre Frank G. Carpenter, İngilizce are credited with first taming common ostriches outside Cape Town. Farmers captured baby common ostriches and raised them successfully on their property, and were able to obtain a crop of feathers every seven to eight months instead of killing wild common ostriches for their feathers.[96] It is claimed that common ostriches produce the strongest commercial leather.[97] Common ostrich meat tastes similar to lean sığır eti and is low in fat and cholesterol, as well as high in calcium, protein and iron. Uncooked, it is dark red or cherry red, a little darker than beef.[98] Ostrich stew is a dish prepared using common ostrich meat.

Some common ostrich farms also cater to agri-tourism, which may produce a substantial portion of the farm's income.[99] This may include tours of the farmlands, souvenirs, or even ostrich rides.[100][101]

Attacks

Common ostriches typically avoid humans in the wild, since they correctly assess humans as potential predators. If approached, they often run away, but sometimes ostriches can be very aggressive when threatened, especially if cornered, and may also attack if they feel the need to defend their territories or offspring. Similar behaviors are noted in captive or domesticated common ostriches, which retain the same natural instincts and can occasionally respond aggressively to stress. When attacking a person, common ostriches deliver slashing kicks with their powerful feet, armed with long claws, with which they can disembowel or kill a person with a single blow.[102] In one study of common ostrich attacks, it was estimated that two to three attacks that result in serious injury or death occur each year in the area of Oudtshoorn, Güney Afrika, where a large number of common ostrich farms are set next to both feral and wild common ostrich populations.[59]

Yarış

Ayrıca bakınız: List of racing forms § Animal racing
Jacksonville, Florida, man with a common ostrich-drawn cart, circa 1911

In some countries, people race each other on the backs of common ostriches. The practice is common in Africa[103] and is relatively unusual elsewhere.[104] The common ostriches are ridden in the same way as atlar with special saddles, reins, and bits. However, they are harder to manage than horses.[105]

Common ostrich race in 1933 in The Netherlands

The racing is also a part of modern South African culture.[106] İçinde Amerika Birleşik Devletleri, bir tourist attraction içinde Jacksonville, Florida, called 'The Ostrich Farm' opened up in 1892; it and its races became one of the most famous early konumlar içinde history of Florida.[107] Likewise, the arts scene in Indio, California, consists of both ostrich and deve yarışı.[108]Chandler, Arizona, hosts the annual "Ostrich Festival ", which features common ostrich races.[109][110] Racing has also occurred at many other locations such as Virginia City içinde Nevada, Canterbury Park içinde Minnesota,[111] Prairie Meadows içinde Iowa, Ellis Parkı içinde Kentucky,[112] ve Fairgrounds içinde New Orleans, Louisiana.[113]

Referanslar

  1. ^ a b c BirdLife International (2018). "Struthio camelus". IUCN Red List of Threatened Species. 2018: e.T45020636A132189458. Alındı 15 February 2020.
  2. ^ a b c Brands, Sheila (14 August 2008). "Systema Naturae 2000 / Classification, Genus Struthio". Project: The Taxonomicon. Alındı 4 Şubat 2009.
  3. ^ a b BirdLife International (2016). "Struthio molybdophanes". IUCN Red List of Threatened Species. 2016: e.T22732795A95049558. Alındı 15 February 2020.CS1 bakimi: ref = harv (bağlantı)
  4. ^ Yuri, Tamaki; Kimball, Rebecca; Harshman, John; Bowie, Rauri; Braun, Michael; Chojnowski, Jena; Han, Kin-Lan; Hackett, Shannon; Huddleston, Christopher; Moore, William; Reddy, Sushma (13 March 2013). "Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals". Biyoloji. 2 (1): 419–444. doi:10.3390/biology2010419. ISSN  2079-7737. PMC  4009869. PMID  24832669.
  5. ^ Clarke, Andrew (14 July 2008). "Faculty of 1000 evaluation for A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history". doi:10.3410/f.1115666.571731. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım Edin)
  6. ^ Mitchell, K. J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N. J.; Worthy, T. H.; Wood, J.; Lee, M. S. Y .; Cooper, A. (23 May 2014). "Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution" (PDF). Bilim. 344 (6186): 898–900. Bibcode:2014Sci...344..898M. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953. PMID  24855267. S2CID  206555952.CS1 bakimi: ref = harv (bağlantı)
  7. ^ Baker, A. J.; Haddrath, O.; McPherson, J. D.; Cloutier, A. (2014). "Genomic Support for a Moa-Tinamou Clade and Adaptive Morphological Convergence in Flightless Ratites". Molecular Biology and Evolution. 31 (7): 1686–1696. doi:10.1093/molbev/msu153. PMID  24825849.CS1 bakimi: ref = harv (bağlantı)
  8. ^ Sellers, W. I. & Manning, P. L. (2007). "Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics". Proc. R. Soc. B. The Royal Society. 274 (1626): 2711–6. doi:10.1098/rspb.2007.0846
  9. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s Davies, S.J.J.F. (2003). "Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins". In Hutchins, Michael (ed.). Grzimek'in Hayvan Yaşamı Ansiklopedisi. 8 (2. baskı). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 99–101. ISBN  978-0-7876-5784-0.
  10. ^ Doherty, James G. (March 1974). "Speed of animals". Natural History.
  11. ^ a b c Gilman, Daniel Coit; Peck, Harry Thurston; Colby, Frank Moore, eds. (1903). "Ostrich". The New International Encyclopædia. XIII. New York, NY: Dodd, Mead and Company. pp. 497–498.
  12. ^ a b c d e f g Davies, S. J. J. F.; Bertram, B. C. R. (2003). "Ostrich". In Perrins, Christopher (ed.). Firefly Encyclopedia of Birds. Buffalo, NY: Firefly Books, Ltd. pp.34–37. ISBN  978-1-55297-777-4.
  13. ^ Brown, L. H.; Urban, E.K.; Newman, K. (1982). "Ostriches and to Birds of Prey". In Curry-Lindahl, Kai (ed.). The Birds of Africa. ben. Londra, İngiltere: Academic Press. pp. 32–37. ISBN  978-0-12-137301-6.
  14. ^ Martin, G. R.; Katzir, G. (2000). "Sun Shades and Eye Size in Birds". Brain, Behavior and Evolution. 56 (6): 340–344. doi:10.1159/000047218. PMID  11326139. S2CID  43023723.
  15. ^ Martin, G. R.; Ashash, U.; Katzir, Gadi (2001). "Ostrich ocular optics". Brain, Behavior and Evolution. 58 (2): 115–120. doi:10.1159/000047265. PMID  11805377. S2CID  46827656.
  16. ^ "Bird claws or nails". TheWonderofBirds.com. Alındı 22 Ocak 2015.
  17. ^ San Diego Zoo's Animal Bytes: Ostrich. Sandiegozoo.org. Retrieved on 21 August 2012.
  18. ^ "Ostrich Wings Explain Mystery of Flightless Dinosaurs".
  19. ^ a b c Nell, Leon (2003). The Garden Route and Little Karoo. Cape Town: Struik Publishers. s. 164. ISBN  978-1-86872-856-5.
  20. ^ Brand, T. S.; Gous, R. M. (2006). "Feeding ostriches". In Bels, Vincent L. (ed.). Feeding in Domestic Vertebrates. Wallingford, UK: Cabi Publishing. pp. 136–155. ISBN  978-1-84593-063-9.
  21. ^ Marshall, Alan John (1960). Biology and Comparative Physiology of Birds. Akademik Basın. s. 446.
  22. ^ a b Skadhauge, E.; Erlwanger, K. H.; Ruziwa, S. D.; Dantzer, V.; Elbrønd, V. S.; Chamunorwa, J. P. (2003). "Does the ostrich (Struthio camelus) have the electrophysiological properties and microstructure of other birds?". Karşılaştırmalı Biyokimya ve Fizyoloji A. 134 (4): 749–755. doi:10.1016/S1095-6433(03)00006-0. PMID  12814783.
  23. ^ Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (Latince). s. 155.
  24. ^ Gotch, A.F. (1995) [1979]. "Ostriches". Latin Names Explained. A Guide to the Scientific Classifications of Reptiles, Birds & Mammals. London: Facts on File. s. 176. ISBN  978-0-8160-3377-5.
  25. ^ a b c d Clements, James (2007). The Clements Checklist of the Birds of the World (6. baskı). Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN  978-0-8014-4501-9.
  26. ^ a b Thiollay, J.M. (2006). "Severe decline of large birds in the Northern Sahel of West Africa: a long-term assessment". Uluslararası Kuş Koruma. 16 (4): 353–365. doi:10.1017/S0959270906000487.
  27. ^ a b Sahara Conservation Fund: "North African Ostrich Recovery Project". Alındı 25 Nisan 2020.
  28. ^ a b c d e f Roots, Clive (2006). Flightless Birds. Westport, CT: Greenwood Press. s. 26. ISBN  978-0-313-33545-7.
  29. ^ Stöcker, Friedrich W.; Dietrich, Gerhard, eds. (1995). "Ostrich". Concise Encyclopedia Biology. Walter de Gruyter. s. 1149. ISBN  978-3-11-010661-9.
  30. ^ Taylor, Joe (4 September 2013). "Archived 2014 discussion: Ostrich (Struthio camelus) is being split: list S. molybdophanes as Near Threatened or Vulnerable?", birdlife.org.
  31. ^ Freitag, Stefanie; Robinson, Terence J. (1993). "Phylogeographic patterns in mitochondrial DNA of the Ostrich (Struthio camelus)" (PDF). Auk. 110 (3): 614–622. doi:10.2307/4088425. JSTOR  4088425.
  32. ^ a b Bezuidenhout, Cornelius Carlos (1999). "Studies of the population structure and genetic diversity of domesticated and 'wild' ostriches (Struthio camelus)". doktora tezi. Arşivlenen orijinal on 18 March 2017. Alındı 17 Mart 2017.
  33. ^ a b Bezuidenhout, A. J. (1984). "The coronary circulation of the heart of the ostrich (Struthio camelus)". Anatomi Dergisi. 138 (3): 385–97. PMC  1164323. PMID  6735902.
  34. ^ Fuller, Errol (2001) [1987]. Bunney, Sarah (ed.). Extinct Birds (2. baskı). Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN  978-0-19-850837-3.
  35. ^ a b c d Donegan, Keenan (2002). "Struthio camelus". Hayvan Çeşitliliği Web. University of Michigan Museum of Zoology.
  36. ^ Ostriches in Australia – and near my home. trevorsbirding.com (13 September 2007)
  37. ^ Rinat, Zafrir (25 December 2007). "The Bitter Fate of Ostriches in the Wild". Haaretz. Tel Aviv. Alındı 10 Ocak 2017.
  38. ^ Prasad, R. "Ostriches lived in India once". Hindu. Alındı 10 Mart 2017.
  39. ^ "Ostriches lived in India 25,000 yrs ago: BSIP study - Times of India". Hindistan zamanları. Alındı 10 Mart 2017.
  40. ^ Lesku, J. A.; Meyer, L. C. R.; Fuller, A.; Maloney, S. K.; Dell'Omo, G.; Vyssotski, A. L.; Rattenborg, N. C. (2011). Balaban, Evan (ed.). "Ostriches Sleep like Platypuses". PLOS ONE. 6 (8): e23203. Bibcode:2011PLoSO...623203L. doi:10.1371/journal.pone.0023203. PMC  3160860. PMID  21887239.
  41. ^ Desert USA (1996). "Ostrich". Digital West Media. Alındı 17 Şubat 2011.
  42. ^ Stewart, D. (1 August 2006). "A Bird Like No Other". Ulusal Vahşi Yaşam. Ulusal Yaban Hayatı Federasyonu. Alındı 25 Nisan 2020.
  43. ^ Werness, Hope B. (2006). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in Art. Londra: Devamlılık. s. 300. ISBN  9780826419132.
  44. ^ Hiskey, Daven (12 August 2010). "Ostriches Don't Hide Their Heads in the Sand". Todayifoundout.com. Alındı 7 November 2012.
  45. ^ Halcombe, John Joseph (1872). Mission life. Cilt 3, Part 1. W. Wells Gardner. s. 304.
  46. ^ Gosselin, Michael (December 2010). "Ostrich". Natural History Notebooks. Canadian Museum of Nature.
  47. ^ Kruszelnicki, Karl (2 November 2006). "Ostrich head in sand". ABC Science: In Depth. Australian Broadcasting Corporation.
  48. ^ Kreibich, Andreas; Sommer, Mathias (1995). Ostrich Farm Management. Landwirtschaftsverlag GmbH. ISBN  978-3784327297. Atıf Ekesbo, Ingvar (2011). Farm Animal Behaviour: Characteristics for Assessment of Health and Welfare. CABI. s. 181. ISBN  9781845937706.
  49. ^ a b National Geographic Society (2009). "Ostrich Struthio camelus".
  50. ^ "Do ostriches really bury their heads in the sand?". Science World British Columbia. 11 December 2015. Alındı 2 Ocak 2017.
  51. ^ Maclean, Gordon Lindsay (1996). The Ecophysiology of Desert Birds. Berlin: Springer-Verlag. s. 26. ISBN  978-3-540-59269-3.
  52. ^ Perrins, C.M.; Jackson, J.A.; Ford, H. (1996). "Order Struthioniformes". In Elphick, J. (ed.). The Illustrated Encyclopedia of Birds. Barnes and Noble Inc. ISBN  978-0-7607-0152-2.
  53. ^ a b c Bertram, Brian C.R. (1992). The Ostrich Communal Nesting System. Princeton University Press.[sayfa gerekli ]
  54. ^ "Ostriches "Flirt With Farmers"". BBC haberleri. 9 March 2003.
  55. ^ Harrison, C.; Greensmith, A. (1993). Bunting, E. (ed.). Birds of the World. New York, NY: Dorling Kindersley. s.39. ISBN  978-1-56458-295-9.
  56. ^ Bertram, B.C.R. (1979)."Devekuşları kendi yumurtalarını tanır ve diğerlerini atarlar." Doğa. 279 (5710): 233–234. Bibcode:1979Natur.279..233B. doi:10.1038 / 279233a0. PMID  440431. S2CID  4236729.
  57. ^ Hyde Kenneth (2004). Zooloji: Hayvanların İçeriden Görünümü (3. baskı). Dubuque, IA: Kendall Hunt Yayınları. s. 475. ISBN  978-0-7575-0170-8.
  58. ^ a b c d Perrins, Christopher (1987) [1979]. Harrison, C.J.O. (ed.). Kuşlar: Hayatları, Yolları, Dünyaları. Reader's Digest Association, Inc. sf.168–170. ISBN  978-0-89577-065-3.
  59. ^ a b Wood Gerald (1983). Guinness Hayvan Gerçekleri ve Özellikleri Kitabı. Sterling Publishing Co. ISBN  978-0-85112-235-9.
  60. ^ Devekuşu. Hayvan Dosyaları. Erişim tarihi: 21 Ağustos 2012.
  61. ^ Thouless, C.R .; Fanshawe, J.H. & Bertram, B.C.R. (1989). "Mısır Akbabaları Neophron percnopterus ve Devekuşu Struthio camelus yumurtaları: taş atma davranışının kökenleri". İbis. 131: 9–15. doi:10.1111 / j.1474-919X.1989.tb02737.x.
  62. ^ "Mısır Akbabaları Neophron percnopterus ve Devekuşu Struthio camelus yumurtaları: taş atma davranışının kökenleri". Araştırma kapısı. 1987.
  63. ^ a b c d e f g Makanya, A.N .; T. Koller; R. Hulshchuck; V. Djonov (15 Mart 2012). "Devekuşunda tarama öncesi akciğer gelişimi". Solunum Fizyolojisi ve Nörobiyoloji. 180 (2–3): 183–192. doi:10.1016 / j.resp.2011.11.005. PMID  22138612. S2CID  25480430.
  64. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v w x y z aa ab AC reklam ae af ag Ah ai aj ak al am bir Deeming, D.C. (1999). Devekuşu: biyoloji, üretim ve sağlık. Wallingford [u.a.]: CABi. sayfa 62–64. ISBN  978-0-85199-350-8.
  65. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v Schmidt-Nielsen, K .; Kanwish, J. Lawsiewski R.C. (1969). "Devekuşunda Sıcaklık Düzenleme ve Solunum" (PDF). Akbaba. 71 (4): 341–352. doi:10.2307/1365733. JSTOR  1365733.
  66. ^ King, J. R .; Farner, D.S. (1961). "Enerji Metabolizması, termoregülasyon ve vücut ısısı". Marshall, A. J. (ed.). Kuşların Biyolojisi ve Karşılaştırmalı Fizyolojisi. 2. New York: Akademik Basın. s. 215–88. doi:10.1016 / B978-1-4832-3143-3.50014-9. ISBN  978-1-4832-3143-3.
  67. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v w x y z aa ab AC reklam ae af Hill, W.R .; Wyse, A.G. ve Anderson, M. (2012). Hayvan Fizyolojisi (3. baskı). Sunderland, MA: Sinauer Associates.[sayfa gerekli ]
  68. ^ a b c Maina, J.N .; Singh, P .; Moss, E.A. (2009). "İnspiratuar aerodinamik valf, devekuşunda meydana gelir, Struthio camelus, akciğer: Kararsız durum soluma altında hesaplamalı bir sıvı dinamiği çalışması ". Solunum Fizyolojisi ve Nörobiyoloji. 169 (3): 262–270. doi:10.1016 / j.resp.2009.09.011. PMID  19786124. S2CID  70939.
  69. ^ Zakrzewicz, A .; Secomb, T.W .; Pries, A.R. (2002). "Angioadaptation: Vasküler sistemi formda tutmak". Fizyolojik Bilimlerde Haberler. 17 (5): 197–201. doi:10.1152 / nips.01395.2001. PMID  12270956.
  70. ^ Maina, J.N .; Nathaniel C. (2001). "Bir devekuşunun akciğerinin kalitatif ve kantitatif bir çalışması, Struthio camelus". Deneysel Biyoloji Dergisi. 204 (Pt 13): 2313–2330. PMID  11507114.
  71. ^ a b c d e f g Tadjalli, M .; Ghazi, S. R. ve Parto, P. (2009). "Devekuşundaki kalbin kaba anatomisi (Struthio camelus)" (PDF). Iran J. Vet. Res. 10 (1): 21–7.
  72. ^ Parto P. (2012). "Yumurtlayan Dişi Devekuşunun Kalbindeki Atriyoventriküler Düğümün Yapısı (Struthio camelus)". Anatomi, Histoloji, Embriyoloji. 41 (1): 75–78. doi:10.1111 / j.1439-0264.2011.01109.x. PMID  21943125. S2CID  31018229.
  73. ^ Henriquez, H .; Henriquez, J. ve Olave, E. (2012). "Devekuşunun kalbindeki koroner arterlerin ve ventriküler dalların dağılım şekilleri (Struthio Camelus)". Uluslararası Morfoloji Dergisi. 30 (3): 1013–1018. doi:10.4067 / S0717-95022012000300040.
  74. ^ a b c Parto, P .; Tadjalli, M .; Ghazi, S. R. ve Salamat, M.A. (2013). "Purkinje Liflerinin Devekuşunun Kalbindeki Dağılımı ve Yapısı (Struthio camelus) Üst Yapı Üzerine Özel Referanslar ile ". Uluslararası Zooloji Dergisi. 2013: 1–6. doi:10.1155/2013/293643.
  75. ^ a b c d Isaacks, R .; Harkness, D .; Sampsell, J .; Adler, S .; Roth, C .; Kim, P .; Goldman, R. (1977). "Kuş Eritrosit Metabolizması Üzerine Çalışmalar. İnositol Tetrakisfosfat: Devekuşunun Eritrositlerindeki Ana Fosfat Bileşiği (Struthio camelus camelus)". Avrupa Biyokimya Dergisi. 77 (3): 567–574. doi:10.1111 / j.1432-1033.1977.tb11700.x. PMID  19258.
  76. ^ a b c d e f g h ben j k l Isaacks, R. E .; Harkness, D. R .; Froeman, G. A .; Goldman, P. H .; Adler, J. L .; Sussman, S. A .; Roth, S. (1976). "Kuş eritrosit metabolizması üzerine çalışmalar - II. Civciv embriyolarında ve civcivlerde tam kanın başlıca fosforile metabolik ara maddeleri ile oksijen afinitesi arasındaki ilişki". Karşılaştırmalı Biyokimya ve Fizyoloji A. 53 (2): 151–156. doi:10.1016 / S0300-9629 (76) 80046-1. PMID  2411.
  77. ^ Cooper, R. G .; Horbańczuk, J. O .; Villegas-Vizcaíno, R .; Kennou Sebei, S .; Faki Mohammed, A. E .; Mahrose, K.M.A. (2009). "Vahşi devekuşu (Struthio camelus) ekoloji ve fizyoloji ". Tropikal Hayvan Sağlığı ve Üretimi. 42 (3): 363–373. doi:10.1007 / s11250-009-9428-2. PMID  19693684. S2CID  22907744.
  78. ^ a b c d e f g h ben Skadhauge, E; Warüi CN; Kamau JM; Maloiy GM (1984). "Devekuşunda alt bağırsak ve osmoregülasyonun işlevi: ön anatomik ve fizyolojik gözlemler". Q. J. Exp. Physiol. 69 (4): 809–18. doi:10.1113 / expphysiol.1984.sp002870. PMID  6514998.
  79. ^ a b Shanawany, M.M. (1999). Devekuşu Üretim Sistemleri. Birleşmiş Milletler Gıda ve Tarım Örgütü. s. 32. ISBN  978-92-5-104300-4.
  80. ^ Bennett, Darin C .; Yutaka Karasawa (2003). "Yetişkin Dişi Devekuşlarında Protein Alımının Böbrek Fonksiyonu Üzerine Etkisi (Struthio Camelus)" (PDF): vii. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım Edin)
  81. ^ Withers, Philip (Ekim 1983). "Devekuşunun Enerji Suyu ve Çözünen Dengesi Struthio camelus". Fizyoloji Zooloji. 56 (4): 568–579. doi:10.1086 / physzool.56.4.30155880. S2CID  87164761.
  82. ^ a b c d Gray, David A .; Brown, Christopher R. (1995). "Plazma ozmolalitesindeki Salin İnfüzyonuna Bağlı Artış Devekuşunda Burun Bezi Salgısını Uyarmaz (Struthio camelus)". Fizyolojik Zooloji. 68 (1): 164–175. doi:10.1086 / physzool.68.1.30163924. JSTOR  30163924. S2CID  85890608.
  83. ^ a b c Gray, D.A .; Naudé, R.J .; Erasmus, T. (1988). "Sudaki plazma arginin vazotosin ve anjiyotensin II, ortak devekuşu (Struthio camelus)". Karşılaştırmalı Biyokimya ve Fizyoloji A. 89 (2): 251–256. doi:10.1016/0300-9629(88)91088-2.
  84. ^ a b c d e f g h ben j k Polly K .; Phillips ve Sanborn Allen F. (1994). "Üç ratitte yüzey sıcaklığının kızılötesi, termografik incelemesi: Devekuşu, emu ve çift vatlı cassowary". Termal Biyoloji Dergisi. 19 (6): 423–430. doi:10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  85. ^ a b c Mitchell, Malcolm. "Devekuşu Refahı ve Ulaşım" (PDF). Devekuşu Refahı. Ratite Science Newsletter: 1–4.
  86. ^ Mitchell
  87. ^ Louw, Gideon; Belonje, Coetzee (1969). "Devekuşunda Böbrek Fonksiyonu, Solunum, Kalp Hızı ve Termoregülasyon (Struthio Camelus)" (PDF). Scient. Pap. Namib Çölü Res. STN. 42: 43–54. Alındı 29 Kasım 2013.
  88. ^ a b c Maloney Shane K (2008). "Oranlarda termoregülasyon: bir inceleme". Avustralya Deneysel Tarım Dergisi. 48 (10): 1293–1301. doi:10.1071 / EA08142.
  89. ^ Willmer Pat (2009). Hayvanların Çevresel Fizyolojisi. Wiley-Blackwell. ISBN  978-1405107242.
  90. ^ CITES (3 Nisan 2012). "Ekler I, II ve III". Nesli Tehlike Altında Olan Yabani Hayvan ve Bitki Türlerinin Uluslararası Ticaretine İlişkin Sözleşme.
  91. ^ Thompson, Dorothy Burr (1955). "Arsinoe Philadelphos'un Portresi". Amerikan Arkeoloji Dergisi. 59 (3): 199–206. doi:10.2307/500319. JSTOR  500319.
  92. ^ Anderson, Richard L. (2004). Calliope's Sisters: Karşılaştırmalı Bir Sanat Felsefeleri İncelemesi. 2. Baskı. Pearson.
  93. ^ Laufer, B. (1926). "Eski ve Modern Zamanlarda Mezopotamya ve Devekuşu Devekuşu Yumurta Kabuğu Kupaları". Antropoloji Broşürü. 23.
  94. ^ Texier, P. J .; Porraz, G .; Parkington, J .; Rigaud, J. P .; Poggenpoel, C .; Miller, C .; Tribolo, C .; Cartwright, C .; Coudenneau, A .; et al. (2010). "Bir Howiesons Poort geleneği, Güney Afrika'daki Diepkloof Kaya Sığınağında 60.000 yıl öncesine tarihlenen devekuşu yumurtası kabuğu kaplarını kazıma geleneği". PNAS. 107 (14): 6180–6185. Bibcode:2010PNAS..107.6180T. doi:10.1073 / pnas.0913047107. PMC  2851956. PMID  20194764.
  95. ^ a b c d Attwater, Donald, ed. (1997). "Devekuşu Yumurtaları". Katolik Sözlüğü (3. baskı). Charlotte, Kuzey Carolina: TAN Books. ISBN  978-0-89555-549-6.
  96. ^ "Afrika - Ümit Burnu, Devekuşu Çiftliği". Dünya Dijital Kütüphanesi. 1910–1920. Alındı 30 Mayıs 2013.
  97. ^ Lappin Alan (2017). "Gerçek Devekuşu Derisi". Roden Deri Şirketi.
  98. ^ Kanada Devekuşu Derneği (Nisan 2008). "Yemek Pişirme İpuçları". Arşivlenen orijinal 6 Temmuz 2011.
  99. ^ "Tarım turizmi devekuşu çiftliğinin yüksekten uçmasına yardımcı olur" Çiftçi Haftalık. 19 Mart 2007.
  100. ^ "Curacao Devekuşu Çiftliği".
  101. ^ "Güney Afrika Devekuşu Gezileri".
  102. ^ Coyne Jerry A. (2010). Evrim Neden Doğru?. Penguen. s. 76–. ISBN  978-0-14-311664-6.
  103. ^ "Güney Afrika'da devekuşu biniyor". SouthAfrica.com. Alındı 25 Nisan 2020.
  104. ^ Palosaari, Ben (19 Temmuz 2008). "Canterbury Park'ta Ekstrem Yarış Günü". Şehir Sayfaları. Arşivlenen orijinal 18 Mart 2015.
  105. ^ Modern Mechanix (Eylül 1929). "'Kapalılar! ' Devekuşu Yarışında Çim Heyecanı ". Mechanix Illustrated. Alındı 17 Mart 2017.
  106. ^ Pyke Magnus (1985). Tuhaf ve Harika Bilim Gerçekleri. Sterling Pub Co. Inc. s.82. ISBN  978-0-8069-6254-2.
  107. ^ Clark, James C. (2000). Florida Tarihine 200 Hızlı Bakış. Sarasota, FL: Pineapple Press, Inc. s.86–87. ISBN  978-1-56164-200-7.
  108. ^ Barton, Dave (7 Şubat 2013). "Florian-Ayala Fauna: Sanat Büyücüsü". OC Haftalık. OC Haftalık, LP. Arşivlenen orijinal 6 Ekim 2016. Alındı 17 Ağustos 2016.
  109. ^ Scott, Luci (8 Mart 2011). "Kuyruk tüyü sallayın, Devekuşu Festivali'ne gidin". AZCentral.com. Arizona Cumhuriyeti.
  110. ^ Hedding, Judy (2008). "Devekuşu Festivali". About.com. Arşivlenen orijinal 15 Eylül 2009'da. Alındı 30 Temmuz 2009.
  111. ^ Fluker, Meryn (Temmuz 2007). "Canterbury, Orta Doğu'yu Ortabatı'ya getiriyor". Southwest Gazeteleri. Arşivlenen orijinal 24 Ekim 2007'de. Alındı 30 Temmuz 2009.
  112. ^ Ethridge, Tim (18 Temmuz 2009). "Roxy Kralı, Ellis'te başka bir taç arıyor". Evansville Kurye ve Basın. Alındı 17 Mart 2017.
  113. ^ DeMocker, Michael (Ağustos 2014) "Fair Grounds Yarış Pisti'nde egzotik hayvan yarışları: fotoğraf galerisi". nola.com

daha fazla okuma

  • Cooper, J. C. (1992). Sembolik ve Mitolojik Hayvanlar. New York, NY: Harpercollins. s. 170–171. ISBN  978-1-85538-118-6.
  • Folch, A. (1992). "Aile Struthionidae (Devekuşu)". Del Hoya, Josep'te; Sargatal, Jordi (editörler). Dünya Kuşları El Kitabı. 1, Devekuşu'dan Ördekler'e. Barselona: Lynx Edicions. s. 76–83. ISBN  978-84-87334-09-2.
  • O'Shea, Michael Vincent; Foster, Ellsworth D .; Locke, George Herbert, editörler. (1918). Devekuşu. 6. Chicago, IL: The World Book, Inc. s. 4422–4424.

Dış bağlantılar